Динамика горизонтальной структуры галофитной растительности в условиях Койбальской степи (Хакасия)

Введение . На засоленных почвах могут произрастать растения-галофиты, физиологически адаптированные к высокой концентрации солей в почве. Галофиты – это экологически, физиологически и биохимически специализированные растения, способные нормально функционировать и продуцировать в условиях засоленной среды и/или орошения соленой водой [4, 7]. Повышение продуктивности засоленных земель, создание на их месте высокопродуктивных кормовых биоценозов, вовлечение их в сельскохозяйственный оборот является важнейшей задачей. Для решения поставленной задачи на определенной территории необходимо оценить закономерности формирования растительного покрова в условиях различной степени засоления почв [6].

Цель исследования : изучение динамики горизонтальной структуры галофитных растительных сообществ с учетом разной степени засоления почв.

Объект и методы исследования. Объектом настоящего исследования является растительность галофитных лугов, приуроченная к южному берегу озера Куринка Алтайского района Республики Хакасия (53°26´25´´с.ш.; 91°35´42´´в.д. – 53º24´43´´с.ш.; 91°35´46´´в.д.). Вся территория района расположена в пределах Минусинской котловины в Койбальской степи. Озеро Куринка продолговатой формы, бессточное. Площадь его зеркала 120 га. По составу озерная вода слабощелочная, хлоридно-сульфатная натриевая, в ней в небольшом объеме присутствуют карбонаты. Общая минерализация высокая, изменяется по площади и глубине от 72 до 108 г/л [3]. Исследования проводились в период с 2008 по 2016 г. маршрутным и стационарным методами. Сбор растительного материала для определения видового состава и типов растительных сообществ, а также отбор почвенных образцов производился в ходе однодневных полевых выездов в течение всего вегетационного сезона (май – сентябрь). Геоботаничекие описания проведены по традиционным методикам [1]. Так как участок исследования относится к луговому сообществу, то был выбран размер площадки 100 кв. м. Площадки закладывались в форме квадрата 10 × 10 м. За период исследований выполнено 200 основных геоботанических описаний с изучением видового состава, проективного покрытия, ярусности, жизненности видов, фенофаз вегетации. Латинские названия растений приведены по сводке С.К. Черепанова (1995). Степень засоления почвы определена с помощью анализа водной вытяжки почвы (ГОСТ 26423-85) кондуктометром Dist 4 (Hanna) с коэффициентом пересчета 0,75.

Результаты исследования. В ходе исследования на южном берегу оз. Куринка выделено 26 видов высших сосудистых растений. Преобладающими являются представители семейств Poacaea, Asteraceae и Amaranthaceaea (Cheno-podiacea), доля которых составляет 30, 20 и 11,5 % соответственно. Доминирующими жизненными формами на участке исследования являются многолетние травянистые стержнекорневые виды (69,2 % от общего числа). Доля однолетних видов также достаточно высока и составляет 26,9 %. К однолетникам относятся типичные галофиты (эугалофиты), приуроченные к засоленным почвам. Распределение экологических групп также свидетельствует о почвенном засолении: доля галофитов составляет 23 %. Участие ксерофитов и мезоксерофитов составляет 26,9 и 23 % соответственно.

На южном побережье оз. Куринка отмечена последовательная смена растительных сообществ. Основной причиной, в отличие от северного побережья [2], является изменение высоты берега относительно зеркала озера (более 16 м при длине транссекты 240 м). Южный берег более крутой и представляет собой северный склон куэстовой гряды, у подножия которой располагается озеро.

Для прибрежной части характерно отсутствие растительного покрова. Далее отмечена последовательная смена видового состава, формирующего следующие растительные сообщества: солеросовый (Ф.1юж), бескильницево-сведовый (Ф.2юж), полынно-волоснецовый (Ф.3юж), ирисо-во-волоснецово-бескильницевый (Ф.4юж), кара-ганово-полынно-ковыльный (Ф.5юж) (табл. 1).

Основные показатели растительности южного берега оз. Куринка

Таблица 1

Фитоценоз (доминанта)	Кол-во видов на 100 м2	ОПП, %	СЗ, г/л	Кол-во ярусов (высота, см)
Солеросовый ( Salicornia europaea )	1	60–70	1,27	I (15–20)
Бескильницево-сведовый ( Puccinelliatenuissima , Suaedacorniculata )	5	55–60	1,3	I (25-30)
Полынно-волоснецовый ( Artemisia nitrosa , Elymusjunceus )	7	70–80	0,3	I (60) II (40) III (20)
Ирисово-волоснецово-бескильницевый ( Iris biglumis, Elymusjunceus, Puccinelliatenuissima )	9	65–70	0,11	I (70) II (30) III (15)
Караганово-полынно-ковыльный ( Caraganaspinosa, Artemisia frigida, Stipacapillata )	14	50–60	0,26	I (150) II (40) III (15–20)

Расстояние от воды до первых растений из- В засушливые годы (2010, 2014, 2015) зона без меняется в зависимости от количества осадков. растений может достигать 10 м. Побережье

песчаное, с характерным запахом сероводорода. Степень засоления составляет 2,04 г/л.

По мере удаления от воды начинают появляться единичные растения Salicornia europaea L., которые впоследствии формируют моновидовой солеросовый фитоценоз (Ф.1юж). Ф.1юж расположен на мокром солончаке, степень засоления снижается до 1,27 г/л. Почва маломощная, супесчаная с близким выходом грунтовых вод. Фитоценоз имеет одноярусную структуру, средняя высота побегов солероса составляет 15–20 см. Общее проективное покрытие (ОПП) в период максимального роста составляет 60– 70 % (рис.). За период исследований отмечено изменение площади фитоценоза. В засушливые годы фитоценоз состоит из пятен разной длины, шириной не более 2 м. В более влажные годы (2008) фитоценоз представляет собой сплошной пояс, расположенный вдоль береговой линии.

В солеросовый фитоценоз по мере продвижения вверх по склону отмечается внедрение Suaeda linifolia Pall. и Puccinellia tenuissima Litv. Ex V. Krecz., слагающих бескильницево-сведовый фитоценоз (Ф.2юж). Бескильницево-сведовый фитоценоз имеет низкое видовое богатство и включает 5 видов. Основной доминант S. linifolia имеет до 40 % проективного покрытия. Содоминант P. tenuissima в отдельные годы (2009 и 2013) может занимать до 20 %. ОПП фитоценоза составляет 55–60 %. Вертикальная структура Ф.2юж не выражена, высота растительности составляет 25–30 см. В период плодоношения P. tenuissima (конец июня) появляются генеративные побеги высотой до 45 см.

Распространение бескильницево-сведового фитоценоза ограничивается значительным изменением рельефа местности (крутизна склона составляет 7 град.). Типичные галофиты (эуга-лофиты), которым для развития необходимо обязательное присутствие солей, исчезают, появляются луговые галофитные виды, формирующие полынно-волоснецовый фитоценоз (Ф.3юж). Ф.3юж расположен на крутом склоне и представлен семью видами. Сообщество имеет выраженную трехъярусную структуру, где первый ярус, высотой до 70 см, представлен доми-нантом Elymus junceus Fisch. Второй ярус (высота 35–40 см) занимают Iris biglumis Vahl, Puccinellia tenuissima , Artemisia nitrosa Web.

Третий ярус представлен Heteropappus altaicus (Willd.) Novopokr., который занимает до 5 % проективного покрытия. Общее проективное покрытие фитоценоза составляет 70–80 %. На протяжении всего периода исследований отмечено доминирование E. junceus . Волоснец занимает до 50 % площади сообщества и образует крупные куртины, между которыми формируется группировка полыни селитрянной ( A. nitrosa ), проективное покрытие которой – 10– 12 %. Из разнотравья постоянно присутсвуют I. biglumis , Achillea millefolium L., Heteropappus altaicus .

По мере продвижения вверх по склону участие волоснеца несколько уменьшается (до 30 %), появляется Elytrigia repens (L.) Nevski. Полынно-бескильницевый фитоценоз постепенно сменяется ирисово-волоснецово-бескильницевым (Ф.4юж). Степень засоления почвы минимальна и составляет 0,11 г/л. Почва является слабозасоленной. Крутизна склона на этом участке максимальна.

Характерны процессы смывания, влага не задерживается на поверхности почвы и спускается вниз по склону. Растительный покров разрежен. Куртины волоснеца занимают до 40 % площади фитоценоза.

Ирисово-волоснецово-бескильницевый фитоценоз имеет трехъярусную структуру, где первый ярус занимает Elymus junceus , высота которого составляет 60–80 см. Второй ярус занят Puccinellia tenuissima , Bromopsis inermis (Leyss.) Holub. и Iris biglumis .

В восточном направлении вдоль береговой линии карагана колючая формирует сплошной пояс. Второй ярус намного ниже первого и представлен преимущественно травянистыми формами, главным образом, видами из семейства Poaceae – Festuca valessiaca Gaudin, Stipa capillata L. Третий ярус, высотой до 20 см, занимают мелкодерновинные злаки Agropyron crystatum (L.) Beauv., Koeleria cristata (L.) Pers. Из полыней присутствует Artemisia frigida , из осоковых – Carexduriuscula , из разнотравья – Dianthusversicolor Fisch. Ex Link, Heteropappus altaicus , Potentilla bifurca . В тени караганы колючей встречается земляника зеленая Fragaria viridis (Duch.) Weston.

пп.%

Ф1юж

70 п

60 -

30 -

20 -

10 -

50 -

40 - год 2015

0 4--------------1--------------1--------------1---------------1--------------1-------------

2008 2009 2010 2011 2013 2014

—♦— Salic omia europaea

ПИ %

ФЗюж

Elymus junceus —■—Artemisia nitrosa

---------'----------1----------1----------’----------1----------1-------гЭд 2008 2009 2010 2011 2013 2014 2015

80 -|

70 -

60 -

50 -

40 -

30 -

20 -

10 -

0 -

Ф5юж

ПП.%

80 -I

70 -

60 -

50 -

40 -

30 -

20 -

10 -

0-- год

2008 2009 2010 2011 2013 2014 2015

—Artemisia ftigida —■—Stipa capillata

— Caragana spinosa

0 4-------------1-------------1-------------1-------------1-------------1-------------1-------------1

год 2008 2009 2010 2011 2013 2014 2015

---♦—PuccineUia tenuissima —■—Suaeda linifolia

Ф4юж год

2008 2009 2010 2011 2013 2014 2015

ПП.% 80 A 70 -60 - * 50 -40 -30 -20 ' A 10 -

0 —

■♦— Elymus junceus — A— Elytrigia rep ens

ПП: % 25 -i

Ф2юж

Динамика проективного покрытия (ПП, %) доминирующих видов растительных сообществ в условиях южного побережья оз. Куринка (названия фитоценозов Ф1юж, Ф2юж, Ф3юж, Ф4юж, Ф5юж – в тексте)

Вестник КрасГАУ. 2017. №5

Общее проективное покрытие караганово-полынно-ковыльного сообщества составляет в среднем около 70 %. Для участка, покрытого Caragana spinosa, проективное покрытие составляет 100 %, для травянистой части сообщества – 50 %. По годам исследования отмечено, что кустарниковая растительность практически не изменила площадь распространения. Травянистый участок оказался более подвержен влиянию погодных факторов. В 2008 г., который является средним по количеству осадков, соотношение содоминантов было равномерным. Участие Artemisia frigida , Heteropappus altaicus и Stipa capillata составило 15, 10 и 10 % соответственно. В последующие годы значительных изменений в структуре не отмечено, за исключением динамики проективного покрытия Heteropappus altaicus , участие которого в 2015 г. сократилось до 2 %. Для караганово-полынно-ковыльного фитоценоза также характерно влияние выпаса скота. В 2014 и 2015 гг. наблюдались зоны вытаптывания и стравливания.

Выводы. Проведенные исследования показывают, что растительный покров южного берега горько-соленого озера Куринка изменяется по мере удаления от зеркала озера и зависит от степени засоления почв. За период исследований отмечена общая тенденция к уменьшению общего проективного покрытия сообществ, что связано с увеличением антропогенной нагрузки в виде выпаса КРС, так как значительных погодно-климатических вариаций отмечено не было.

Видовой состав растительных сообществ остается стабильным за весь период исследований, в то время как их горизонтальная структура, соотношение основных видов-доминантов изменяется значительно.

Показано, что в засушливые годы в сообществах, приуроченных к почвам с максимальной степенью засоления, доля галофитов возрастает. Во влажные годы увеличивается участие других экогрупп (мезоксерофиты, ксерофиты).