Динамика численности белобровика Turdus iliacus и степень возврата птиц на места предыдущего гнездования в Карелии (по данным индивидуального мечения)

Несмотря на наличие у многих видов птиц выраженной тенденции к возврату взрослых особей на места предыдущего гнездования (Мальчевский 1974; Соколов 1991; Бардин 1993; Паевский 2008; и др.), часть особей и пар занимают в следующем году новые участки, даже если старые остаются свободными. Многолетние исследования в Карелии в заповеднике «Кивач» в 1979-2003 годах и на стационаре Института биологии КарНЦ РАН «Маячино» в 1979-1997 годах позволили проверить, насколько качество биотопов влияет на постоянство гнездовых территорий у белобровика Turdus iliacus – северного вида с полицик-личным размножением.

Работы проводили на контрольных площадях с разным уровнем численности белобровиков, отражающим степень их привлекательности для данного вида, с использованием различных методов отлова и индивидуального мечения гнездящихся дроздов (Хохлова 2009). В «Киваче» контрольная площадка (24 га) была заложена вблизи жилой зоны на участке смешанного леса с высокой плотностью белобровика; поиск гнёзд с целью обнаружения окольцованных птиц, вёлся на расстоянии до 1.5 км от неё. На стационаре «Маячино» в восточном Приладожье работы проводили в субоптимальных для вида условиях, где численность белобровика была на порядок ниже, чем в «Киваче». Здесь под контролем находилась прибрежная полоса лесов (135 га), в пределах которой сухие вырубки, зарастающие хвойно-лиственными молодняками, перемежались с участками не вырубленного старого хвойного леса и небольшими влажными участками в поймах ручьёв и мелиоративных канав. На рубеже 1970-1980-х годов высота подроста на вырубках не превышала 1 м, в 2000-х годах эти насаждения превратились в «жердняки» 35-40летнего возраста, полностью потеряв свою привлекательность для белобровика.

Белобровик – обитатель светлых разреженных лесов, приопушеч-ной и прибрежной полос, кустарниковых зарослей, соседствующих с открытым ландшафтом. Повсеместно избегает густых спелых хвойных массивов и охотно поселяется в садах и городских парках. В Карелии этот дрозд обычен. На оптимальных по условиям площадках его плот- ность доходит до 3-4 пар/га. В субоптимальных местообитаниях отдельные пары могут поселяться в нескольких километрах друг от друга. В Карелии, как правило, небольшие участки, плотно заселённые белобровиком, окружены большими массивами, где он отсутствует или имеет низкую гнездовую плотность. В результате её средние показатели для больших территорий, включающих разные биотопы, относительно невысоки. Так, по учётам в «Киваче», где старовозрастные леса слабо изменились на протяжении последних десятилетий, они колебались по годам от 0.4 до 2.6 пар на 1 км маршрута по (рис. 1 А, Б), составляя при пересчёте на площадь в среднем 15 пар/км2. Средние показатели плотности для мозаичных лесов островного Заонежья составили 2830 пар/км2. В хвойно-лиственных молодняках Прионежья они колебались от 9 до 26 (Зимин, 1976). В парках Петрозаводска средняя плотность 5.4, г. Сортавалы – 25.1 км2 (Сазонов, 1990). В северной Карелии средняя гнездовая плотность – 9.5 пар/км2, хотя в оптимальных местообитаниях (заросли кустарников) даже на Кольском полуострове она может достигать 120 пар/км2 (Шутова и др. 1993).

Б

А

Рис. 1. Численность белобровика Turdus iliacus в лесах разного типа в заповеднике «Кивач». А: 1 – сосняки, 2 – ельники, 3 – лиственные и смешанные леса; Б: все биотопы

В период наших исследований гнездовая плотность белобровика в Карелии, в том числе в оптимальных местообитаниях заповедника «Кивач» (Яковлева 2011), была подвержена большим колебаниям с общей тенденцией к её понижению. Её динамика полностью соответствовала общему ходу изменений численности европейской популяции вида (European… 2010). Максимальные показатели зарегистрированы на рубеже 1970-х и 1980-х годов (рис. 2). На контролируемой площади в «Киваче» они доходили до 112.5 пар/км2 (1982), в «Маячино» – до 34.0 пар/км2 (1979). Потом началось снижение численности с отдельными небольшими и несинхронными подъёмами, которое с 1985 года перешло в затяжную депрессию, спровоцированную экстремальной обстановкой на зимовках в Европе (Väisanen et al. 1989). Несколько лет подряд неудачные зимовки сочетались с неблагоприятными условиями в гнездовое время (холодная дождливая погода, бедная кормовая база), что усугубило ситуацию. В 1988 году гнездовая плотность белобровика в Карелии достигла минимума, опустившись до 20.8 пар/км2 на площадке в «Киваче» и 2.3 пар/км2 – в «Маячино». Аналогичная картина с незначительными отклонениями наблюдалась в 1980-е годы и на соседних территориях Финляндии (Väisanen, Routasuo 1992), а также в Псковской области (Бардин 2008). После этого европейская популяция стала восстанавливаться, но пока так и не достигла первоначального уровня. Процесс восстановления шёл с подъёмами и спадами. В «Киваче» резкие повышения численности отмечены в 1990 и 1993 годах, небольшие падения – в 1991 и 1992 и более глубокое (до уровня предыдущей депрессии) – в 1995 и 1999 годах. В «Маячино» аналогичные колебания показателей происходили на фоне постепенного снижения уровня численности, вызванного лесной сукцессией и обезвоживанием площадей. В 1997 году в окрестностях стационара найдена всего одна гнездящаяся пара, со следующего года здесь регистрировали только проходящих птиц (рис. 2).

120 m

5 100

га 80 с

Л о 60 о Z ф 40 5

т 20

Рис. 2. Численность белобровика Turdus iliacus на контролируемых площадях в заповеднике «Кивач» (24 га) и субоптимальных биотопах в Маячино (135 га).

Размещение гнездящихся пар даже при высокой численности вида очень неравномерно из-за склонности белобровиков к парцеллярному распределению (Tiainen 1977; Данилов и др. 1984; Рябицев 1993; и др.). На контролируемой площади в «Киваче» гнёзда некоторых пар в парцеллах располагались всего в 10-20 м друг от друга. Самцы регулярно устраивали соревновательное пение, однако большой агрессивности к соседям не проявляли, поддерживали их тревогу при опасности и в случае необходимости вместе атаковали приближающегося врага.

На контролируемой территории в Приладожье с низкой плотностью населения белобровика, составившей в годы его регулярного гнездования (1979-1994) в среднем 9.6 пар/км2, картина была несколько иной (рис. 3). Внутри площади выделялся участок сырого черноольшаника (25 га) с густым травяным покровом, который заселялся с более высокой средней плотностью – 14.4 пар/км2, что втрое ниже, чем в те же годы на контрольной площадке в «Киваче» (52.8 пар/км2). На остальной территории, где белобровики занимали относительно удобные места, расположенные далеко друг от друга, преимущественно в годы подъёмов численности этот показатель составил всего 5.6 пар/км2 (Хохлова, Яковлева 1995).

го 12

о 10

т 6

Рис. 3. Число гнездящихся пар белобровика Turdus iliacus на контролируемых площадях в «Маячино» в ежегодно (черноольшаник, 25 га) и не ежегодно (вырубки, 110 га) заселяемых биотопах

Качество участка, занимаемого парой, от которого зависело, в том числе, наличие или отсутствие близких соседей, накладывало отпечаток на многие стороны жизни и поведение белобровиков. Прежде всего, оно сказывалось на широте их перемещений как при добывании корма и вождении выводка, так и при поисках нового партнера в случае потери старого, что особенно значимо для видов с полицикличным размножением.

Размеры территории, которую белобровики посещали во время выкармливания птенцов, зависели от расположения ближайших кормовых угодий. Если гнёзда располагались внутри или вблизи них, родители, избегавшие собирать корм у самого гнезда, летали относительно недалеко – за 100-150 м. При скудной кормовой базе или пересыхании почв в середине лета (особенно на вырубках) они могли улетать в поисках червей за 300-500 м и далее. Сюда же родители уводили слёт- ков, которые иногда задерживались здесь ещё на 2-3 недели. О первых выводках заботились в основном самцы. Самки же сразу приступали ко второму гнездованию (табл. 1), нередко начиная постройку нового гнезда, длящуюся 4-7 дней, а иногда и откладку яиц ещё до вылета птенцов первых выводков (Захарова, Хохлова 1987).

Таблица 1. Продолжительность одного репродуктивного цикла и интервала между началом первых и вторых кладок у белобровика Turdus iliacus

Интервал между:	Число пар	Продолжительность, сут
		Min	Max	M ± m

Началом кладки и вылетом птенцов         153    22     31    25.7+0.13

Началом кладок первого и второго цикла     63     24     55   33.3+0.82

Расстояние между первым и вторым гнёздами зависело от качества территории. Там, где на протяжении всего сезона сохранялись хорошие кормовые условия (прежде всего обилие дождевых червей), вторые гнёзда обычно располагались недалеко от первых. В случаях, когда кормовые угодья оказываются слишком далеко, птицы, переместившись туда вместе с первым выводком, оставались там для второго размножения. Поэтому расстояние между гнёздами двух репродуктивных циклов одной пары в оптимальных местообитаниях «Кивача» меньше, чем в субоптимальных в «Маячино» (табл. 2). Различия статистически значимы ( χ ² = 12.16, df = 2, P < 0.01).

Таблица 2. Расстояние между гнёздами первого и второго циклов размножения у белобровиков Turdus iliacus в оптимальных («Кивач») и субоптимальных («Маячино») местообитаниях

Расстояние между гнёздами, м	Число пар
	«Кивач»		«Маячино»
	Абс.	%	Абс.	%
0–50	27	71.1	7	26.9
51–100	4	10.5	8	30.8
101–200	6	15.8	5	19.2
201–300	1	2.6	2	7.7
301–500	–	–	2	7.7
501–1000	–	–	2	7.7
Всего:	38	100.0	26	100.0

Дальность перемещений птиц между циклами, по-видимому, может быть значительно больше приведённой в таблице 2, на что указывают регистрируемые вплоть до начала июля факты появления на площадях новых активно поющих самцов и пар, сразу приступающих к размножению. Высказывают предположение, что миграции в репродуктивный период предпринимают в первую очередь птицы, потерявшие свои гнёзда или выводки (Большаков, Резвый 1981; Рябицев 1993; Резвый, Большаков 1987; Зимин 1988). Однако так ведут себя не все особи: в Карелии многие пары белобровиков, у которых первый цикл закончился неудачей, повторно гнездились на том же участке или недалеко от него (Хохлова, Яковлева 2009). В Псковской области на стационаре «Осыно» в оптимальных для вида стациях белобровики даже в случае гибели кладки или выводка строили новое гнездо обычно в пределах 10-30 м от разорённого. Максимальная дистанция составила 130 м при том, что метод проведения исследования позволял обнаруживать меченых птиц на расстоянии до 3.5 км (Головань 1996). Прослеживание судеб отдельных меченых особей также подтвердило сильную привязанность белобровиков, особенно самцов, к выбранному гнездовому участку в оптимальных биотопах (Головань 1997). Не исключено, что уходят, прежде всего, дрозды, потерявшие партнёра до завершения гнездового сезона и не нашедшие нового поблизости. Во всяком случае, в 1993 году годовалый самец, самка которого погибла незадолго до вылета птенцов из майского гнезда, докормив выводок, навсегда покинул окрестности стационара «Маячино». Это подтверждает также и очень малое число регистраций (2) гнездования на площадях одной самки с разными партнёрами в течение одного сезона. Однако более вероятно, что у белобровика в этом плане нет жёсткого поведенческого стереотипа, что, как и высокая пластичность гнездо-строения (Хохлова, Яковлева 2009), способствует поддержанию их популяций в высоких широтах с коротким северным летом.

В последующие сезоны не все птицы появляются на местах прошлогоднего гнездования. Детальный анализ ситуации с белобровиком в «Маячино» показал, что на сухие вырубки они возвращаются вдвое реже, чем на участок влажного черноольшаника и в пойму ручья, несмотря на то, что контролируемая площадь вырубок в 3 раза больше. Различия долей вернувшихся птиц статистически значимы (критерий Фишера с φ -преобразованием исходных данных F = 5.85, df = 1, 127, P < 0.05). Это касалось как впервые гнездящихся особей, так и птиц, пришедших сюда в старшем возрасте (табл. 3). При этом на свои участки в черноольшанике некоторые птицы прилетали до 4 лет подряд, тогда как на вырубку дважды вернулся лишь один самец.

На самых «неудобных» участках, заселяемых не ежегодно, обычно оказывались пришлые особи, не знакомые с данной территорией, среди которых преобладали впервые гнездящиеся птицы. Вследствие этого процент взрослых опытных особей был выше в биотопах с лучшими условиями. Различия в возрастной структуре населения местообитаний разного качества демонстрируют и другие виды птиц в разных регионах, включая Карелию (Зимин 1978, 1988; Grüll 1981; Шутов 1989; Хохлова, Яковлева 1995; Артемьев 2008; и др.). Это послужило основанием для «буферной» гипотезы, согласно которой весной при распределении гнездовых участков молодые птицы вытесняются из лучших угодий конкурирующими с ними старыми особями (Kluyver, Tinbergen 1953; Verbeek 1984). Внутривидовой конкуренцией объясняют в том числе и особенности территориального распределения другого вида семейства Turdidae – каменки-плясуньи Oenanthe isabellina, у которой оптимальные местообитания занимают двухлетние, а субоптимальные – годовалые особи (Иваницкий 1981).

Таблица 3. Возврат белобровиков Turdus iliacus в «Маячино» на участки разной привлекательности для вида

Возраст	Число особей (возвратов)
	Черноольшаник и пойма ручья (35 га)		Вырубки (100 га)
	Отловлено	Из них возвращалось	Отловлено	Из них возвращалось
Самцы Ad1                           20             4 (8)             12             1 (2) Ad2 новые                 20           8 (8)           5             0 Ad2 кольц. пришлые        2             0             2           2 (2) Всего                       42           12 (16 )          19            3 (4) Самки Ad1                           29             5 (8)             11             1 (1) Ad2 новые                 16            3 (5)            8            1 (1) Ad2 кольц. пришлые        1              0             3            1 (1) Всего                       46           8 (13 )           22            3 (3)

Таблица 4. Расстояние между гнёздами окольцованных белобровиков Turdus iliacus в смежные годы

Расстояние между гнездами в смежные годы, м	Число птиц данного возраста при первом отлове
	Первогодки			Старше 1 года
	Самцы	Самки	Всего	Самцы	Самки	Всего
0–50	7	1	8	7	1	8
51–100	6	2	8	11	8	19
101–200	3	5	8	12	3	15
201–300	2	4	6	6	3	9
301–500	6	5	11	2	1	3
501–1000	2	3	5	2	1	3
Более 1000	1	1	2	1	–	1
Всего	27	21	48	41	17	58

Однако при крайне низкой плотности гнездового населения белобровика на стационаре «Маячино» и склонности этого вида к парцеллярному распределению, наблюдаемые различия вряд ли можно связать с конкурентными отношениями особей. Более вероятно, что первогодки заселяют участки с недостаточными кормовыми и защитными условиями из-за отсутствия опыта. Ориентируясь в основном по весенней ситуации, они оседают на рано вытаявших прогалинах на вырубках, болотах, лесных полянах, и только после вылупления птенцов обнаруживают, что летом такие стации бедны их основным кормом – дождевыми червями. На такие участки птицы на следующий год уже не возвращаются, из-за чего оказываются на большем расстоянии от места гнездования в предыдущем году (первого в своей жизни), чем птицы более старших возрастов (табл. 4); различия статистически значимы ( χ² = 11.21, df = 4, P < 0.05).

Перемещение молодых белобровиков на лучшие участки после первого гнездового сезона приводит к снижению доли вернувшихся птиц и особей старших возрастов в гнездовом населении субоптимальных местообитаний. В результате, величина популяционных показателей, полученных по результатам изучения локального населения соседних участков, может заметно отличаться и друг от друга, и от средних значений, характеризующих данную популяцию. Исходя из этого, при расчётах основных популяционных параметров, зависящих от этих характеристик, целесообразно, наряду с уровнем контроля и величиной контролируемой площади (Соколов 1991; Паевский 2008), по возможности, принимать во внимание и степень её привлекательности для данного вида.

Авторы выражают свою искреннюю признательность В.Б.Зимину, А.В.Артемьеву, Н.В.Лапшину, Л.С.Захаровой, А.В.Сухову, всем коллегам, аспирантам и студентам, принимавшим участие в сборе материалов в течение столь длительного периода.