Динамика численности и некоторые особенности биологии тетеревиных птиц (Tetraonidae) в заповеднике «Басеги»

Тетеревиные птицы - традиционный объект биологического мониторинга во многих лесных заповедниках России. Высокая плодовитость, а следовательно, и биомасса, широкое распространение по территории нескольких ландшафтных зон Евразии придают им важное значение в природных экосистемах, трофической структуре биоценозов, а также в практике функционирования охотничьего хозяйства в регионах [Потапов, 1990]. Эффективная эксплуатация популяций тетеревиных в охотхозяйствах во многом зависит от их состояния на ближайших ООПТ, которые обычно служат рефугиумами и центрами воспроизводства, откуда молодые птицы расселяются по соседним угодьям. Поэтому выяснение параметров естественной динамики численности и прочих биологических особенностей популяций тетеревиных в заповедниках является одной из основных задач научных исследований.

В настоящей статье содержится обобщение данных по динамике численности тетеревиных, собранных во время осенних учетов в заповеднике «Басеги» за первое десятилетие XXI в. (2001-2011 гг.). Кроме того, представлены материалы по некоторым другим аспектам биологии этой группы птиц.

Район исследований. Материал и методы

Заповедник «Басеги» расположен в восточных горных районах Пермского края. Главная ценность природной среды заповедника - единственный на западном макросклоне Среднего Урала крупный первозданный массив горных среднетаежных лесов. Лесистость заповедной территории составляет 88.2%. Из общей площади заповедника в 37 957 га спелые и перестойные, а также приспевающие леса занимают 24 560 га, или 64.7% [Летопись..., 2012].

Растительность горно-лесного ландшафтного пояса (450-600 м над у.м.) представлена еловопихтовыми и пихтово-еловыми лесами. В древесном ярусе господствуют ель сибирская (Picea obovata), пихта сибирская (Abies sibirica), береза пушистая (Betula pubescensy В долинах рек и ручьев, на верховых болотах встречается сосна сибирская (Pinus sibirica) и очень редко - сосна обыкновенная (Р. syl-vestrisy Многообразие лесной растительности представлено ельниками и ельниками-пихтарниками различных типов, которые на верхней границе горно-лесного пояса сменяются подгольцовым парковым редколесьем [Баландин, Ладыгин, 2002]. Древостой в горных лесах высокоствольный, разреженный, с большим количеством ветровала и валежника. Характерно присутствие в травяном покрове ук-

рупнотравья и высоких перистых папоротников [Воронов, Трофимова, Баландин, 2005].

В 1993 г. к заповеднику были присоединены вырубки, что увеличило его площадь до современных значений (37 957 га). В настоящее время на бывших вырубках сформировались молодые березовые и смешанные елово-мелколиственные леса, представляющие собой первую генерацию вторичных лесов на месте коренной тайги. Подобное сочетание разнокачественных лесных стаций, наличие среди них открытых биотопов - горных лугов - создает прекрасные условия для обитания всех наиболее обычных лесных видов тетеревиных птиц.

В заповеднике «Басеги» обитают рябчик (Ге-trastes bonasia), тетерев (Lyrurus tetrix) и глухарь (Tetrao urogallus); белая куропатка (Lagopus lagopus) встречается крайне редко [Наумкин, 2012] ив настоящей статье не рассматривается. Материал получен в ходе ежегодных многолетних учетов на постоянных маршрутах, проводящихся в заповеднике с момента организации [Бояршинов, Делидова, 1989]. Основным видом учетных работ является осенний, по методике ЦНИИ МСХ СССР [Кузякин, 1980], когда помимо взрослых, учитываются и молодые птицы. Общая протяженность осенних учетных маршрутов - 1 175 км, в среднем 106.8 км за сезон. Плотность населения рассчитана, исходя из средней дальности обнаружения птиц, и отражает количество особей на 1000 га. Дополнительные данные (неравноценного объема) по численности и биотопическому распределению тетеревиных собраны во время ежегодного проведения зимнего маршрутного учета (ЗМУ). Не получил распространения в практике научных работ заповедника весенний учет птиц на токах, так как именно в это время территория заповедника становится крайне труднодоступной. Для написания статьи использованы ма териалы, содержащиеся в книгах Летописи природы, которых на сегодня подготовлено 26.

Результаты и их обсуждение

Подвидовая систематика

На основании Списка птиц Российской федерации [Коблик и др., 2006] мы считаем, что на территории заповедника и его окрестностей тетеревиные представлены следующими подвидами: тетерев -Lirurus tetrix tetrix (Linnaeus, 1758), глухарь - Tetrao urogallus uralensis Nazarov, 1887, и рябчик - Tetrastes bonasia septentrionalis (Seebohm, 1884).

Численность и ее динамика

Известно, что численность любой тетеревиной птицы не может долго держаться на одном уровне [Потапов, 1990]. В заповеднике «Басеги» наибольшим обилием за все время исследований характеризуется рябчик, наименьшим - тетерев. Приблизительное соотношение учтенных за десятилетие птиц можно оценить как 6:3:2 (рябчик -глухарь - тетерев). Наибольший размах колебаний численности в заповеднике выявлен для рябчика, в то время как для тетерева и глухаря амплитуда колебаний значительно уже [Курулюк, 2000]. Это же видно и на рисунке. Для всех трех видов характерны чередующиеся с различными интервалами подъемы и спады численности. Как видно из рисунка, на протяжении десятилетия динамика численности глухаря и рябчика была явно сопряженной, на графике можно выделить два пика обилия - в 2003-2004 гг. и в 2009-2010 гг., причем для глухаря повторный за десятилетие максимум численности пришелся только на 2010 г. Пик численности тетерева отмечен в 2004-2005 гг. и, после резкого снижения в 2006 г., в следующем 2007 г.

Многолетняя динамика численности тетеревиных в заповеднике «Басеги»

Помимо ежегодных, для всех видов тетеревиных изменения численности. Наиболее резко они выраже-характерны внутрисезонные, иногда многократные, ны у глухаря и тетерева. Можно предположить, что подобная внутрисезонная динамика численности связана с территориальным перераспределением птиц, которые, во-первых, покидают территорию заповедника осенью (молодняк), и, во-вторых, ищут оптимальные по трофическим и снегозащитным условиям угодья (в осенне-зимний период). Последнее особенно характерно для тетерева, который нередко находит подобные условия в окрестностях заповедника, подверженных лесохозяйственной эксплуатации. Известные для многих регионов регулярные и иногда протяженные миграции тетеревиных, вызванные поис ками гастролитов, в «Басегах» отсутствуют. Как установил В.Д. Бояршинов, для пополнения запаса гастролитов птицам достаточно камешков, найденных на вывалах (образующихся при падении крупных деревьев) или на грунтовых дорогах, по которым проходят границы заповедника.

В табл. 1 представлена среднемноголетняя плотность населения тетеревиных птиц за анализируемое десятилетие. В табл. 2 представлена среднемноголетняя плотность птиц в предпочитаемых биотопах.

Таблица 1

Среднемноголетняя плотность населения тетеревиных птиц в заповеднике «Басеги» в 2001-2011 гг.

Вид	Средняя дальность обнаружения, м	Среднее число учтенных птиц	Самцов	Самок	Молодых	Пол неопр.	Плотность (особей на 1000 га)
Рябчик	65	55	11	4	15	25	72
Тетерев	45	7	4	1	1	1	15
Глухарь	55	18	7	6	4	1	38

Таблица 2

Среднемноголетняя плотность населения тетеревиных птиц в предпочитаемых биотопах (особей на 1000 га)

Вид	Зарастающие вырубки	Коренная горная тайга	Горные луга
Рябчик	28.2	43.2	0
Тетерев	8.6	4.8	1.7
Глухарь	16.2	21.3	0.6

Как видно из табл. 1, средняя плотность птиц за первое десятилетие XXI в. вполне сопоставима с опубликованными данными по предыдущему периоду (последнее десятилетие XX в.). Выявленные в то время колебания осенней численности тетеревиных составили для рябчика 70-470 особей/1000 га, для тетерева - 4-35 особей/1000 га и для глухаря - 10-100 особей/1000 га [Позвоночные..., 1998]. Численность тетеревиных птиц в «Басегах» была и остается высокой, как это и отмечал В.Д. Бояршинов еще в первые годы существования заповедника [Бояршинов, Дели-дова, 1989]. В отличие от данных предыдущих исследований сегодня можно отметить явную тенденцию к снижению в заповеднике обилия тетерева. Среднемноголетняя плотность его населения за последнее десятилетие (15 особей/1000 га, табл. 1) несколько ниже предыдущих показателей (21 особь/1000 га) [Позвоночные..., 1998], что, вероятно, связано с зарастанием вырубок и их переходом в стадию молодого сомкнутого леса-жердняка, лишенного подлеска, а нередко и выраженного травяного яруса.

Из данных табл. 2 видны биотопические предпочтения тетеревиных - для рябчика и глухаря это - коренная тайга, для тетерева - вырубки и производные леса на их месте. Более подробно особенности размещения птиц по местообитаниям заповедника рассматриваются ниже.

Биотопическое размещение

На территории заповедника биотопическое размещение тетеревиных птиц весьма стабильно и практически не меняется на протяжении длительного времени [Бояршинов, Адиев, 1995]. Эго связано с их экологическими предпочтениями, вытекающими из истории их возникновения в Евразии: рябчик и глухарь - птицы таежные [Сазонов, 2012], а тетерев - лесопольный, либо даже лесостепной по происхождению [Луговой, 1994]. Поэтому к местообитаниям в заповеднике он предъявляет особые требования; в целом они далеко не оптимальны для него.

Типичные лесные обитатели - рябчик и глухарь - в течение всего года придерживаются лесных биотопов. Особенно благоприятные условия обитания находит в заповеднике рябчик, который на большей части своего ареала тесно связан с приречными или приручьевыми ельниками в сочетании с пихтой, березой и ольхой. Глухарь в основном отдает предпочтение лесам с высоким разнообразием экологических условий: различным по возрасту участкам леса, в том числе вторичным, с полянами, гарями, болотами. Глухой темнохвойной тайги глухари явно избегают [Потапов, 1990]. По литературным данным [Kurhinen at al., 2007], в таежной зоне для этого вида основным лимитирующим фактором является высокая преобразованность ландшафтов и снижение доли старых лесов и болот ниже 10-15% (на территории заповедника, как это отмечено выше, они занимают около 65%).

Тетерев - вид открытых местообитаний - с преобладающим обилием населяет в заповеднике

(и особенно в его охранной зоне) зарастающие вырубки, а также горные луга, к которым приурочены его токовища. Данные по встречаемости птиц в различных биотопах заповедника «Басеги», объединенных в 4 типа стаций, представленные в табл.

3, подтверждают вышесказанное. Встречи глухарей в горных лугах связаны с тем, что птицы устраивают порхалища на луговых тропах - бывших дорогах, по которым вывозили когда-то сено.

Таблица 3

Характер биотопического размещения тетеревиных птиц в заповеднике «Басеги», %

Биотоп	Рябчик	Тетерев	Глухарь
Коренная горная тайга	64	12	46.6
Зарастающие вырубки	35.6	66.6	45.5
Подгольцовое криволесье	0.4	1.3	1.1
Горные луга	-	20.1	6.8

Кроме того, наблюдали глухарей и тетеревов и в горной кустарничковой тундре, приуроченной к самым высоким абсолютным отметкам хребта Басеги [Курулюк, 2001].

Ток. Гнездование. Размеры кладок и выводков

Характерной особенностью репродуктивного цикла тетеревиных в заповеднике является отсутствие их концентраций на токах. У тетерева максимальное число одновременно токующих самцов за все годы наблюдений не превышало 12, а у глухаря - 8. Очень часто не только глухари, но и тетерева токуют одиночно, выбирая для этого отдельные поляны на верхней границе горной тайги и изолированные фрагменты луговин.

В течение 10 лет в заповеднике было найдено 12 гнезд тетеревиных: 6 - рябчика, 5 - глухаря, и лишь 1 - тетерева. Средний размер кладки составил: у рябчика - 5.3 ± 0.15 (от 3 до 9 яиц), у глухаря - 5.4 ± 0.1 (от 4 до 7 яиц). Эго несколько меньше среднемноголетних данных (соответственно, 7.1 и 6.5 яиц в кладке). Материалов по размножению в заповеднике тетерева до сих пор накоплено недостаточно. Единственное гнездо тетерева, найденное 18 мая 2012 г. в 39 кв. Усьвенского участкового лесничества, содержало 8 яиц. Размер учтенных нераспав-шихся выводков, в которых присутствовала самка, составил: у рябчика -5.1 ±0.18 (2-10 птенцов, и = 18); у глухаря - 4.8 ± 0.21 (от 1 до 15 птенцов, и = 23). У тетерева было отслежено всего 7 выводков, насчитывавших, в среднем, 5 птенцов.

В целом репродуктивные показатели, особенно у рябчика и глухаря, отличаются несколько пониженными значениями при сравнении, например, с аналогичными данными из более северных районов Урала - Печоро-Илычского заповедника [Бешкарев, 1990; 2000]. Возможно, это в какой-то степени отражает различия в интенсивности и качестве действующих в районе расположения заповедников антропогенных факторов - на Северном Урале их можно свести лишь к традиционной охоте и негативным последствиям лесопромышленной деятельности; на Среднем Урале (Басеги) к ним добавляется существенное техногенное загрязне ние территории, связанное с атмосферным переносом множества технофильных элементов, выпадающих на Басегах с осадками [Наумкин, Ворон-чихина, Леушина, 2013]. Среди них встречаются весьма токсичные, достигающие в отдельные годы высоких концентраций [Бахарев и др., 2012].

Сезонные явления

В течение года научные сотрудники и инспектора охраны отмечали некоторые фенологические явления в жизни тетеревиных птиц. Эти наблюдения носят нерегулярный характер.

Весенний свист рябчика начинался, в зависимости от развития весенних явлений, в период с 20 февраля по 20 марта. Обычно рябчики начинали свистеть в марте, в период с 2 по 10 марта. Полная кладка в гнезде в среднем приходится на 24 мая (интервал - от 15 мая до 3 июня). Осенью свист рябчиков начинается в сроки от 4 августа до 10 октября в разные годы.

У глухаря довольно регулярно регистрировали такое характерное явление, как «черчение», отмечаемое, по данным за 8 сезонов, с 2 по 28 марта, но чаще всего во второй декаде марта. Полная кладка у этого вида обычно бывает в период с 28 мая по 5 июня. Наблюдения первых выводков (с подпархивающими или еще не летными птенцами) относятся к последней декаде июня, с 21 по 30 июня в разные годы (крайние даты -13 июня и 10 июля).

В качестве участка постоянного наблюдения за весенним током тетерева в заповеднике был выбран луговой локалитет на Северном Басеге. Здесь наиболее активное токование отмечено, в среднем, 23 мая (16-27 мая в разные годы). Однако нужно подчеркнуть, что апрельские наблюдения на этом участке отсутствуют, и речь идет лишь об интенсивности завершающих этапов токования. Осенний ток на этом же участке чаще всего приходится на начало второй декады сентября (отмечается с 25 августа по 28 сентября в разные годы).

Биоценотические связи

Таблица 4

Характер питания тетеревиных птиц в окрестностях заповедника «Басеги» (по данным 1982-1994 гг.)

Сезон	Рябчик		Тетерев		Глухарь
	Число проб	Объекты питания	Число проб	Объекты питания	Число проб	Объекты питания
Зима	11	Сережки березы пушистой, сережки ольхи серой, ягоды рябины, хвоя пихты, почки осины	2	Сережки и почки березы пушистой, ягоды рябины	4	Сережки и почки березы пушистой, хвоя ели, пихты, сосны сибирской
Весна	2	Семена ели, почки березы, ягоды рябины, стробилы хвоща лесного, побеги черники	2	Сережки березы, ягоды рябины	2	Хвоя сосны сибирской, листья и сережки ив, стробилы хвоща лесного
Лето	8	Плоды и семена: малины, жимолости алтайской, шиповника, смородины красной, костяники, черники. Листья: малины, черники, кислицы обыкновенной, майника двулистного, звездчатки, злаков. Соцветия скерды сибирской, ястре-бинки. Единично - жесткокрылые	5	Плоды и семена: малины, шиповника, смородины красной, костяники, вороньего глаза, жимолости алтайской. Листья и побеги: черники, малины, звездчатки, злаков. Пауки, гладкие гусеницы	6	Плоды: черники, малины, костяники. Листья: черники, ивы, черемухи, кислицы обыкновенной, васи-листника простого, папоротников, стебли хвоща лесного
Осень	20	Листья, побеги и ягоды черники. Плоды и семена шиповника, черемухи, жимолости алтайской, малины. Листья и семена злаков, листья кислицы обыкновенной. Сережки и почки березы, ольхи и осины. Ягоды рябины. Жесткокрылые	10	Листья, побеги и ягоды малины, черники. Плоды и семена шиповника, рябины, черемухи. Семена злаков. Листья звездчатки. Сережки березы. Гусеницы, ягодные клопы	5	Листья и побеги черники. Ягоды черники, рябины, черемухи. Листья и стебли злаков, кислицы обыкновенной. Сережки и почки березы и ольхи. Хвоя сосны сибирской, ели. Стебли плауна, хвоща лесного
Всего	41	-	19	-	17	-

Переход на зимние корма у тетеревиных происходит во второй половине октября. Оказалось, что значительная часть глухарей зимой питается аналогично тетеревам, т.е. в основном не хвоей, а сережками и почками березы. Очевидно, это связано с незначительной площадью произрастания и очень локальным распространением по заповедной территории и окрестностям сосны сибирской и особенно сосны обыкновенной.

Видовой состав присущей тетеревиным парази-тофауны не изучен. В силу своей многочисленности яйца, птенцы и взрослые птицы часто встречаются в составе добычи четвероногих и пернатых хищников [Курулюк, 1996]. Так, глухарь отмечен среди добычи лисицы, куньих (включая горностая, ласку, куницу и росомаху), ястреба-тетеревятника, зимняка, сапсана и филина. Рябчик, помимо того, что добывался куньими и тетеревятником, отмечен в качестве добычи полевого луня.

Выводы

• 1.    Наиболее многочисленный вид тетеревиных птиц в заповеднике - рябчик, наименьшая числен

• 2.    В целом численность тетеревиных птиц в заповеднике «Басеги» остается на стабильно высоком уровне, хотя испытывает межгодовые и внут-рисезонные флюктуации, порой многократные. Амплитуда межгодовых колебаний численности достигает наибольшего размаха у рябчика, внутри-сезонных - у тетерева.

• 3.    Биотопическое распределение птиц по территории отличается стабильностью - для рябчика и глухаря наиболее предпочтительными остаются биотопы коренной горной тайги, для тетерева - зарастающие вырубки и горные луга.

• 4.    Показатели плотности населения и воспроизводства наиболее уязвимого вида - глухаря - характеризуются более низкими значениями, чем, например, в Печоро-Илычском заповеднике, что, вероятно, определяется месторасположением заповедников и в какой-то степени зависит от интенсивности действующих на заповедные территории антропогенных факторов.

ность (с тенденцией к последующему снижению) наблюдается у тетерева.