Динамика численности и распространение лугового мотылька Loxostege sticticalis L. (Lepidoptera, Crambidae) в Бурятии

Введение. Луговой мотылек Loxostege sticticalis L. (Lepidoptera, Crambidae) — особо опасный вредитель, обладающий широким спектром питания (до 200 ви- дов растений), способностью к дальним миграциям, агрегированным пространственным распределением [Трибель, 1989; Алехин, 2002; Фролов и др., 2008]. Во время вспышек массового размножения луговой мотылек способен наносить колоссальный ущерб сельскохозяйственным культурам. При этом причины вспышек в большинстве случаев неизвестны, поэтому сами вспышки до сих пор практически не прогнозируются. В Бурятии вид обитает на северной периферии своего ареала. Хотя факторы, лимитирующие северную границу ареала вида, достоверно не установлены, есть предположение, что это температура [Xiao et al., 2016]. Поэтому, в связи с происходящим в настоящее время повышением температуры, возможно не только увеличение роли этого вредителя на территории Республики Бурятия, но и возрастание опасности транзита вредителя через ее территорию далее на запад. За последние 50 лет в Бурятии было зарегистрировано 3 вспышки численности лугового мотылька — в 1978–1982 гг., 1997–1999 гг., 2008–2009 гг. Поскольку, к сожалению, биология этого вредителя в природе становилась объектом внимания только в периоды самих вспышек, невозможно определить, вызваны ли эти вспышки подъемом численности аборигенной популяции или массовой миграцией мотылька. Благодаря детальному отслеживанию миграций этого вредителя в Китае в течение XXI в. и совпадению периодов вспышек в Китае и Бурятии (1978–1984 гг. и 1996 г. — наши дни) можно предполагать, что вспышки отражают перемещение вредителя из постоянных резерватов в Китае и Монголии. Более того, высказано предположение [Аханаев, 2014], что вспышки мотылька представляют собой волну, зарождающуюся в резерватах этого вида во Внутренней Азии и при удачном для вредителя стечении погодно-климатических обстоятельств на территориях его эмиграции, прокатывающуюся до западной границы его ареала, в соответствии с рисунком 1.

2008-09

2010      2011-12 XZV 2013

Рис. 1. Очаги распределения областей высокой численности лугового мотылька на территории России в 2008 – 2013 гг.

Материал и методика

Комплексное изучение биологических показателей лугового мотылька производилось в различных районах РБ в 2015–2016 гг. При этом использовались наиболее авторитетные методические указания и рекомендации [Кузнецова, Смирнова, 2002; Алехин, 2003].

Численность на модельных участках учитывалась методом вспугивания имаго, с площадью учета примерно 350 м2 (по инструкции 50 шагов по 0,7 м, с шириной захвата 1 м.).

Для учета имаго в 2015 г. использовались феромонные ловушки производства ООО «Феромон», г. Москва с корпусом «Дельта 250», клеевым вкладышем и феромонным диспенсером. В 2015 и 2016 г. (июнь, июль и август) неоднократно применялся лов на свет УФ-ламп. Имаго при этом прилетали единично, в промежутке между 21.30 и 02.00 часами.

Для изучения плодовитости в природе было собрано 39 экз. имаго перезимовавшего поколения. В лаборатории бабочек содержали попарно в стеклянных кружках объемом 0,25 л. Внутренняя поверхность емкостей была покрыта бумагой, верх — марлей, для откладки яиц. Дважды в день давались вода и 5%-ный сахарный сироп. Полученные яйца переносились в другие контейнеры.

Проведен эксперимент по изучению условий зимовки и выживаемости лугового мотылька в природе. Гусеницы последнего возраста, диапаузирующие, были получены в лаборатории от имаго, пойманных в начале августа 2015 г. в Иволгин-ском р-не. Гусениц (90–100 особей) содержали в пластиковых емкостях размерами 15х36х27 см3, заполненных землей (стандартный покупной садовый грунт), при длине светового дня 12 ч, на темновую фазу помещая в холодильник с температурой 4–6º C. Для дренажа в днищах пластиковых емкостей были проделаны отверстия, на дно слоем 4 см уложены камни округлой формы. В конце сентября — начале октября 2015 г. емкости были закопаны в почву в 5 точках: (1) Джидинский р-н (50º39'29.7" СШ; 105º39'59.7" ВД), (2) Селенгинский р-н (СШ 50º53'43.0"; ВД 106º04'11.6"), (3) Иволгинский р-н (СШ 51º41'23.8"; ВД 107º20'16.3"), (4) Тарбага-тайский р-н (СШ 51º43'03"; ВД 107º29'35.6"), (5) Мухоршибирский р-н (СШ 51º04'29.6"; ВД 107º45'52.0"). Емкости были извлечены в мае следующего года. Анализ результатов дан в соответствующем разделе статьи.

Результаты исследования

Связь вспышек лугового мотылька с погодно-климатическими условиями. В таблице 1 проанализированы погодно-климатические условия в периоды трех последних вспышек. Как видно, в годы вспышек, в период лёта 1-го поколения (вторая половина июля) складываются оптимальные условия по сочетанию тепла и влажности. ГТК (гидротермический коэффициент Селянинова — относительный показатель увлажненности территории, определяется отношением суммы осадков (мм) за период со средней суточной температурой воздуха выше 10 ºС, к сумме средних суточных температур за этот же период, уменьшенный в 10 раз) составляет выше 0,9 [Алехин, Кузнецова, 2003].

Вспышка 1978–1982 гг. средних многолетних величин на 150–200º. Экстремальные погодные условия привели к резкому понижению численности лугового мотылька, снижению его плодовитости (40–45% бабочек оказались бесплодны- 66

ми). Вспышка 2008–2009 гг.: по данным Бурятского филиала ФГБУ «Россель-хозцентр», в 2008 г. был отмечен массовый лёт бабочек, численность гусениц составляла от 10 до 150 экземпляров на 1 кв. м. В начале августа 2008 г. массовый лёт лугового мотылька наблюдался на территории Джидинского, Бичурско-го, Селенгинского, Кабанского, Прибайкальского, Иволгинского, Тарбагатайско-го и Кижингинского районов Бурятии.

Таблица 1 Погодно-климатические условия в лесостепной зоне Бурятии в периоды вспышек численности лугового мотылька и в последние годы

Год	Температура, оС,	Осадки, мм	ГТК (июнь–август)	ГТК (июль)
1978	1568,0	127,8	0,82	0,27
1979	1661,4	104,2	0,63	1,24
1980	1739,9	78,1	0,45	0,53
1981	1500,2	97,8	0,65	0,89
1982	1508,4	226,4	1,5	0,94
1983	1455,2	202,1	1,39	2,42
1997	1599,5	193,3	1,21	1,53
1998	1550,8	231,9	1,49	2,04
1999	1616,9	387,1	2,39	2,42
2000	1803,7	179,6	1,0	1,31
2007	1646,5	95,3	0,58	0,27
2008	1695,1	172,2	1,02	0,98
2009	1596,4	237,4	1,49	0,96
2010	1701,9	148,0	0,87	0,66
2011	1765,8	118,1	0,67	1,12
2012	1634,3	185,5	1,14	2,02
2013	1691,5	104,0	0,61	0,37
2014	1703,3	78,0	0,46	0,21
2015	1914,5	82,0	0,43	0,71

Состояние популяции в Бурятии в 2010–2016 гг. По данным служб защиты растений, в 2010 г. лёта бабочек перезимовавшего поколения не наблюдалось. В 2011 г. лёт бабочек перезимовавшего поколения лугового мотылька так же не зарегистрирован. В 2011 г. отмечены единичные гусеницы летнего поколения на 6% обследованных площадей. В 2012 г. обследовано 25 тыс. га, заселено 0,9 тыс. га (3,6 %), средняя численность составила 0,8 кокона/м², максимальная — 6 ко-конов/м² в Мухоршибирском районе. В 2013 г. весенними контрольными обследованиями коконы вредителя выявлены на общей площади 1,86 тыс. га. На территории 8 районов — Джидинского, Бичурского, Селенгинского, Иволгинского, Тарбагатайского, Мухоршибирского, Кяхтинского, Заиграевского — в июле наблюдался незначительный лёт бабочек. Площадь заселения луговым мотыльком в перечисленных районах составила 8,2 тыс. га. Погодные условия лета 2014 года не способствовали росту численности лугового мотылька. Следует иметь в виду, что мониторинг за состоянием и динамикой численности лугового мотылька проводится лишь на сельскохозяйственных угодьях, в то время как, где 67

находятся основные очаги размножения вредителя, неизвестно, и они вполне могут находиться вне их территорий.

В 2015 г. мы проводили учет численности лугового мотылька методом вспугивания имаго на модельных участках в южных районах РБ (окрестности г. Улан-Удэ, Тарбагатайский, Заиграевский, Мухоршибирский, Бичурский районы), начиная с мая 2015 г., когда сумма эффективных температур выше 12 °С превысила 530˚. Имаго не были обнаружены. Также в 2015 г. в 4 районах были установлены 4 феромонные ловушки (ООО «Феромон», г. Москва), в которые также не было поймано ни одной особи. С июня по август применяли лов на свет УФ-ламп. Имаго при этом прилетали единично, в промежутке между 21.30 и 02.00 часами. Практически полное отсутствие имаго мотылька обусловлено, на наш взгляд, пессимальными условиями тепло- и влагообеспеченности в 2013 и 2014 гг. (табл. 1). Подобная картина наблюдалась и в 1959 году, когда численность лугового мотылька была ничтожной, а в предыдущем году за май, июнь, июль выпало только 27 мм [Джолова, 1965]. Сходные результаты получены для Краснодарского края [Малыш и др., 2013], когда при низких значениях ГТК в течение 2 лет подряд численность лугового мотылька в следующем году становится сверхнизкой, и он может вообще не обнаруживаться.

В 2015 г. ГТК июля составил 0,71, причем, около 70% осадков выпало в первой половине месяца. Величины твердых осадков в виде снега в 2014–2015 гг. (конец октября — март) составили 25,1 мм, за аналогичный период 2015– 2016 гг. — 117,5 мм. В комплексе это, по-видимому, привело в 2016 г. к некоторому увеличению численности перезимовавшей стадии лугового мотылька.

01–02.06. 2016 г. на модельном участке №1 (свежая залежь с отдельными растениями мари белой) в окрестностях с. Иволгинск плотность имаго составила 40–43 особи/га; на модельном участке № 2 (старая залежь с доминированием ик-сериса злакового) — 28,6 особи/га — эти показатели свидетельствуют о низкой численности вредителя.

Биологические показатели лугового мотылька в Бурятии в период низкой численности

Яйца, гусеницы и куколки. За все время исследований обнаружена единственная гусеница последнего возраста — 03.08.2015 г. (Иволгинский р-н, поле с марью белой и полынью, СШ 51º 41' 10.9"; ВД 107º 19' 47.6"). Поиск яиц лугового мотылька производили по стандартным методикам путем визуального осмотра надземных частей кормовых растений [Кузнецова, Смирнова, 2002]. Ни одного яйца найдено не было. Случайным образом в природе было собрано 39 экз. имаго перезимовавшего поколения. В лаборатории бабочек содержали попарно в стеклянных кружках объемом 0,25 л. Внутренняя поверхность емкостей была покрыта бумагой, верх — марлей, для откладки яиц. Дважды в день давались вода и 5%-ный сахарный сироп. Полученные яйца были перенесены в другие контейнеры. 9 самок из 14 не дали потомство — что согласуется с данными по сниженной плодовитости перезимовавшего поколения лугового мотылька [Xing et al., 2010]. Сведения по размножению и развитию лугового мотылька в лабораторных условиях приведены в таблицах 2, 3.

Среди биологических показателей особое место занимает вес куколок, коррелирующий с будущей плодовитостью. Средний вес был достоверно выше у куколок обоих полов, полученных от имаго перезимовавшего поколения, отловленных в природе в 2016 г., чем у имаго летнего, недиапаузировавшего, поколения, отловленных в 2015 г. (таблица 4), что противоречит установленным для лугового мотылька закономерностям [Xing et al., 2010], и, возможно, свидетельствует о более благополучном состоянии популяции мотылька в 2016 г.

Характеристики жизненного цикла лугового мотылька в лаборатории при температуре 21 ºС

Выживаемость лугового мотылька в лаборатории (потомство природных особей перезимовавшего поколения)

Вес куколок первого лабораторного поколения

Таблица 2

Явление	Дата первого проявления	Продолжительность, дней
Спаривание природных особей перезимовавшего поколения	8.06.2016
Откладка яиц	12.06.2016 (через 3–4 дня после спаривания)	7
Продолжительность жизни имаго		7–21
Яйца		3
Гусеницы	15.06.2016	15–20
Куколки	30.06.2016	10–15
Имаго	10.07.2016

Таблица 3

Стадии развития	Средние значения, на потомство от 1 ♀	Процент выживаемости
Яйца	202	100,0
Гусеницы V возраста	149	73,8
Куколки	124	61,4
Имаго/нормально развитые	103/95	51,0

Таблица 4

Место сбора родительских особей	Дата сбора	Средний вес куколки, мг
		самки, n=50	самцы, n=50
Иволгинский р-н, близ дороги на с. Колобки, СШ 51º41';ВД 107º20'	3–4.08. 2015	35,7	31,1
Иволгинский р-н, окр. с. Иволгинск, СШ 51º45';ВД 107º19'	10.06. 2016	37,2	32,5

С целью изучения выживаемости диапаузирующих гусениц лугового мотылька в естественных условиях Юго-Западного Забайкалья был проведен следующий эксперимент.

Таблица 5

Показатели выживаемости диапаузирующих гусениц лугового мотылька в естественных условиях

Локалитет	1	2	3	4	5
Выборка, экз.	90	100	100	100	100
Коконы	63 (70%)	66 (66%)	79 (79%)	82 (82%)	70 (70%)
Коконы, пустые	3 (3,3%)	3 (3%)	4 (4%)	1 ( 1%)	1 (1%)
Гусеницы посл. возраста, неокуклившиеся, без видимых патологий	1 (1,1%)	4 (4%)	3 (3%)	3 (3%)	1 (1%)
Гусеницы, паразитирован-ные	—	—	2 (2%)	—	1 (1%)
Гусеницы, погибшие от бактериальных болезней	1 (1,1%)	1 (1%)	—	—	1 (1%)
Гусеницы, погибшие, с мицелиями грибов	36 (40%)	36 (36%)	42 (42%)	61 (61%)	3 (32%)
Куколки, погибшие, без видимых патологий	4 (4%)	10 (10%)	10 (10%)	10 (10%)	9 (9%)
Имаго с дефектами развития	2 (2,2%)	5 (5%)	2 (2%)	2 (2%)	3 (3%)
Имаго, нормально развитые	16 (17,8%)	8 (8%)	16 (16%)	5 (5%)	22 (22%)

Номера локалитетов указаны в тексте выше

Гусеницы последнего возраста, диапаузирующие, были получены в лаборатории от имаго, пойманных в начале августа 2015 г. в Иволгинском р-не. Гусениц (90-100 особей) содержали в пластиковых емкостях размерами 15х36х27 см3, заполненных землей (стандартный покупной садовый грунт), при длине светового дня 12 ч, на темновую фазу помещая в холодильник с температурой 4-6 °C. Для дренажа в днищах пластиковых емкостей были проделаны отверстия, на дно слоем 4 см уложены камни округлой формы. В конце сентября — начале октября 2015 г. емкости были закопаны в почву в 5 точках: (1) Джидинский р-н (50°39'29.7" СШ; 105°39'59.7" ВД), (2) Селенгинский р-н (СШ 50°53'43.0"; ВД 106°04'11.6"), (3) Иволгинский, р-н (СШ 51°41'23.8"; ВД 107°20'16.3"), (4) Тарбагатайский р-н (СШ 51°43'03"; ВД 107°29'35.6"), (5) Мухоршибирский р-н (СШ 51º04'29.6"; ВД 107º45'52.0"). Емкости были извлечены в мае следующего года. Показатели выживаемости гусениц лугового мотылька в естественных условиях приведены в таблице 5. В трех локалитетах: Джидинском, Мухорши-бирском и Иволгинском районах более 15% диапаузирующих гусениц достигло взрослой, нормально развитой стадии, что является весьма значительной величи- ной. Исследование динамики температуры и количества осадков (рисунки 2, 3) показывает, что в Селенгинском районе в отличие от районов, где зимовка была успешной, в течение 3 декад зимой температура опускалась ниже –25 ºС.

Рис. 2. Подекадные изменения температуры в период сентябрь 2015 — май 2016 гг.

Однако зимующие в состоянии диапаузы предкуколки лугового мотылька очень холодостойки, способны переносить охлаждение ниже –50 ºС, но выведенные из диапаузы гибнут, если температура окружающей среды падает ниже 0 ºС, гусеницы в коконах и куколки могут существовать и даже развиваться при значительном диапазоне гидротермического режима — от 12,5 до 30 º температуры и от 5 до 100% влажности [Кожанчиков, 1941]. В работах китайских исследователей [Luo, Li, 1993] так же установлено, что диапаузирующие особи способны выдерживать низкие зимние температуры до -40º. Возможно, что на выживаемость гусениц лугового мотылька в Селенгинском районе негативное влияние оказала повышенная влажность почвы, поскольку место размещения этого садка было расположено в пойме. Примечательно, что по высоте снежного покрова Мухоршибирский район превосходит другие почти в 2 раза, при этом выживаемость гусениц здесь самая высокая.

Рис. 3. Подекадные изменения количества осадков, мм, в период сентябрь 2015 — май 2016 гг.

Заключение

Итак, несмотря на то, что необходимость мониторинга местной популяции лугового мотылька осознается уже давно [Быкова, 1985], ведется он не вполне продуктивно. Так до сих пор неясны абиотические факторы, оказывающие влияние на этот вид на территории республики. К недостаткам следует отнести и то, что исследование биологических особенностей вида ведется только в сами периоды вспышек. Несмотря на то, что были высказаны предположения, что регион может быть «перевалочным пунктом» при проникновении лугового мотылька из Китая и Монголии в Россию [Кнорр, 2011], согласно исследованиям миграций мотылька в Китае, за период 1997 — 2007 гг. зафиксировано 10 залетов из России [Фролов, 2011].

Работа выполнена в рамках проекта СО РАН № VI.51.1.2. «Реакции животного мира Байкальского региона на глобальные изменения климата» (Регистрационный номер: АААА-А17-117011810035-6; ФАНО 0337-2016-0002).