Динамика мохового покрова осинников в ходе восстановления елового леса на залежи

Лиственные леса с доминированием осины (Populus tremula L.) широко распространены в таежной зоне (Caudullo et al., 2017), отличаются разнообразием микроместообитаний и высоким биоразнообразием (Hardenbol et al., 2020; Kivinen et al., 2020). Восстановление ельников в пределах северо-запада РФ на месте залежей происходит как правило через стадию мелколиственного леса, нередко с участием осины (Nitsenko, 1961; Fedorchuk et al., 2005; Yarmishko et al., 2020). Мохообразные являются важным компонентом в бореальных лесных экосистемах, которые способны влиять на водный режим, накопление органического вещества и процессы почвообразования (Turetsky et al., 2010, 2012; Koranda, Michelsen, 2020; Grau-Andrés et al., 2022). В связи с невысоким проективным покрытием в напочвенном покрове мохообразные в осиновых лесах чаще исследуются как элемент внеярусной растительности (Ojala et al., 2000; Oldén et al., 2014; Tarasova et al., 2017). Несмотря на широкое распространение осиновых лесов и их роль в поддержании биоразнообразия, влияние возраста древесного яруса осинников и фитоценотических факторов на сообщества напочвенных мохообразных изучено недостаточно. Исследование видового состава, структуры и экологических особенностей мохового покрова осинников является актуальным, поскольку дополняет сведения о биоразнообразии бореальных лесных экосистем на стадиях сукцессии, предшествующих формированию коренного типа леса. Цель работы: оценить динамику участия мохообразных в напочвенном покрове в процессе зарастания луга осиновым лесом.

Материалы и методы

Исследование проведено во второй декаде августа 2023 г. в Лодейнопольском районе на северо-востоке Ленинградской области на территории государственного природного Нижне-Свирского заповедника в окрестностях стационара Лахта. Исследуемая территория согласно геоботаническому районированию, относится к полосе среднетаёжных лесов Олонецко-Южноприладожского округа (Geobotanical…, 1989). Климат заповедника характеризируется как умеренно-континентальный. Среднесуточные температуры выше 10°С держатся 105–115 дней в году (Scientific..., 1989).

В каждом лесном фитоценозе закладывалась пробная площадь 20 м х 20 м с однородными характеристиками травяно-кустарничкового и древесного ярусов. Высота деревьев определялась с помощью высотомера Suunto PM-5/1250, возраст определяли по 3–5 модельным растениям.

В пределах каждой пробной площади на трансекте рамкой площадью 0.1 м2 закладывали по 30 учетных площадок через 1 м. Всего выполнено 150 описаний учетных площадок. На каждой учетной площадке оценивали: общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса и мохового покрова, проективное покрытие видов с учетом перекрытия в процентах от площади рамки. Для оценки влияния фитоценотических факторов на моховой покров в пределах учетной площадки оценивали проективное покрытие листового опада, ветоши, коры и ветвей, а также сквозистость древостоя (Ipatov et al., 1979) над травяно-кустарничковым ярусом (съемка в зенит цифровым фотоаппаратом, угол обзора 45°–60°).

Статистическую обработку данных проводили с использованием множественного дисперсионного и однофакторного (попарного) дисперсионного анализа (ANOVA). Для покрытий видов мохообразных различия принимали достоверными при доверительной вероятности P>95.0%; для остальных оцениваемых параметров P>99.0%. Устойчивость полученных результатов дополнительно проверяли непараметрическими методами: критерием Краскела-Уоллиса и медианным тестом Муди, для оценки взаимосвязи изучаемых факторов с параметрами мохового покрова п рименяли регрессионный анализ вида y=a+bx . Связь считали достоверной при доверительной вероятности не менее P>99.9%.

Объекты исследования

Исследования осуществляли на 5 пробных площадях, заложенных по профилю в одном элементе ландшафта. Профиль включает суходольный лисохвостово-крупнотравный луг, образованный на залежи, и граничащий с ним лесной массив площадью 150 м х 40 м. Массив образован двумя осинниками крупнотравными (возраст древесного яруса 20 лет и 55 лет), осинником кисличным (75 лет), осинником вейниковым (95 лет) (табл. 1). Осинник вейниковый наиболее удален от луга и находится на расстоянии 150 м от него. Возраст осинового древостоя являлся маркером времени зарастания исходного лугового сообщества.

Изученные осинники характеризуются однородным монодоминантным древостоем. Только в осиннике с возрастом древостоя 95 лет в составе второго яруса появляются отдельные ели ( Picea abies (L.) H. Karst.).

Изученный ряд сообществ по ключу для распознавания серий типов леса относится к ряду восстановления типа леса ельника кисличного-таволгового на недостаточно дренированных суглинках (Fedorchuk et al., 2005). К диагностическим видам этого типа относятся виды группы майника ( Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt, Equisetum sylvaticum L., Luzula pilosa (L.) Willd., Oxalis acetosella L., Calamagrostis arundinacea (L.) Roth, Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs, Trientalis europaea L., Rubus saxatilis L.) и таволги ( Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Geum rivale L., Cirsium oleraceum (L.) Scop.).

Таблица 1. Параметры древостоя фитоценозов и диагностические виды травянокустарничкового яруса

Table 1. Tree stand and indicator species of herb-dwarf shrub layer

Ind	Assoc.	A\	Comp.   \	H	Indicator species
a	Лисохвостово-крупнотравный луг/ Meadow with meadow foxtail and meadowsweet	Нет древесных растений/ no woody plants			Geum rivale, Filipendula ulmaria
b	Осинник крупнотравный/ Aspen forest with meadowsweet	20	10Ос/ 10Populus	7–8	Geum rivale, Filipendula ulmaria
c	Осинник крупнотравный/ Aspen forest with meadowsweet	55	10Ос/ 10Populus	26–26	Dryopteris carthusiana , Equisetum sylvaticum , Filipendula ulmaria , Geum rivale , Luzula pilosa , Maianthemum bifolium , Oxalis acetosella , Rubus saxatilis
d	Осинник кисличный/ Aspen forest with woodsorrel	75	9Ос1Б/ 9Populus 1Betula	32–33	Calamagrostis arundinacea , Dryopteris carthusiana , Equisetum sylvaticum , Filipendula ulmaria , Geum rivale , Luzula pilosa , Maianthemum bifolium , Oxalis acetosella , Rubus saxatilis , Trientalis europaea
e	Осинник вейниковый/ Aspen forest with purple small-reed	95	9Ос1Б+Е/ 9Populus 1Betula + Picea	32–33	Cirsium oleraceum , Dryopteris carthusiana , Equisetum sylvaticum , Filipendula ulmaria , Geum rivale , Luzula pilosa , Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella , Rubus saxatilis, Trientalis europaea

Примечание: Ind – индекс пробной площади; Assoc. – ассоциация; A – возраст древостоя, лет; Comp.– состав древостоя; H – средняя высота древостоя, м; Indicators – диагностические виды типа леса ельника кисличного-таволгового

Note: Ind – plot index; Assoc. – plant association; A – tree stand age, years; Comp. – stand composition formula; H– mean stand height, m; Indicators – Indicator species of oxalis-meadowsweet spruce forest

Результаты и обсуждение

В пределах изученного ряда сообществ выявлено 23 вида мхов, два образца определены только до рода ( Plagiomnium sp. и Brachythecium sp.). Общее число видов мхов в осинниках с возрастом древесного яруса 20, 55, 75, 95 лет составило 9, 10, 15, 13, соответственно. Бриофлора напочвенных мохообразных в лесах с участием осины в Нижне-Свирском заповеднике включает 35 видов, относящихся к 12 семействам (Flora…, 1996). 8 выявленных в данном исследовании видов не были ранее отмечены как почвопокровные виды в осиновых лесах заповедника (табл. 2). Выявленные виды мохообразных часто встречаются в напочвенном покрове осиновых лесов. В условиях европейской России виды Plagiomnium cuspidatum , Dicranum scoparium , Pleurozium schreberi , Sanionia uncinata нередко поселяются на комле осины, который выступает как экотонная зона между почвой и стволом дерева (Obabko, Tarasova, 2021; Rubtsova, 2024). Oxyrrhynchium hians и Pseudobryum cinclidioides, зарегистрированные в осинниках с возрастом древесного яруса 55–75 лет, относятся к индикаторам биологически ценных лесов (Andersson et al., 2009).

Проективное покрытие 9 видов напочвенных мохообразных достоверно различается в пределах рассматриваемого ряда сообществ. Это позволило разделить данные виды мхов на несколько групп по приуроченности к отдельным фитоценозам. Так Dicranum scoparium, Plagiomnium medium, Pleurozium schreberi, Rhodobryum roseum, Sanionia uncinata зарегистрированы только в осиновых фитоценозах с возрастом древесного яруса 55–95 лет. Ряд видов не имеет строгой привязки к сообществам с определенным возрастом осины и встречаются на разных стадиях лесовосстановления. Plagiomnium ellipticum встречается как на лугу, так и в лесу, но имеет максимальное среднее покрытие в осиннике с возрастом древесного яруса 20 лет. Для Plagiomnium cuspidatum, Cirriphyllum piliferum, Sciuro-hypnum curtum встречающихся в сообществах уже через 20 лет после заселения залежи осиной, максимальное среднее покрытие зарегистрировано в осинниках с возрастом древесного яруса 55–95 лет.

Таблица 2. Общие характеристики мохового покрова и среднее проективное покрытие видов мхов в сообществах с разным возрастом древесного яруса

Table 2. General characteristics of the moss cover and moss species projective cover in communities with different tree layer ages

Характеристика / Characteristics	Возраст древесного яруса осины, лет / Age of aspen tree stand, years
	0(а)	20(b)	55(c)	75(d)	95(e)
Общее число видов на пробной площади, ед./ Total number of species per plot, units	3	9	10	15	13
Встречаемость в описаниях,% / Оccurrence in descriptions,%	10	37	73	73	57
Среднее число видов на площади 0.1м2, ед./ Mean number of species per 0.1 m², units	0.1cde	0.5cde	1.4ab	1.8ab	1.1ab
Общее проективное покрытие на площади 0.1м2,% /Total projective cover per 0.1 m²,%	0.3сde	2.7d	4.1a	10.6ab	4.5a
Проективное покрытие видов на площади 0.1м2,% / Projective cover of species per 0.1 m²,%
Brachytheciastrum velutinum (Hedw.) Ignatov et Huttunen	0	<0.1	0	0	0
Brachythecium rutabulum (Hedw.) Schimp.	0	0	<0.1	0.6	0
Brachythecium salebrosum (Hoffm. ex F. Weber et D. Mohr) Schimp.	0	0	<0.1	0	0
Brachythecium sp.	<0.1	0	0	0	<0.1
Calliergon cordifolium (Hedw.) Kindb.	0.1	0.2	0.3	<0.1	0
Dicranum polysetum Sw. *	0	0	0	0	0.1
Hygroamblystegium humile (P. Beauv.) Vanderp., Hedenäs et Goffinet *	0	<0.1	0	0	0
Hylocomiadelphus triquetrus (Hedw.) Ochyra et Stebel	0	0	0	0.2	0.2
Oxyrrhynchium hians (Hedw.) Loeske *	0	0.2	0	<0.1	0
Plagiomnium rostratum (Schrad.) T.J. Kop. *	0	0	0	<0.1	0
Plagiomnium sp.	0	0	0	<0.1	<0.1
Pseudobryum cinclidioides (Huebener) T.J. Kop.	0	0	0	0.2	0
Sciuro-hypnum starkei (Brid.) Ignatov et Huttunen	0	1.0	0	0	0
Climacium dendroides (Hedw.) F. Weber et D. Mohr *	0	0	0.2	0.6	0.5
Thuidium assimile (Mitt.) A. Jaeger *	0	0	0.2	0.4	0
Thuidium recognitum (Hedw.) Lindb. *	0	0	0	<0.1	0.3
Dicranum scoparium Hedw.	0e	0e	0e	0e	0.3abcd
Plagiomnium medium (Bruch et al.) T.J. Kop.	0cd	0cd	0.8abe	0.8abe	<0.1cd
Pleurozium schreberi (Willd. ex Brid.) Mitt. *	0d	0d	0d	0.4abce	0d
Rhodobryum roseum (Hedw.) Limpr.	0e	0e	0e	0e	0.4abcd
Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske	0	0	0	0	0.1 abcd
Cirriphyllum piliferum (Hedw.) Grout	0d	<0.1d	0.3d	3.3abc	0.4
Plagiomnium ellipticum (Brid.) T.J. Kop. *	0.3b	1.1ae	0.3	0.3	<0.1b
Plagiomnium cuspidatum (Hedw.) T.J. Kop.	0de	<0.1de	1.1	1.9ab	1.8ab
Sciuro-hypnum curtum ( Lindb.) Ignatov	0d	0.1d	1.1	1.9ab	0.4

Примечание: буквенные индексы обозначают достоверно различающиеся выборки величин на пробных площадях с разным возрастом осины. Для общих параметров мохового покрова доверительная вероятность P>0.99 (уровень значимости α <0.01). Для проективных покрытий видов мхов на площади P>0.95 (уровень значимости α <0.05); * новые виды для флоры осиновых лесов заповедника.

Note: letter indices indicate significantly different samples of values on sample plots with different ages of the aspen tree layer. For the general parameters of the moss cover, the confidence probability is P>0.99 (significance level α <0.01). For the mean projective cover of species within the plot, P>0.95 (significance level α <0.05); * new species for the flora of the aspen forests of the reserve.

Во всех изученных сообществах мхи не образуют сплошной покров. Их присутствие носит эпизодический характер. Наибольшая частота встречаемости площадок, на которых были встречены мхи, наблюдается в зрелых осиновых лесах. Если на лугу частота встречаемости площадок, на которых присутствовали мхи, составляют всего 10%, то уже в 20-летнем осиннике этот показатель возрастает до 37% (табл. 2). В более зрелых осиновых лесах (55, 75 и 95 лет) частота встречаемости площадок со мхами достигает 73%, что говорит о формировании более благоприятных условий для их развития в условиях сомкнутого лесного сообщества.

Проективное покрытие мхов, также демонстрирует связь с возрастом осинового древостоя. На лугу оно минимально, в среднем составляя 0.3% (варьирует от 0 до 3%), медианное значение равно 0%. В молодом осиннике (20 лет) покрытие немного увеличивается до 2.7% (0– 10%), однако медианное значение остается 0%. Значительный скачок происходит в 55-летнем осиннике, где среднее покрытие составляет 4.1% (0–30%), а медиана 3%. Среднее покрытие мхов в 75-летнем осиннике составляет 10.6% (0–80%), медиана 5%. В 95–летних осиновых лесах покрытие мхов 4.5% (0–15%), медиана 5% Эти данные подтверждают статистически значимые различия в проективном покрытии мхов между луговыми сообществами, молодым осинником и зрелыми лесами.

Видовая насыщенность мхов, то есть количество видов на единицу площади (0.1 м²), также коррелирует с возрастными изменениями ( r = 0.43, α <0.001). На лугу и в молодом (20-летнем) осиннике видовая насыщенность крайне низка, 0.1–0.5 вида. В зрелых осиновых лесах (55–95 лет) видовая насыщенность мхов существенно увеличивается, достигая 1.1–1.8 вида, свидетельствуя о формировании более стабильных и разнообразных условий местообитания мхов под пологом леса.

В таблице 3 приведены параметры сообществ с разным возрастом древесного яруса осины. Анализ данных показывает четкое снижение сквозистости древесного яруса по мере увеличения возраста осины от 0 до 55 лет со 100% до 31%, в более старших возрастных группах сквозистость незначительно увеличивается, достигая 40% в 95-летнем древостое.

Среднее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса при переходе от луга к молодому осиновому лесу (возраст древостоя 20 лет) снижается с 74% до 61%. В сообществах с возрастом древесного яруса 55–95 лет покрытие травяно-кустарничкового яруса снижается в 2.5–3 раза по сравнению с лугом и варьирует в пределах 24–29% (табл. 3).

Таблица 3. Характеристика параметров сообществ с разным возрастом древесного яруса

Table 3. Community parameters in communities with different tree layer ages

Параметр / Parameter	Возраст древесного яруса осины, лет / Age of aspen tree stand, years
	0(а)	20(b)	55(c)	75(d)	95(e)
Сквозистость,% / Transparence,%	100bcde	61 аcde	31abe	36ab	40 abc
Среднее проективное покрытие на площади 0.1 м2,% / Average mean projective cover per 0.1 m²,%
травяно-кустарничкового яруса / herb–dwarf shrub layer	74 bcde	61 аcde	29ab	24ab	27ab
ветоши трав / herb litter	81 bcde	47 acde	8ab	2ab	2ab
листья осины / aspen leaves	0 cde	10cde	51ab	66ab	57ab
коры и ветвей осины / aspen bark and branches	0 cde	1 de	6ade	13 abce	23 abcd
мертвых растительных остатков на почве / dead plant material on the soil surface	81bc	57 ade	66ade	81bc	82bc

Примечание: буквенные индексы обозначают выборки величин на пробных площадях с разным возрастом древесного яруса из осины. Наличие буквенного индекса у значения величины обозначают пробную площадь, с которой различия по данной величине достоверны (доверительная вероятность P>0.99, уровень значимости α <0.01)

Note: letter indices denote samples obtained from plots with different ages of the aspen tree layer. The presence of a letter index next to a value indicates the plot(s) from which differences in this parameter are statistically significant (P>0.99; significance level α <0.01)

С увеличением возраста древесного яруса в исследованном ряду сообществ изменяется состав напочвенного мертвого покрова (верхнего слоя подстилки). Проективное покрытие ветоши трав по мере зарастания луга осиной снижается более чем в 10 раз: от 81% (луг, древесный ярус отсутствует) до 47% (фитоценоз с возрастом осинового древостоя 20 лет) и до 2–8% в сообществах с возрастом древесного яруса 55–95 лет. Интересна динамика покрытия опавших листьев осины. На начальных стадиях формирования древесного яруса при возрасте осинового древостоя 20 лет проективное покрытие листового опада осины составляет 10%, и увеличивается до 51–66% в осинниках возрастом 55–95 лет. Проективное покрытие коры и ветвей осины в мертвом покрове меняется так же, увеличиваясь от 1% в осиннике с возрастом древостоя 20 лет до 6–13% в осинники с возрастом древостоя 55–75 лет. Наибольшее проективное покрытие (23%) эта фракция опада достигает в сообществе с возрастом древостоя 95 лет, отражая естественный процесс старения и отмирания частей деревьев. Суммарное проективное покрытие мертвых растительных остатков в исследованных сообществах варьирует в пределах от 57% до 82%, при этом в сообществах с возрастом древесного яруса 20 лет и 55 лет регистрируются более низкие значения (табл. 3).

Проведенные исследования показали, что при зарастании луга осиновым лесом происходит существенная трансформация условий местообитания мхов: сквозистости, проективного покрытия травяно-кустарничкового яруса, суммарного покрытия мертвых растительных остатков. Эти изменения отражаются на величине проективного покрытия и видовой насыщенности мхов. На основании различия указанных параметров в изученном сукцессионном ряду можно выделить три стадии: «луговую», «переходную» (20 лет) и «стадию сформированных осиновых лесов» (с возрастом древостоя 55–95 лет).

Переход от луга к осиновому лесу представляет собой классический пример сукцессионных изменений, где трансформация светового режима и конкурентных взаимодействий приводит к перестройке всего растительного сообщества, включая моховой покров. Главным фактором, ограничивающим развитие мохового покрова является общее количество мертвых растительных остатков (коэффициент корреляции с проективным покрытием мхов r = - 0.38, α <0.001), среди которых в сообществах с возрастом древесного яруса 0–55 лет основной фракцией является ветошь трав ( r = –0.33, α <0.01), а в осиновых лесах 75–95 лет – листья осины ( r = –0.37, α <0.001).

Увеличение видового разнообразия мохового покрова при зарастании травянистых фитоценозов осиновым древостоем показано и другими исследованиями (Boudreault et al., 2000). Согласно литературным данным проективное покрытие мхов в луговых сообществах с доминированием таволги может достигать 5% в пределах лесной зоны (Cherednichenko, Borodulina, 2017), но в условиях Северо-Запада Европейской России мохообразные на влажных лугах имеют низкое покрытие (менее 0.1%) (Vasilevich, 2006). В осиновых лесах с возрастом древесного яруса 55–70 лет проективное покрытие напочвенных мхов достигает 5–9% (Fedorchuk et al., 2005; Lebedeva et al., 2008; Makarova, 2020), при этом все исследователи указывают на ограничение роста мхов под воздействием листового опада (Lebedeva, Tykchodeeva, 2003; Startsev et al., 2008; Jean et al., 2017).

Установленные в данном исследовании закономерности характеризуют динамику мохового покрова при лесовосстановлении на залежах, но отличаются от наблюдаемых при зарастании вырубок. При зарастании лугов восстановление лесного набора видов протекает медленнее, чем после рубки (Nitsenko, 1961). На вырубках давностью 2–10 лет в условиях северо-запада России проективное покрытие напочвенных мохообразных достигает 45–70% (Genikova, Kryshen, 2018), и среди них велико участие бореальных видов Hylocomiadelphus triquetrus , Pleurozium schreberi , Dicranum scoparium (Troshin, Mirin, 2024), которые в нашем исследовании были отмечены только в осиновых лесах с возрастом древесного яруса 75–95 лет. Листовой опад других видов деревьев в условиях тайги будет ограничивать развитие мохового яруса сходным с осиной образом (Lebedeva, Tykchodeeva, 2003), но возрастание участия ели в осиново-еловых и еловых лесах приводит к изменению структуры фракций опада и увеличению проективного покрытия мохообразных до 50–86% (Fedorchuk et al., 2005; Rubtsova, 2024).

Заключение

В результате изучения динамики напочвенных мхов в сукцессионном ряду восстановления ельника кисличного-таволгового на залежи состоящего из участка суходольного луга и осиновых лесов с возрастом древостоя 20, 55, 75 и 95 лет было выявлено 23 вида мхов, относящихся к 12 семействам.

На основании анализа фитоценотических условий и участия мхов в исследованном сукцессионном ряду выделены три стадии: луговая, переходная – молодые осиновые леса (с возрастом древостоя 20 лет) и стадия сформированных осиновых лесов (55–95 лет). Наибольшее видовое богатство напочвенных мхов (10–15 видов), видовая насыщенность (1.4– 1.8 вида/0.1 м2) и проективное покрытие мхов (4–10%) зарегистрировано в сформированных осиновых лесах.

Важным ограничивающим фактором при формировании мохового покрова является суммарное проективное покрытие мертвых растительных остатков.

Авторы выражают признательность научному сотруднику заповедника Рычковой Анне Леонидовне за помощь в проведении полевых исследований.

Работа выполнена в рамках государственного задания по плановой теме БИН РАН «Растительность Европейской России и северной Азии: разнообразие, динамика, типы местообитаний» № 126020616772-4.