Динамика экосистем северо-востока Волжского бассейна в голоцене

Исследования эволюции экосистем Евразии при переходе от плейстоцена к голоцену (24-8 тыс. лет назад) на основе реконструкции обширных палеобиологических сведений уточняют и детализирует этапы и масштабы ранее известных представлений о послеледниковой эпохе [9]. Вместе с тем также известно, что в начале голоцена на одних и тех же хронологических отрезках в пределах разных территорий проходила динамика экосистем разного масштаба [15]. В частности, в течение голоцена происходили заметные изменения климата, площади лесотундры, среднета ё жных и южнота ё жных, смешанных и широколиственных лесов и лесостепи. Эти процессы усилились в связи со становлением и развитием к современному этапу человеческого общества в Среднем Поволжье, Предуралье и на Урале. В связи с отмеченным комплексное изучение региональной динамики экосистем в голоцене является одним из актуальных направлений исторической экологии.

На основе предложенного нами экологоисторического концептуального подхода проводились в регионе (51-63° с.ш. и 43-65° в.д.) изучения: структурно-функциональной организации биогеоценозов (БГЦ), ориентированные на оценку их состояния [4] и реконструкцию динамики экосистем на основе палеоботанических, палеозоологических и археологических сведений; инвентаризации современной биоты, структуры и продуктивности, фито- и зоомассы, параметров биологического круговорота, свойственных для зональных малонарушенных (заповедных) БГЦ и их более крупных иерархических единиц, находящихся в длительно динамичном развитии в широком диапазоне воздействия природных и антропогенных факторов [5, 6]. В данном случае мы расположили

Дворников Михаил Григорьевич , кандидат биологических наук, доцент кафедры экологи. Т. (88332) 574381; Чащин Павел Владимирович, младший научный сотрудник.

на карте известные археологические памятники в системе координат (с учетом их радиоуглеродных дат, здесь и далее), в соответствии с колебаниями влажности климата, динамикой границ экосистем, установленных на основе палинологических и раннеголоценовых фаунистических сведениях [2, 5, 7, 11, 13, 14, 16, 17 и др.], и провели анализ изменения и смены эдификаторов и фаунистических комплексов млекопитающих в БГЦ мезолита и современности.

Предложенный подход основан на том, что природная зональность — важнейший фактор эволюционных преобразований и географического распространения видов. Выявленные изменения эдификаторов и доминирующие в БГЦ млекопитающие, составляющие пищевые ресурсы человека, представлены в таблице.

В пребореальный и бореальный периоды (10,2-8,0 тыс. л.н.) в регионе и смеженных с ним территориях были расположены следующие экосистемы: 1) Разреженные сосновоберезовые леса с участками растительных сообществ тундр . В состав палеофитоценозов (между 61° и 67° с.ш.) входили представители темнохвойных и широколиственных пород наряду с небольшими участками тундростепных растительных ассоциаций. Сообщества млекопитающих были разделены на четыре экологические группы. К первой группе относились представители открытых ландшафтов, населяющие эти территории с плейстоцена — узкочерепная полевка, песец, северный олень и др. Во вторую группу входили виды, характерные для полуоткрытых и лесных ландшафтов — заяц-беляк, рыжая полевка, медведь и др. Третья группа состояла из широко распространенных азональных видов — бобр, водяная полевка, лисица и др. Четвертая группа была представлена одним видом — Mammuthus primigenius , последняя популяция которого в пребореале была приурочена к восточным областям данной экосистемы. 2) Сосново-березовые и сосново-ело-

Таблица 1. Изменения и преобразования экосистем в Вятско-Камском междуречье

у СУ X х X у у ф X с 2 3 S с У 8	Наименование торфяников и радиоуглеродные даты проб	Координаты территории	Характеристика условий, преобразований (эдификаторы и доминанты) в экосистемах
к 00 ОО о ' и	Чистое 8052+186		Повышенная влажность. Характерны разряженные сосновоберезовые леса со значительным участием карликовой березы, единична на севере ель. Содержание пыльцы Betula nana достигало 60%. В отдельных формациях на юге ель не отмечена. Млекопитающие: лось, северный олень, бобр, медведь, росомаха, куница. Из птиц доминируют белая куропатка и глухари. Плотность населения человека - менее 0,03 чел./км2.
	Каринский 8697+165
	Прокопьевский 9508+263
у ч 00 И 5 5 К in < 00	Прокопьевский 4561+95		Чередование повышенной и пониженной влажности. В междуречье преобладают сосновые формации (до 60% пыльцы) с участием березы и широколиственных пород (лещина, вяз, липа, дуб, орешник, граб) от 5% на севере до 30% в центре и на юге. Встречается ель. Уменьшилось количество пыльцы Betula nana до 10%. Появились светлолюбивые папоротники Pieridium aqullinum . Млекопитающие: лось, северный олень, косуля, кабан, медведь, барсук, куница, бобр, белка, заяц-беляк. Птицы: глухарь, тетерев, рябчик. Плотность населения человека - 0,03-0,08 чел./км2.
	Чистое 5044+45
	Каринский 5612+170
	Прокопьевский 5739+117
	Лычное 6120+75
	Дымное 6471+197	59 ° 10'с.ш. 52 ° 30' в.д.
	Каринский 6589+110
	Муньковский 7778+99
« к 5 в оо н О Q	Каринский 2648+104		Влажность пониженная, в конце периода - повышенная. Преобладают хвойные формации. Еловые леса с большой долей сосны и березы в составе древостоев. Заметное участие в растительном покрове имеют широколиственные породы - 10-12%. Лесистость 97%. В конце этого периода прослеживаются антропогенные изменения почвенного и растительного покрова, и произошло его разделение на зоны тайги и подтайги. Лесистость последней 70%, южной части - 30%. Млекопитающие: на юге заметно присутствие домашних животных, обычны лось, северный олень, заяц-беляк, бобр, медведь, куница, лисица, волк. В средней и южной частях встречаются косуля и кабан. Плотность населения человека 0,09-4 чел./км2.
	Лычное 2656+166
	Прокопьевский 2666+89	58 ° 51'с.ш. 50 ° 25' в.д.
	Прокопьевский 2908+100
	Муньковский 4083+143
Л и о S " и и X 00 g 8 К 1 cd । \о 4 ю CN	Муньковский 1299+41	56 ° 54'с.ш. 50 ° 39' в.д.	С начала и до средневековья пониженная, далее повышенная влажность. Еловые и елово-пихтовые с участием сосны средне- и южнотаежные леса (в том числе подтаежные). Уменьшение доли широколиственных пород на севере. Средняя тайга - лесистость более 80%, выше 59 ° с.ш; Южная тайга (от 59 ° с.ш. до 57 ° с.ш.) - лесистость 30-52%. Подтайга 57 ° -55 ° 50' с.ш. - лесистость 15-30%. На северо-востоке пихта до 40% в составе древостоев/ Млекопитающие: лось, северный олень, медведь, росомаха, колонок, куница, бобр, заяц-беляк, бурундук, белка. Северный олень, росомаха, бурундук на юге редки. Волк и лисица на севере и юге обычны. Птицы: глухарь, рябчик, тетерев, куропатка белая (в средней тайге обычна). В XX в. доля хвойных пород 50%, в лесах появились акк-лиматизанты: ондатра, американская норка, енотовидная собака, вновь появились кабан и косуля. Северный олень, европейская норка и белая куропатка внесены в Красную книгу. Плотность населения - 40 чел./км2. Доля пашни 22-37%.
	Лычное 1330+82	59 ° с.ш. 52 ° 16' в.д.
	Чистое 1979+114	58 ° 07'с.ш. 47 ° 30' в.д.
	Муньковский 2200+80
	Каринский 2440+107	58 ° 35'с.ш. 50 ° 20' в.д.

вые леса с участием широколиственных пород в сочетании с лесостепными сообществами. Эти экосистемы расположены между 50° и 62° с.ш. Они являлись переходными между перигляциальными лесными сообществами позднеледни-ковья и межледниковыми лесными биомами голоцена. Это были ландшафты, представлявшие собой сочетание сосново-березовых и еловых лесов с участием широколиственных пород с участками лесостепных и тундростепных сообществ. Комплекс млекопитающих состоял из трех групп жизненных форм. К первой группе относятся виды, унаследованные от позднего плейстоцена и характерные для открытых ландшафтов — пищуха степная, узкочерепная полевка, печец, северный олень. Вторая группа включает представителей лесных и лесостепных биомов — крот европейский, заяц-беляк, куница, лось и др. 3) Лесостепные экосистемы занимали большую часть территории, за исключением горных областей. В них входили представители как лесных, так и степных палеофитоценозов. Сообщества млекопитающих включали в себя виды, объединенные в две группы: широко распространенные и характерные для лесостепных ландшафтов — заяц-русак, лесная мышь, кабан, барсук и др.

Особенностью фауны млекопитающих на Урале являлось сохранение на этой территории некоторых представителей мамонтового комплекса, позднее вымерших. В сообщества млекопитающих Урала входили виды различных экологических групп, адаптированных к ландшафтным условиям тундр, степей и лесов — пищуха степная, песец, северный олень, лось, медведь, а также азональные — бобр и др. [9]. Сохраняя преемственность с вышеотмеченным, нами были прослежены дальнейшие динамики экосистем.

В эпоху мезолита и неолита в условиях атлантического климата с распространением смешанных и широколиственных лесов 8052+186 — 4561+95 л.н. В бассейне р. Печоры и р. Вычегды (61-63° с.ш. и 48-57° в.д.) на стоянках первобытных охотников отмечены кости лося и бобра, встречались и кости северного оленя, медведя, волка, лисицы, т.е. 6 таежных видов. В средней части региона в бассейнах р. Вятка и Ветлуга стоянок было больше (56-58° с.ш. и 40-55° в.д.), в частности одними из характерных — Баринка II — 8265+130 л.н., Баринка I — 7435+70 л.н., Чернушка I — 6870+70 л.н. и т.д., далее эти территории занимали во-лосовские общности, возраст их поселений от 5150+40 до 4500+60 л.н. К примеру, Криушин-ская стоянка (57°40' с.ш. и 48°30' в.д.) находится вблизи заповедника «Нургуш», видовой состав добываемых зверей несколько иной, чем на севере: лось, бобр, северный олень, кабан, сибирская косуля, медведь, заяц-беляк, барсук, куница. На юге региона количество стоянок по рекам Кама, Белая, Д ё ма, Ик и их бассейнов более значительно, к примеру Деуковская II (55°50' с.ш. и 53°45' в.д.). На стоянках отмечены кости лося, кабана, зайца-беляка, бобра, медведя, лисицы, куницы и барсука. С наступлением суббореального периода с похолоданием и регрессией гидрологической сети в регионе происходит и сокращение ареала широколиственных лесов, увеличивается роль хвойных и мелколиственных элементов леса.

В период перехода от неолита к ранней бронзе с началом суббореального периода 4083+143 — 2648+104 л.н. более суровыми стали условия проживания людей и количество стоянок и поселений были ниже 58° с.ш., на отдельных стоянках охотников и рыбаков (Усть-Лудяна - 57°45' с.ш. и 49° в.д. и Май- данская, Волосовская культура - 56°10' с.ш. и 45° в.д.), до периода становления современных экосистем, уже используются в пищу домашние животные — крупный рогатый скот (КРС). Костные останки диких зверей составляют 94,1% [6]. Возраст данных энеолитических поселений был 4420+50 — 3975+80 л.н. В этот период стали преобладать еловые леса с участием сосны и березы. Вместе с тем, в это время при потеплении был и возврат широколиственных пород к северу, то есть до 63° с.ш.

В переходный период поздней бронзы к эпохе железа в рассматриваемом регионе, в условиях субатлантического периода 2656+166 л.н. — современность, хозяйственная деятельность срубной, приказанской и балановской культур, в наступающее повышенное увлажнение климата, сменяется культурой финноугорских плем ё н, хорошо владеющих навыками охоты. К этому периоду уже закончилось становление современных лесорастительных районов в пределах средней и южной тайги, в то же время сюда проникли пихта и значительно на юге были преобразованы человеком подтаежные и широколиственные леса. В регионе уже стало добываться 13 видов зверей, при этом во всех типах экосистем осваивались ресурсы копытных и значительно зайца, белки, куницы, лисицы, выдры и бобра. В южнота ё жных экосистемах охота и рыболовство ещ ё имели важное значение в жизнеобеспеченности населения (до 39% костных останков) и даже активизировались по сравнению с прошлой эпохой.

Последующий этап развития человеческого общества, преобразование им экосистемы, их состояние прослеживается уже по историческим сведениям. Расселение человека стало основано на непрерывном преобразовании экосистем. Поселения с высокой плотностью населения, развитой культурой, животноводством, земледелием, зачатками производства имели больше шансов осваивать территориальные пространства, эффективно добывать и использовать природные ресурсы (см. табл.). В частности, заселение в VI в. до н.э. бассейнов рр. Ветлуга, Вятка, Кама и Северного Приуралья шло на взаимосмешении местного населения с пришлым. Интенсивно осваивались территории от Самарской Луки на юге до правобережья р. Камы на севере, в том числе Башкирское Пре-дуралье, долины не только крупных, но и малых рек и водоразделы, которые в предшествующее время не были заселены человеком. Пришельцы владели мастерством пашенного земледелия и металлообработки, разводили мясомолочный и тягловый скот, имели плуги, косы-горбуши, серпы, возделывали рожь, пшеницу, полбу, овёс, горох [3]. С VIII по XIV в. основано было одно из первых на Востоке Евро- пы феодальное государство. С XII по XIV в. север региона осваивают русские, а южную его часть с XIII в. — татары. Именно в историческом периоде интенсивно уменьшилась площадь лесов и изменился их состав, в частности в спектрах пыльцы стало больше лиственных пород. Вместе с тем, в малонарушенных территориях, ныне в условиях заповедников, сохранились природные условия, структура лесонасаждений и параметры биогеоценотических процессов, свойственные зональным экосистемам [5].

Наряду с активными этническими процессами в регионе при снижении влажности климата изменялись и масштабы использования природных ресурсов, менялся состав домашних животных [6]. В регионе осваивалось охотниками 22 вида диких млекопитающих. Возрастающий спрос на пушнину привел к потере промысловых ресурсов бобра, соболя и др. Развитие динамики раннеголоценовых фаунистических комплексов млекопитающих можно проследить на сравнительном материале. К примеру, рассмотрим списки видов локальных фаун бореальных и степных биомов, азональных и интразональных территорий, составленных на основе опубликованных сведений по заповедникам (с севера к югу от Печоро-Илычского до Оренбургского и с запада к востоку от Керженского до Висимского заповедников) Предуралья и Урала и прилегающих территорий [5]. Всего нами выделено 64 индикаторных вида для 15 локальных фаун, которые распространены в регионе.

Бореальные биомы и интразональные территории. А). Предуралье, Северный Урал: 1. Хвойные леса равнин и возвышенностей; 2. Смешанные леса равнин и возвышенностей; 3. Хвойные леса предгорий и гор; 4. Смешанные леса предгорий и гор; 5. Горные луга, тундры. Б). Предуралье, Средний Урал. 6. Хвойные леса предгорий и гор; 7. Смешанные леса предгорий и гор; 8. Горные луга, тундры. В). Предуралье, Южный Урал: 9. Хвойные леса возвышенностей и гор; 10. Смешанные леса возвышенностей и гор; 11. Широколиственные леса возвышенностей и гор; 12. Горные луга, тундры. Биомы степей: Предуралье, Южный Урал. 13. Колки, поймы лесостепи; 14. Луговая степь, овраги лесостепи; 15. Степь.

Для сравнительного анализа современных и раннеголоценовых фаун более крупных таксонов (Северный, Средний и Южный Урал) были выделены 6 фаун: А. Рецентная фауна Северного Урала; Б. Рецентная фауна Среднего Урала; В. Рецентная фауна Южного Урала; Д. Раннеголоценовая фауна Северного Урала; Е. Раннеголоценовая фауна Среднего Урала; Ж. Раннеголоценовая фауна Южного Урала. При этом мы использовали опубликованные фауни стические списки млекопитающих Урала, свойственные для раннего голоцена [8]. Фаунистические списки современной фауны млекопитающих заповедников Северного, Среднего, Южного Урала и прилегающих территорий получены на основе объединения списков фаун лесов, горных лугов и тундр соответствующих таксонов более низкого ранга и адаптации их к фаунистическим спискам млекопитающих раннего голоцена. Сравнение фаун проводили с помощью индекса сходства (общности) Чека-новского-Соренсена        (Czekanovski-Dice-

Sorensen) для качественных данных:

2a

ICS =___ (a + b) + (a + c)

2 a где a — число видов, присутствующие в обоих списках; b — число видов, имеющихся только в j-м списке; c — число видов, принадлежащих только к-му списку.

Индекс I _CS линейно зависит от различий по числу видов, а также от относительного числа общих видов в сравниваемых списках. Это достоинство определяет его широкое применение в фаунистических исследованиях [12]. Индекс I _CS игнорирует число отрицательных совпадений (число видов, отсутствующих в обоих списках). Уровень видового богатства (УВБ) оценивали как суммарное число видов, зарегистрированных на каком-либо конкретном территориальном таксоне (группе таксонов). Концентрацию видового богатства (КВБ) оценивали как долю видового богатства отдельного территориального таксона (группы таксонов) от общего состава фауны (%). Вычисления индексов и построение дендрограмм по методу не взвешенной средней (UPGMA-метод) выполняли с помощью программы BIODIV [1]. Результаты оценки сходства локальных современных видов фаун млекопитающих бореальных и степных биомов Урала ( I _CS) приведены на дендрограмме (рис. А).

Отмечено, что в первом случае выделились 4 удаленных друг от друга кластера. В первый кластер входят фауны лесных биомов Северного, Среднего и Южного Урала. В его составе два субкластера — фауны хвойных лесов и фауны смешанных и широколиственных лесов.

Последний субкластер в свою очередь состоит из двух субкластеров более низкого порядка — фауны Южноуральских горных смешанных и широколиственных лесов и фауны смешанных лесов Северного и Среднего Урала. Все перечисленные фауны характеризуются высоким уровнем сходства (ICS > 0,7). Следующий кластер представлен фауной колков и пойм лесостепей Южного Урала и Предуралья. Он занимает промежуточное положение между фаунами открытых пространств и лесных фаун (0,5 < ICS < 0,6). В составе следующего класте- pa — фауны горных тундр. Уровень сходства с предыдущими кластерами низкий (0,4 < ICS < 0,5). Наиболее удален от других кластер представленный биомами степей. Уровень сходства его с остальными кластерами самый низкий (0,3 < ICS < 0,4). Во втором случае степень и характер сходства фаун отображены на дендро грамме (рис. Б). Современные и раннеголоце-

новые фауны образуют два отдельных кластера (0,6 <  I _CS< 0,7). Небольшие отличия связаны с присутствием в составе раннеголоценовых фаун плейстоценовых реликтов, как вымерших (бизон, шерстистый носорог, гигантский олень и др.), так и существующих в настоящее время (пищуха степная, хомячок Эверсманна и др.).

Рис. Дендрограмма сходства: современных видов фаун млекопитающих бореальных и степных биомов Урала — А; современных и раннеголоценовых фаун — Б

Уровень и концентрация видового богатства рассмотренных современных локальных фаун (1—15) в целом соответствуют известным закономерностям [9, 10]. Они повышаются в направлении с севера на юг (Северный Урал — Средний Урал — Южный Урал) и при снижении высоты над уровнем моря (тундры — хвойные леса — смешанные леса Предуралья и Урала). В степных биомах уровень и концентрация видового богатства снижаются. Самые низкие показатели уровня видового богатства и, соответственно, концентрации видового богатства в биомах тундр, самые высокие — в биомах смешанных лесов. Для современной фауны таксонов более высокого ранга также были рассчитаны показатели УВБ и КВБ. Указанные выше закономерности относительно уровня и концентрации видового богатства соблюдаются и для таксонов высшего ранга. Это объясняется наличием на Южном Урале более широкого набора экологических ниш. Из данного примера следует, что в рассматриваемом регионе формирование фаунистических комплексов развивалось динамично, в то же время векторизовано, интенсивность процессов проявлялась, согласно развития зональных природных условий. Современный состав фаунистических комплексов малонарушенных экосистем заповедников имеет большое сходство с таковыми, характерными для суббореальных и субатлантических природных условий голоце на. Именно рубеж 3,5-3 тыс. л.н. является исходным для исчисления возраста современных БГЦ в Вятско-Камском междуречье..

Кабан и сибирская косуля вновь были отмечены в добыче охотников уже в современных и измененных, частично преобразованных, человеком экосистемах VI-XIV и XX вв. В последние 100 лет в связи с интенсивным преобразованием человеком зональных границ, изменением структуры лесов и интродукцией ряда промысловых зверей, количество таксонов увеличилось в таежных, смешанных лесных формациях (см. табл.). Площади последних увеличились во всех зонах, эти условия послужили для расселения косули, кабана и др. видов к северу. В итоге, данные о биоте заповедников, вполне аргументировано, можно использовать как эталоны и в реконструкции экосистем.

Рассмотренные материалы позволили нам выделить и динамику разного масштаба в развитии экосистем региона.

При интенсивной охоте в мезолите-неолите без изменения экосистем человеком происходили естественные колебания структуры фаунистических комплексов в соответствии с развитием БГЦ.

При изменении экосистем в эпохи бронзы и железа в результате пастьбы, выжигания лесов, распашки земель происходили и смены структуры фаунистических комплексов.

При глобальных преобразованиях в историческое время лесостепных и лесных экосистем и биомов происходило смешение фаунистических комплексов, только в малонарушенных территориях сохранилась их структура и плотность населения характерная для зональных типов.

ÑÏÈÑÎÊ ËÈÒÅÐÀÒÓÐÛ

• 1.    Баев П.В., Пенев Л.Д. BIODIV — программа для вычисления параметров биологического разнообразия и кластерного анализа. М., 1990.

• 2.    Благовещенская Н.В. Динамика лесных экосистем верхнего плато Приволжской возвышенности в голоцене // Экология. 2006. № 2.

• 3.    Голдина Р.Д. Вклад Е.А. Халиковой в изучение этнической принадлежности средневековых памятников Южной Удмуртии // Вопросы древней истории Волго-Камья. Казань: Мастер Лайн, 2002.

• 4.    Дворников М.Г. Комплексные экологические исследования в пойменных биогеоценозах р. Вятка // Самарская Лука: Бюл. 2004. № 15.

• 5.    Дворников М.Г. Млекопитающие в экосистемах бассейна реки Вятка (на примере особо охраняемых и освоенных территорий). Киров, 2007.

• 6.    Дворников М.Г. Ретроспективный анализ животноводства в экосистемах Северо-Востока Волжского бассейна // Изв. Самар. НЦ РАН. 2009. Т. 11. № 1.

• 7.    Косинцев П.А., Симакова А.Н., Пузаченко А.Ю., Ванн Кольфсхотен Т Экосистемы раннего голоцена (пребореал-бореал РВ-ВО <10,2->=8,0 тыс.л.н.) // Эволюция экосистем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену (24-8 тыс. л.н.). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008.

• 8.    Косинцев П.А. Комплексы млекопитающих раннего голоцена (пребореал-бореал <10,2->=8,0

• 9.    Маркова А.К., Т. ван Кольфсхотен, С. Бохнкке, Косинцев П.А., И. Мол, Пузаченко А.Ю., Симакова А.Н., Смирнов Н.Г., А. Верпоорте, Головачев И.Б. Эволюция экосистем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену (24-8 тыс. л.н.). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008.

• 10.    Мордкович В.Г., Баркалов А.В., Василенко С.В . и др . Видовое богатство членистоногих ЗападноСибирской равнина // Евразиатский энтомол. жур-н. 2002. Т. 1. Вып. 1.

• 11.    Петренко А.Г. Древнее и средневековое животноводство среднего Поволжья и Предуралья. М.: Наука, 1984.

• 12.    Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982.

• 13.    Прокашев А.М., Жуйкова И.А., Пахомов М.М. История почвенно-растительного покрова Вятско-Камского края в послеледниковье. Киров, 2003.

• 14.    Рябова Т.П. Развитие растительности Башкирского Предуралья в голоцене // Научные доклады Высшей школы. Биологические науки. 1965.

• 15.    Смирнов Н.Г. Динамика видов и их комплексов как предмет исследований исторической экологии // Экология. 2006. № 6.

• 16.    Шаландина В.Г. Растительный покров северо-запада Татарии в позднем голоцене и его изменения под влиянием антропогенных факторов // Антропогенные факторы в истории развития современных экосистем. М.: Наука, 1981.

• 17.    Шаландина В.Г. История растительного покрова Северо-востока Приволжской возвышенности в голоцене // Самарская Лука: Бюл.. 1993. № 4.

тыс.л.н.) // Эволюция экосистем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену (24-8 тыс. л.н.). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008.

DYNAMICS OF ECOSYSTEMS OF THE NORTH-EAST OF THE VOLGA RIVER BASIN IN HOLOCENE