Динамика металлоустойчивости культурных растений при действии цитокининовых синтетических регуляторов роста

Динамика металлоустойчивости культурных растений при действии цитокининовых синтетических регуляторов роста

Автор: Башмаков Дмитрий Идрисович, Морозова Татьяна Алексеевна

Журнал: Инженерные технологии и системы @vestnik-mrsu

Рубрика: Экология

Статья в выпуске: 3-4, 2013 года.

Бесплатный доступ

В статье приводятся экспериментальные данные о влиянии ионов Cu 2+, Zn 2+, Ni 2+ и синтетических регуляторов роста (цитодефа, кинетина и тидиазурона) на металлоустойчивость молодых растений Dahlia х culturum, Hordeum vulgare L. и Triticum aestivum L.

Dahlia х culturum, ци-тодеф, кинетин, тидиазурон, металлоустойчивость

Короткий адрес: https://sciup.org/14720041

IDR: 14720041

Текст научной статьи Динамика металлоустойчивости культурных растений при действии цитокининовых синтетических регуляторов роста

Различные элементы среды неодинаково воспринимаются растениями и имеют для них разное значение [1; 3]. В процессе эволюции растения в зависимости от эколого-климатической зоны приобрели устойчивость к определенным неблагоприятным факторам среды. Однако многие факторы среды, к которым растения эволюционно не приспособлены, могут оказывать стрессовое воздействие, приводящее к различным биохимическим аномалиям в клетках растений, повреждению их структур и метаболических функций, снижению или полному подавлению образования органического вещества [7; 8].

Одним из мощнейших экологических факторов, к которому растения эволюционно не приспособлены, является загряз- нение окружающей среды тяжелыми металлами (ТМ) [3; 5]. Проникая в избытке в растительный организм, ТМ нарушают ход метаболических процессов, ингибируют развитие, снижают продуктивность [7]. Кроме этого, накопление ТМ в приповерхностном слое почвы приводит к снижению ее плодородия и ухудшению качества растениеводческой продукции [1]. Современное сельское хозяйство широко применяет различные способы нейтрализации вредного для растений воздействия ТМ. В последнее время все больший интерес представляют биологически активные вещества – регуляторы роста (РР), которые применяются в качестве защиты и для повышения устойчивости растений к биотическим и абиотическим факторам [1; 4; 9]. Биологически

активные вещества могут изменять реакцию растений на стрессовое воздействие. Имеются данные о возможности снижения повреждающего действия ТМ при использовании синтетических аналогов фитогормонов. Так, применение цитокинин-подобных препаратов (10 нМ тидиазурона, 100 нМ цитодефа, 1 мкМ кинетина) способствовало снижению токсичности ионов никеля, что проявилось в усилении роста растений кукурузы и снижении проницаемости мембран. Наиболее эффективно стрессовое действие ионов никеля снижал тидиазурон [2]. С повышением концентрации кадмия в среде культивирования с 1 мкМ до 1 мМ снижалось образование сухого вещества как в корнях, так и в побегах сои. Добавление гиббереллина вызывало частичную элиминацию эффекта кадмия на корни и побеги у растений сои и увеличивало площадь листьев и длину стеблей [6].

В связи с этим изучение совместного действия на растения ТМ и синтетических РР является важной задачей при решении проблемы устойчивости растений к загрязнению окружающей среды ТМ и повышения качества продукции растениеводства.

Изменения металлоустойчивости культурных растений под влиянием синтетических регуляторов роста цитокининового типа действия изучали на георгинах (Dahlia x culturum), ячмене (Hordeum vulgare L.) сорта Отра и пшенице (Triticum aestivum L.) сорта Мироновская. Перед посевом семена обрабатывали 3–5%-ным KMnO4 в течение 5 мин. После удаления дезинфицирующего раствора семена проращивали в чашках Петри (по 20 штук на чашку) в факторостатных условиях (освещенность около 80 мкМ фотонов/м2 с, фотопериод 16 ч, t 20–23 °С) на растворах, содержащих 0 (контроль), 10, 100 и 1000 мкМ ионов Cu2+, Zn2+ или Ni2+ (концентрации подбирали в предварительных экспериментах и были близкие к физиологической, сублетальной и летальной соответственно) и регуляторов роста (10 нМ тидиазурона, 100 нМ цитодефа, 1 мкМ кинетина). Использовались соли CuSO4 x 5H2O, ZnSO4 x 7H2O и NiSO4 x 7H2O квалификации чда. Контролем служили растения, выращенные на дистиллированной воде без внесения регу- ляторов роста. На 7, 10 и 14-е сутки опыта у 10 растений из каждой повторности измеряли длину корней. Для определения ме-лаллоустойчивости растений рассчитывали индекс толерантности (ИТ) Уилкинса: It = lme / lc x 100 %, где lme - прирост корней на растворе с исследуемым металлом, lc – прирост корней в контроле [10].

Все опыты проводили в трех повторностях. Результаты обрабатывали статистически по общепринятым биометрическим формулам с использованием пакетов прикладных программ «Microsoft Excel». Существенность различий между вариантами оценивалась по критерию Стьюдента для независимых выборок при уровне значимости 95 %.

В ходе проведенных экспериментов было определено влияние ТМ (Cu, Zn, Ni) и синтетических РР (цитодефа, кинетина и тидиазурона) на рост корней георгинов, ячменя и пшеницы. Для определения ме-таллоустойчивости растений на основании полученных данных рассчитывали ИТ. Об уровне металлоустойчивости растений свидетельствует величина ИТ, о степени аккли-мации растений к хроническому действию металла – динамика ИТ (табл. 1–3).

Наибольшие значения ИТ среди исследуемых растений отмечены у георгина. Так, на фоне всех изученных металлов ИТ находились либо на уровне водного контроля, либо существенно превышали его (10 мкМ всех изученных ТМ и 0,1 мМ ионов Zn2+).

У растений ячменя на 7-е сутки значения ИТ во всех вариантах (за исключением 0,1 мМ ионов Zn2+) также были на уровне контроля. Однако на 10-е и 14-е сутки во многих вариантах отмечалось существенное снижение ИТ относительно водного контро-ля. На 14-е сутки опыта ИТ оставались на уровне контроля лишь в вариантах с 10 мкМ Cu2+ и Zn2+, а также с 0,1 мМ Zn2+ и Ni2+. Выявленное снижение ИТ может свидетельствовать о нараставшем отравлении растений в результате хронического действия ТМ.

В экспериментах с пшеницей ИТ растений практически всегда оставались существенно ниже контроля, и лишь в варианте с 10 мкМ Cu2+ ИТ на 14-е сутки опыта поднялся до уровня контроля.

Эффекты, обнаруженные разными видами растений в присутствие РР (без ТМ), также различались. Так, георгины положительно реагировали на присутствие всех изученных РР в среде выращивания: значения ИТ в вариантах «РР без ТМ» всегда оставались на уровне контроля. Подобный эф- фект отмечали у ячменя в вариантах «тиди-азурон без ТМ». Однако, на фоне цитодефа значения ИТ всегда были ниже контроля, а на фоне кинетина уже на 10-е сутки опыта значения ИТ существенно снижались относительно воды. ИТ растений пшеницы на фоне всех изученных РР были ниже контроля.

Таблица 1

Динамика ИТ молодых растений Dahlia х culturum при действии синтетических регуляторов роста на фоне ионов тяжелых металлов, %

Препарат

Сутки опыта

Концентрация металла

1 мМ

0,1 мМ

10 мкМ

0 (вода)

Cu

Цитодеф

7

92 ± 15

86 ± 15

76 ± 14

80 ± 13

10

115 ± 22

145 ± 26

80 ± 17

90 ± 17

14

121 ± 13

155 ± 14*

77 ± 11

116 ± 16

Кинетин

7

112 ± 20

97 ± 18

76 ± 16

71 ± 12

10

115 ± 22

100 ± 19

85 ± 17

83 ± 16

14

111 ± 12

106 ± 12

87 ± 10

98 ± 21

Тидиазурон

7

86 ± 16

66 ± 14

137 ± 24

86 ± 14

10

90 ± 17

100 ± 20

165 ± 30

93 ± 17

14

92 ± 11

106 ± 11

184 ± 18*

108 ± 14

Без регулятора

7

97 ± 16

107 ± 20

122 ± 20

100 ± 23

10

105 ± 21

120 ± 22

150 ± 28

100 ± 25

14

121 ± 14

126 ± 14

150 ± 13*

100 ± 11

Zn

Цитодеф

7

86 ± 16

92 ± 17

61 ± 15

80 ± 13

10

85 ± 15

95 ± 19

75 ± 16

90 ± 17

14

87 ± 10

116 ± 12

77 ± 12

116 ± 16

Кинетин

7

61 ± 12

71 ± 14

61 ± 12

71 ± 12

10

70 ± 15

80 ± 16

60 ± 11

83 ± 16

14

82 ± 16

155 ± 14*

58 ± 9*

98 ± 21

Тидиазурон

7

137 ± 23

163 ± 27

132 ± 22

86 ± 14

10

145 ± 26

170 ± 31

145 ± 26

93 ± 17

14

174 ± 18*

174 ± 17*

155 ± 15*

108 ± 14

Без регулятора

7

137 ± 23

163 ± 28

158 ± 27

100 ± 23

10

135 ± 24

170 ± 30

165 ± 33

100 ± 25

14

135 ± 15

174 ± 15*

165 ± 15*

100 ± 11

Ni

Цитодеф

7

97 ± 18

61 ± 14

142 ± 25

80 ± 13

10

115 ± 22

70 ± 15

160 ± 30

90 ± 17

14

165 ± 15*

77 ± 11

155 ± 15*

116 ± 16

* Значения опытных вариантов, существенно отличающихся от контроля при P = 0,05.

1

2

3

4

5

6

Кинетин

7

86 ± 17

97 ± 19

86 ± 16

71 ± 12

10

115 ± 22

110 ± 21

90 ± 18

83 ± 16

14

135 ± 14

131 ± 18

102 ± 11

98 ± 21

Тидиазурон

7

107 ± 20

137 ± 25

92 ± 20

86 ± 14

10

125 ± 24

165 ± 31

95 ± 19

93 ± 17

14

121 ± 13

179 ± 17*

92 ± 11

108 ± 14

Без регулятора

7

102 ± 18

102 ± 18

127 ± 21

100 ± 23

10

100 ± 19

115 ± 21

135 ± 26

100 ± 25

14

106 ± 13

111 ± 11

150 ± 14*

100 ± 11

Таблица 2

Динамика ИТ молодых растений Hordeum vulgare L. при действии синтетических регуляторов роста на фоне ионов тяжелых металлов, %

Препарат

Сутки опыта

Концентрация металла

1 мМ

0,1 мМ

10 мкМ

0 (вода)

Cu

Цитодеф

7

56 ± 6*

50 ± 6*

76 ± 7

46 ± 6*

10

58 ± 4*

55 ± 5*

93 ± 5

49 ± 6*

14

56 ± 4*

59 ± 8*

88 ± 4*

49 ± 7*

Кинетин

7

79 ± 7

85 ± 8

74 ± 10

70 ± 12

10

84 ± 5*

93 ± 4

87 ± 5*

72 ± 9*

14

77 ± 5*

88 ± 4*

85 ± 4*

80 ± 5*

Тидиазурон

7

56 ± 6*

50 ± 6*

94 ± 9

101 ± 13

10

55 ± 4*

52 ± 5*

96 ± 5

109 ± 16

14

77 ± 5*

51 ± 4*

96 ± 4

107 ± 3

Без регулятора

7

91 ± 7

85 ± 7

88 ± 9

100 ± 10

10

93 ± 3*

90 ± 6

87 ± 3*

100 ± 1

14

88 ± 5

88 ± 3*

83 ± 8

100 ± 2

Zn

Цитодеф

7

129 ± 13

59 ± 8*

65 ± 7*

46 ± 6*

10

168 ± 5*

70 ± 5*

78 ± 7*

49 ± 6*

14

155 ± 5*

75 ± 7*

101 ± 5

49 ± 7*

Кинетин

7

50 ± 6*

53 ± 9*

94 ± 9

70 ± 12

10

55 ± 5*

61 ± 7*

145 ± 4*

72 ± 9*

14

51 ± 5*

69 ± 5*

139 ± 7*

80 ± 5*

Тидиазурон

7

56 ± 6*

62 ± 7*

59 ± 6*

101 ± 13

10

55 ± 7*

75 ± 5*

67 ± 4*

109 ± 16

14

75 ± 4*

77 ± 5*

69 ± 4*

107 ± 3

Без регулятора

7

88 ± 9

71 ± 6*

74 ± 8

100 ± 10

10

87 ± 6

90 ± 9

75 ± 3*

100 ± 1

14

88 ± 3*

99 ± 4

93 ± 4

100 ± 2

* Значения опытных вариантов, существенно отличающихся от контроля при P = 0,05.

1

2

3

4

5

6

Ni

Цитодеф

7

124 ± 11

118 ± 10

168 ± 13*

46 ± 6*

10

139 ± 6*

122 ± 6*

165 ± 5*

49 ± 6*

14

131 ± 5*

120 ± 6*

155 ± 4*

49 ± 7*

Кинетин

7

68 ± 6*

59 ± 7*

138 ± 12*

70 ± 12

10

154 ± 7*

75 ± 5*

139 ± 7*

72 ± 9*

14

144 ± 5*

85 ± 5*

139 ± 5*

80 ± 5*

Тидиазурон

7

168 ± 13*

94 ± 8

56 ± 6*

101 ± 13

10

174 ± 5*

110 ± 6

61 ± 6*

109 ± 16

14

181 ± 7*

104 ± 5

72 ± 4*

107 ± 3

Без регулятора

7

74 ± 8

88 ± 9

88 ± 11

100 ± 10

10

78 ± 6*

93 ± 6

87 ± 3*

100 ± 1

14

72 ± 5*

96 ± 5

85 ± 5*

100 ± 2

Таблица 3

Динамика ИТ молодых растений Triticum aestivum L. при действии синтетических регуляторов роста на фоне ионов тяжелых металлов, %

Препарат

Сутки опыта

Концентрация металла

1 мМ

0,1 мМ

10 мкМ

0 (вода)

Cu

Цитодеф

7

43 ± 4*

39 ± 4*

45 ± 4*

61 ± 4*

10

47 ± 4*

45 ± 3*

59 ±4*

77 ± 5*

14

62 ± 5*

60 ± 4*

62 ± 6*

82 ± 6*

Кинетин

7

39 ± 7*

45 ± 3*

41 ± 5*

57 ± 5*

10

43 ± 3*

59 ± 4*

41 ± 5*

62 ± 5*

14

46 ± 4*

71 ± 5*

42 ± 4*

68 ± 5*

Тидиазурон

7

66 ± 5*

39 ± 4*

70 ± 5*

67 ± 6*

10

70 ± 4*

45 ± 4*

86 ± 7

71 ± 7*

14

79 ± 6*

77 ± 6*

106 ± 6

76 ± 6*

Без регулятора

7

73 ± 4*

75 ± 4*

73 ± 4*

100 ± 5

10

74 ± 3*

74 ± 4*

72 ± 3*

100 ± 4

14

79 ± 5*

75 ± 6*

88 ± 6

100 ± 7

Zn

Цитодеф

7

73 ± 5*

73 ± 5*

59 ± 4*

61 ± 4*

10

77 ± 6*

86 ± 7

65 ± 4*

77 ± 5*

14

82 ± 5*

93 ± 7

68 ± 5*

82 ± 6*

Кинетин

7

64 ± 4*

59 ± 5*

77 ± 5*

57 ± 5*

10

63 ± 5*

77 ± 4*

86 ± 5*

62 ± 5*

14

82 ± 5*

82 ± 5*

93 ± 5

68 ± 5*

* Значения опытных вариантов, существенно отличающихся от контроля при P = 0,05.

1

2

3

4

5

6

Тидиазурон

7

73 ± 4*

82 ± 6*

73 ± 6*

67 ± 6*

10

88 ± 4

83 ± 6*

86 ± 5*

71 ± 7*

14

93 ± 9

86 ± 6

93 ± 6

76 ± 6*

Без регулятора

7

57 ± 7*

68 ± 4*

68 ± 5*

100 ± 5

10

68 ± 3*

72 ± 7*

72 ± 5*

100 ± 4

14

66 ± 4*

77 ± 4*

77 ± 6*

100 ± 7

Ni

Цитодеф

7

61 ± 4*

75 ± 5*

39 ± 4*

61 ± 4*

10

65 ± 4*

83 ± 4*

43 ± 6*

77 ± 5*

14

71 ± 5*

93 ± 5

42 ± 3*

82 ± 6*

Кинетин

7

61 ± 4*

89 ± 6

66 ± 6*

57 ± 5*

10

65 ± 3*

95 ± 4

70 ± 4*

62 ± 5*

14

64 ± 4*

106 ± 6

73 ± 6*

68 ± 5*

Тидиазурон

7

64 ± 6*

61 ± 5*

68 ± 5*

67 ± 6*

10

65 ± 4*

72 ± 5*

72 ± 5*

71 ± 7*

14

82 ± 5*

84 ± 5

126 ± 6*

76 ± 6*

Без регулятора

7

66 ± 4*

55 ± 5*

68 ± 4*

100 ± 5

10

70 ± 3*

59 ± 5*

74 ± 4*

100 ± 4

14

73 ± 6*

60 ± 4*

77 ± 4*

100 ± 7

Величины ИТ у необработанных и обработанных регуляторами растений георгина на фоне изученных ТМ с течением времени менялись несущественно или даже увеличивались (см. табл. 1). Подобные эффекты могут свидетельствовать об отсутствии признаков хронического отравления молодых растений георгина ТМ или РР. Лишь в одном варианте (кинетин + 10 мкМ Zn2+) на 14-е сутки опыта значения ИТ опускались ниже контроля.

У растений ячменя существенные превышения значений ИТ относительно контроля отмечены в вариантах с цитодефом на фоне ионов Ni2+ (все концентрации) и 1 мМ Zn2+; в вариантах с кинетином – на фоне 10 мкМ Zn2+ и Ni2+ и 1 мМ Ni2+; а в вариантах с тиди-азуроном – лишь на фоне 1 мМ Ni2+. Кроме того, не отмечено существенных различий с водным контролем в вариантах с тидиазуро-ном на фоне 10 мкМ Cu2+ и 0,1 мМ Ni2+ и на 14 сутки опыта – в варианте «цитодеф + 10 мкМ Zn2+» (см. табл. 2).

В опытах с пшеницей ни в одном из вариантов не отмечалось значительного превышения ИТ над водным контролем (см. табл. 3). На 7-е сутки опыта положительный эффект отмечен лишь в варианте «кинетин + 10 мкМ Ni2+». На 10-е или 14-е сутки значения ИТ в вариантах с ти-диазуроном и цитодефом на фоне 0,1 мМ Zn2+ и Ni2+, с тидиазуроном и кинетином на фоне 10 мкМ Zn2+ и с тидиазуроном на фоне 10 мкМ Cu2+ и 1 мМ Zn2+ также поднимались до уровня контроля. В целом, по сравнению с другими изученными видами, пшеница отличалась более медленным и слабым откликом на присутствие РР в среде выращивания. Однако ни в одном из вариантов не отмечалось существенного снижения ИТ с течением времени, как это было показано для растений ячменя. Обобщение экспериментальных данных представлено в табл. 4.

В ряде вариантов у растений не отмечалось положительных откликов на ка-

Таблица 4

Отклики растений георгина, ячменя и пшеницы на синтетические регуляторы роста цитокининового типа действия на фоне ионов тяжелых металлов*

Регулятор

Cu

Zn

Ni

Вода

1 мМ

0,1 мМ

10 мкМ

1 мМ

0,1 мМ

10 мкМ

1 мМ

0,1 мМ

10 мкМ

Dahlia х culturum

Цитодеф

+

++

+

+

+

+

++

+

++

+

Кинетин

+

+

+

+

++

—

+

+

+

+

Тидиазурон

+

+

++

++

++

++

+

++

+

+

Без регулятора

+

+

++

+

++

++

+

+

++

0

Hordeum vulgare L.

Цитодеф

-

-

—

++

-

+

++

++

++

-

Кинетин

—

+

—

-

-

++

++

-

++

—

Тидиазурон

-

-

+

-

-

-

++

+

-

+

Без регулятора

-

—

+

—

+

+

—

+

—

0

Triticum aestivum L.

Цитодеф

-

-

-

-

+

-

-

+

-

-

Кинетин

-

-

-

-

-

+

-

+

-

-

Тидиазурон

-

-

+

+

+

+

-

+

-

-

Без регулятора

-

-

+

-

-

-

-

-

-

0

*— – ИТ снижается к 14 суткам

- – ИТ существенно ниже водного контроля

0 – контроль

+ – ИТ на уровне контроля

++ – ИТ существенно выше водного контроля

Список литературы Динамика металлоустойчивости культурных растений при действии цитокининовых синтетических регуляторов роста

  • Лукаткин А. С. Холодовое повреждение теплолюбивых растений и окислительный стресс/А. С. Лукаткин. -Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2002. -208 с.
  • Цитокинин-подобные препараты ослабляют повреждения растений ионами цинка и никеля/А. С. Лукаткин [и др.]//Физиология растений. -2007. -Т. 54, № 3. -С. 432-439.
  • Прасад М. Н. Микроэлементы в окружающей среде: биогеохимия, биотехнология и биоремедиа-ция/М. Н. Прасад, К. С. Саджван, Р. Найди. -М.: ФИЗМАТЛИТ, 2009. -816 с.
  • Серегин И. И. Возможность применения регуляторов роста для снижения негативного действия кадмия на рост, развитие и продуктивность яровой пшеницы/И. И. Серегин//Агрохимия. -2004. -№ 1. -С. 71-74.
  • callender Е. Heavy Metals in the Environment -Historical Trends/E. Callender//Treatise on Geochemistry. -Elsevier, 2003. -Vol. 9 -P. 67-105.
  • Ghorbani M. Effect of cadmium and gibberellins on growth and photosynthesis of Glycine max/M. Ghorbani, S. H. Kareh, M. F. Serehr//Photosynthetica. -1999. -Vol. 37, № 2. -P. 627-631.
  • Heavy Metal Stress in Plants: from Biomolecules to Ecosystems//M. N. V. Prasad [at al.]. -Heidelberg: Springer-Verlag, 2004. -462 p.
  • Kiipper H. Heavy Metals and Plants -a complicated relationship [Электронный ресурс]/H. Kiipper. -Режим доступа: http://www.unikonstanz.de/FuF/Bio/kuepper/Homepage/Heavy_Met-al_detoxification_PortoAlegre2009.pdf. -Дата обращения 23.04.2010.
  • Interactive effects of gibberellin A3 and ascorbic acid on lipid peroxidation and antioxidant enzyme activities in Glycine max seedlings under nickel stress/S. Saeidi-Sar [at al.].//Russ. J. Plant Physiol. -2007. -Vol. 54. -P. 74-79.
  • wilkins D. s. The measurement of tolerance to edaphic factors by means of root growth/D. S. Wilkins//New Phytol. -1978. -Vol. 80. -P. 623-633.
Еще
Статья научная
QR-код для установки приложения SciUp Наведите камеру и скачайте бесплатное приложение SciUp