Динамика морфометрии и виталитетного состояния особей сарыкумской ценопопуляции Onobrychis majorovii Grossh

Качество жизненного состояния популяций растений напрямую зависит от параметров вегетативной и генеративной сфер составляющих ее особей. В зависимости от действия экологических факторов среды ряду морфометрических признаков организмов, слагающих фитопопуляцию, свойственно существенно меняться. Учитывая этот принцип, становится очевидным, что такие показатели несут информативную ценность при определении жизненного статуса растений и прослеживании негативных тенденций в жизни популяций.

В силу нарастающего из года в год влияния человека на естественные резерваты изучение колеблющихся признаков морфометрии особей приобретает особую значимость в популяционных исследованиях эндемичных, охраняемых, уязвимых видов флор. К такой категории растительного мира относится и объект наших исследований – Onobrychis majorovii , яркий представитель сухих песчаных и галечниковых субстратов. Данный вид впервые был собран более 100 лет назад с массива Сарыкум (Дагестан) А.А. Майоровым [1928]. Сегодня «Бархан Сарыкум» является кластером заповедника «Дагестанский», располагаясь изолированно от других песчаных массивов Прикаспийской низменности и формируя уникальный псаммофитный флороценотический комплекс [Полынова и др., 2024]. По данным А.И. Аджиевой и П.О. Мухумаевой [2024], во флоре массива Сарыкум встречается 481 вид высших растений, причем число видов заповедной зоны составляет 273. Эта территория относится к заповедной уже более 30 лет [Аджиева, Исрапилова, Гаджимурадова, 2022]. В данной связи проводимое нами исследование особо актуально, поскольку, несмотря на высший статус юридической охраны, эта территория отличается широким использованием в туристическом отношении, а значит, антропогенным прессингом на животный и растительный мир. Согласно исследованиям ученых [Хабибов, Магомедов, Маллалиев, 2019; Королюк, Лактионов, Муртазалиев, 2023], негативные тенденции в жизни популяций растений здесь уже фиксируются последние несколько лет. По изучению виталитетного состояния особей объекта изучения уже опубликованы две статьи [Шахбанова, 2017; Ахмедова, Аджиева, 2020], которые представляют несомненный интерес наряду с нашими исследованиями.

Объект и методы исследования

Onobrychis majorovii – это реликтовое многолетнее травянистое стержнекорневое растение из семейства Fabaceae . Высота взрослых особей составляет в среднем 60–80 см. Стебли рыхло-ветвистые, слабо опушенные. Листья сложные, 6–8 парные, длиной до 20 см. Соцветия – кисти – рыхлые и многоцветковые, обычно в 2 раза длиннее, чем листья. Цветки с прицветниками, чашечка слабоопушенная, ее зубцы в 2–3 раза длиннее трубочки, венчик достигает в длину до 17 мм, бледно-молочный с тонкими розовыми жилками. Плоды – двусемянные бобы длиной 12–14 мм с шипами по краям. Растение является эндемиком Восточного Кавказа [Гроссгейм, 1952]. Местами обитания этого ксерофитного вида служат песчаные и галечниковые фитоценозы низменностей и предгорий. В Дагестане этот вид произрастает на территории Кумторкалинского р-на, на песчаниках Нараттюбинского и Кумторкалинского хребтов. Занимает закрепленные, полузакрепленные и частично подвижные субстраты. Более того, Onobrychis majorovii можно встретить на каменистых насыпях железных дорог (массив Сарыкум). Данный вид также был обнаружен в аналогичных экотопах Чеченской Республики и Ставропольского края. Состояние популяции на массиве Сарыкум оценивается как нормальное [Литвинская, Муртазалиев, 2009]. На территории Ставропольского края этот вид считается исчезнувшим, в связи с чем он занесен в Красную книгу данного субъекта России [2002].

Ценопопуляция Onobrychis majorovii на территории массива Сарыкум нами изучается с 2016 г. Предварительно популяционным исследованиям были выполнены геоботанические описания экотопов произрастания данного вида в заповедных участках массива. В рамках маршрутного обследования данной тер- ритории определено популяционное поле Onobrychis majorovii, произведен учет численности и плотности изучаемой ценопопуляции. Для этого в каждом крупном скоплении (локусе) исследуемого вида закладывались трансекты размером 5×10 м.

Исследования морфометрических показателей проводились на основе полевых сборов, сделанных в 2017, 2021, 2025 гг. с диапазоном 4 года на юго-западном склоне массива Сарыкум (заповедная зона). При изучении воздействия погодно-климатических условий на динамику исследуемой ценопопуляции в анализируемые годы пользовались данными метеорологической станции г. Махачкала [Погода и климат…: эл. ресурс]. Рассматривались годовые значения, а также данные с апреля по июнь, т. к. в этот промежуток укладывается вегетационный период изучаемого растения. Некоторые метеорологические характеристики приведены в табл. 1. Взяты были не только годы наших исследований, но и годы, когда выполнялись аналогичные исследования с объектом на этой же территории.

Таблица 1

Климатические данные по сезонам мониторинговых исследований [Climate data on monitoring research seasons]

Год	Климатические характеристики
	Температура, t средн. в ℃		Осадки, средн. в мм		Ветер, средн.в м/с
	годовая	апрель–июнь	годовые	апрель–июнь	годовой	апрель–июнь
2016	12.9	17.5	387	64	3.5	3.5
2017	13.1	13.1	294	94	3.9	3.8
2018	13.6	13.6	341	42	3.6	3.5
2021	13.5	13.5	350	56	3.0	3.4
2025	13.8	13.8	501	132	3.3	3.3

Особи для исследования отбирались из центрального локуса ценопопуляции («поляна»), чтобы избежать «эффекта опушки». Учитывая уязвимость состояния ценопопуляции изучаемого объекта и охранный характер территории, часть исследований проводилась в полевых условиях, часть – в лабораторных. В целях сохранения особей после исследований растения целиком не изымались, как и не затрагивалось изучение корневой системы. В прижизненных исследованиях производился подсчет числа генеративных побегов на одно средневозрастное генеративное растение (N b ) и числа цветков (N fl ) и плодов (N Fr ) на соцветие средневозрастного генеративного растения. Для анализа в лабораторных условиях случайным методом были отобраны по одному генеративному побегу с растения, выборка составила лишь 25 экземпляров; такое невысокое количество объектов выборки связано как с редкостью вида, так и с охраняемым характером территории. Проводилась гербаризация побегов выборки, т. к. выполнение всех необходимых подсчетов требовало длительного времени, что могло вызвать порчу свежего материала. В лаборатории производился подсчет длины генеративного побега (L), числа соцветий на генеративный побег (N l ), длины соцветия (L l ), числа листьев на побег (N fol ) и длины листа (L fol ). Обработка данных проводилась с помощью методов математической статистики с использованием программ Microsoft Office Excel, STATISTICA 6.0. Определялись среднее арифметическое ( Х ), дисперсия (о²), стандартное отклонение (о), коэффициент вариации признака (CV), средняя ошибка арифметической средней ( Sx ) и ошибка опыта ( ). При сравнении данных оценивали достоверность разности средних арифметических по критерию Стьюдента для уровня значимости p = 0.05.

Анализ виталитетной структуры изучаемой ценопопуляции проводился по методу Ю.А. Злобина [Злобин, 1989] с разделением выборки изучаемой ценопопуляции на 3 класса (a – крупные особи, b – средние особи, c – мелкие особи). Для определения границ деления строили доверительный интервал. Показатель виталитета популяции рассчитывали в зависимости от соотношения групп особей в классах и находили по формуле Q = (a+b)/2 >,=,< с. Степень процветания или депрессивности ценопопуляции определяли по формуле, предложенной А.Р. Ишбирдиным, М. М. Ишмуратовой: I Q =(a+b)/2c [Ишбир-дин, Ишмуратова, Жирнова, 2005].

Результаты и их обсуждение

Популяционное поле Onobrychis majorovii на территории массива Сарыкум ограничено высотами 70– 120 м н.у.м. на юго-западном склоне. Пространственное размещение особей Onobrychis majorovii в изучаемой ценопопуляции агрегированное. Ценопопуляция занимает площадь примерно 26 800 м2 и формирует 3 крупных скопления (локуса). Первое маленькое скопление располагается в непосредственной близости к административным зданиям заповедника и туристской тропе. Второе скопление Onobrychis majorovii образует на так называемой «поляне» – выравненном эллиптическом участке. На песках в районе высоковольтной линии встречается наиболее крупное и многочисленное третье скопле- ние. Средняя плотность особей в скоплениях (локусах) составляет 2.75 шт/м2, таким образом, общая численность изучаемой ценопопуляции приблизительно равна 73 700 особей.

На учетных трансектах в скоплениях Onobrychis majorovii отмечены 45 сопутствующих изучаемому нами растению видов. Из окружающих видов фоновое обилие в некоторых площадках представляют Imperata cylindrica (L.) Raeusch., Secale cereale L., Euphorbia seguieriana Neck., Scorzonera biebersteinii Lipsch. Рассеянно на трансектах произрастают виды, характеризующиеся слабым проективным покрытием: Artemisia taurica Willd., Robinia pseudoacacia L., Rubia tinctorum L., Salix caspica Pall., Elaeagnus cas-pica L., Chenopodium album L. Camelina microcarpa Andrz., Ailanthus altissima (Mill.) Swingle, Teucrium orientale L., Aegilops cylindrica Host, Thesium maritimum C. A. Mey, Agropyron desertorum Schult., Alyssum desertorum Schult., Papaver rhoeas L., Melilotus polonicus (L.) Pall., Astragalus brachyceras Ledeb., Xeran-themum annuum L., Anthemis ruthenica Bieb., Linum austriacum L., Eryngium campestre L., Artemisia arenar-ia DC., Chondrilla juncea L., Astragalus longipetalus Pall., Gypsophila paniculata L., Jurinea ciscaucasica (Sosn.) Iljin, Rumex acetosa L., Asperula diminuta Klok., Leymus racemosus Lam., Syrenia siliculosa Bieb., Centaurea arenaria Bieb., Populus nigra L., Phlomis ptingens Willd., Eremosparton aphyllum Pall., Senecio schischkinianus Sofieva, Cephalaria uralensis Schrad. Единичными экземплярами в скоплениях Onobrychis majorovii могут встречаться Astragalus lehmannianus L., Jurinea arachnoidea Bunge., Rhamnus palasii Fisch. et Mey., Vitis vinifera L., Crataegus pentagyna Walgst. et Kit., Tragopogon daghestanicus (Artemczuk) Kuth. Степень проективного покрытия почвы растениями на площадях с Onobrychis majorovii невысока и составляет от 25 до 65 % в период массового цветения этого вида.

Изучение морфометрических параметров средневозрастных генеративных особей Onobrychis majorovii в сарыкумской ценопопуляции, проведенное по итогам сборов полевых исследований по разным годам изучения, продемонстрировали определенные результаты, которые приведены в табл. 2.

Для отобранных признаков выявлен различный размах варьирования; в большей степени широкая амплитуда коэффициента вариации характерна для счетных признаков, особенно для признаков «число плодов на соцветие» и «число цветков на соцветие» (табл. 2).

Таблица 2

Данные морфометрии средневозрастных генеративных особей Onobrychis majorovii в 2017, 2021, 2025 гг.

[Morphometric data of middle-aged generative individuals of Onobrychis majorovii in 2017, 2021, 2025]

Признаки	Год	x ± S ix	CV	JI /1»	х. = х ± t • S ix
N b , шт	2017	11.73±1.13	37.34	9.63	14.05 - 9.41
	2021	9.91±0.87	40.45	8.80	11.7 - 8.12
	2025	8.07±0.65	43.62	8.05	9.41 - 6.73
L, см	2017	76.25±2.62	17.19	3.44	81.65 - 70.85
	2021	59.46±1.50	12.61	2.52	62.55 - 56.37
	2025	61.24±1.36	11.10	2.22	64.04 - 58.44
L l , см	2017	50.20±1.87	18.78	3.73	54.05 - 46.35
	2021	30.12±1.17	19.89	3.88	32.53 - 27.71
	2025	33.56±1.39	20.68	4.14	36.42 - 30.70
L fol , см	2017	17.93±0.64	17.96	3.57	19.25 - 16.61
	2021	14.30±0.65	23.01	4.55	15.64 - 12.96
	2025	16.04±0.56	17.33	3.49	17.19 - 14.89
N l , шт	2017	5.64±0.23	20.39	4.08	6.11 - 5.17
	2021	4.50±0.25	28.20	5.56	5.02 - 3.98
	2025	4.96±0.27	27.02	5.44	5.52 - 4.40
N fl , шт	2017	45.52±1.53	16.78	3.36	48.67 - 42.37
	2021	34.00±2.18	32.68	6.41	38.49 - 29.51
	2025	27.56±1.53	27.69	5.55	30.71 - 24.41
N Fr , шт	2017	24.13±2.22	36.72	9.20	28.70 - 19.56
	2021	14.89±1.28	43.79	8.60	17.53 - 12.25
	2025	17.56±1.00	28.19	5.69	19.62 - 15.50
N fol , шт	2017	7.60±0.32	21.18	4.21	8.26 - 6.94
	2021	7.58±0.43	29.16	5.67	8.47 - 6.69
	2025	7.04±0.37	26.42	5.26	7.80 - 6.28

По показателю коэффициента вариации все признаки можно разделить на 3 неравноценные группы. Признаки «длина генеративного побега», «длина соцветия» и «длина листа» обнаруживают невысокий уровень коэффициента вариации. Признаки «число листьев на побеге» и «число соцветий на побеге»

характеризуются более высоким коэффициентом вариации, но укладываются в цифры от 20 до 30. К третьей группе относятся признаки «число цветков на соцветие» и «число плодов на соцветие». Размах их варьирования колеблется от низкого (число цветков на соцветие в 2017 г.) до очень высокого (число плодов на соцветие в 2021 г.).

В целом, по годам исследований все изученные признаки характеризуются сильно выраженной динамикой. Часть из них обнаруживают тенденцию к снижению средних показателей (число цветков на соцветие, число листьев на побег, число соцветий на побег). Другая часть признаков резко снижает численные значения показателей от 2017 до 2021 г. исследований, а к 2025 г. слегка увеличивает таковую (длина генеративного побега, высота соцветия, длина листа, число плодов), причем среди изученных признаков наиболее существенно уменьшились параметры у двух (длина соцветия и число цветков на соцветие). Такое снижение параметров вызывает тревогу, т. к. размерный и счетный показатели в первую очередь отвечают за возможность естественного возобновления особей. В этом плане анализ данных табл. 2 приводит к мысли о невысоком уровне жизненных процессов Onobrychis majorovii в изучаемой ценопопуляции. С другой стороны, такое уменьшение значения некоторых параметров особей может быть связано с тем, что они, испытывая более благоприятные климатические условия в 2021 и 2025 г. в сравнении с 2017 г. (табл. 1), не растрачивают все свои репродуктивные возможности в полной мере, экономно расходуя ресурсы и усилия организма. При сопоставлении данных табл. 2 с данными табл. 1 можно отметить следующую закономерность: несмотря на более низкие среднегодовую и среднюю сезонную температуру воздуха, малое количество осадков и более сильную скорость ветра, именно в 2017 г. в изучаемой ценопопуляции наблюдались самые высокие значения всех параметров, взятых для учета. Вероятно, это может быть связано с тем, что растения как адаптацию на более суровые условия жизни отвечают более высокими продукционными показателями.

Вторым пунктом наших исследований следует считать проведение оценки виталитета особей в сарыкумской ценопопуляции Onobrychis majorovii с опорой на размерную иерархию взрослых средневозрастных генеративных экземпляров (табл. 3). Как известно, размеры для многолетних травянистых растений являются очень важным показателем для оценки их жизненного состояния. А.С. Пархоменко и соавт. [Пархоменко и др., 2022]отмечают, что виталитетная структура популяции также определяется и исторически сложившимися факторами среды. В то же время метод Ю.А. Злобина позволяет выявить долю среднеразмерных особей, несущих в ценопопуляциях нагрузку по обеспечению хорошей жизнеспособности. К преобладанию такой доли особей может подталкивать и умеренность метеорологических условий окружающей среды [Аслямова, 2022]. На массиве Сарыкум логичнее предположить преобладание более мелкоразмерных особей в связи с экстремальными условиями окружающей среды. Такими факторами среды здесь являются высокие летние температуры (самые высокие в Дагестане), сильные сухие ветра, дующие в разных направлениях. В то же время мелкоразмерные особи, скорее всего, и менее продуктивны в плане семенного возобновления. Они также могут быть и менее устойчивы к антропогенному воздействию [Шахбанова, 2016].

Таблица 3

Разделение выборки особей Onobrychis majorovii на классы виталитета [Division of a sample of Onobrychis majorovii individuals into vitality classes]

Год	Доля особей по классам, шт			Q	I Q	Тип виталитета
	a	b	с
2017	10.0	5.0	10.0	7.50	0.75	Депрессивный
2021	7.2	10.3	7.5	8.75	1.17	Процветающий
2025	7.4	10.0	7.6	8.70	1.14	Процветающий

Примечание: a – крупные особи, b – средние особи, c – мелкие особи, Q – показатель качества жизненных процессов в ценопопуляции: Q = (a + b) / 2, I Q – степень процветания или депрессивности: I Q = (a + b)/2c.

В нормальных ценопопуляциях группа средних особей (b), как правило, лидирует, и распределение идет колоколообразно. Как видно из результатов нашей работы, представленных в табл. 3, такое распределение характерно не по всем годам исследований. Так, нормальный колоколообразный характер распределения признаков обнаруживается в 2021 и 2025 г. В 2017 г. распределение напоминает вогнутую дугу, одинаковы по долевому участию группы мелкоразмерных и крупноразмерных особей, мала доля среднеразмерных, а сама ценопопуляция характеризуется депрессивными тенденциями жизненных процессов, несмотря на высокие показатели размерных и счетных признаков (табл. 2). Думается, что низкий виталитет можно связать с низкими средними температурами сезона вегетации и с низким количеством осадков в этот год (табл. 1).

В 2021 и 2025 гг. исследований мы наблюдали процветающие тенденции в жизни изучаемой ценопо-пуляции, несмотря на снизившиеся в целом, сравнительно с уровнем 2017 г., показатели морфометрии. Как показывают данные таблицы 3, доли особей крупноразмерных и мелкоразмерных классов в эти два срока одинаковы, они демонстрируют тенденцию к снижению от уровня 2017 г. Доля же особей среднеразмерного класса от 2017 к 2021 г. увеличилась и осталась без изменений в 2025 г.

Таким образом, в целом наблюдается снижение доли крупноразмерных и мелкоразмерных особей и увеличение доли среднеразмерных особей в изучаемой ценопопуляции с 2017 к 2021 г. и сохранение этих тенденций в течение следующих 4-х лет. Отмеченное в 2017 г. уменьшение доли среднеразмерных особей в сарыкумской ценопопуляции Onobrychis majorovii , вероятно, является ответным на более жесткие факторы окружающей среды на массиве Сарыкум (табл. 1) и демонстрирует адаптивную стратегию толерантности к этим условиям [Бийболатова, Аджиева, Аскерова, 2025]. В то же время увеличение доли среднеразмерных особей в остальные годы исследования демонстрирует не только улучшение климатических условий в эти периоды, но и некоторую стабилизацию жизненного состояния изучаемой ценопо-пуляции. Однако, как видно из табл. 3, даже при наблюдаемых тенденциях процветания в эти годы, степень процветания ценопопуляции Onobrychis majorovii на массиве Сарыкум все же совсем незначительна. Это еще раз указывает на несоответствие оптимальным условий роста и развития для изучаемого растения.

Данные, представленные в работе З.З. Шахбановой [2016], также указывали на депрессивный характер виталитетного состояния особей изучаемого растения в сарыкумской ценопопуляции в 2016 г. Кстати, в этот год среднегодовые температуры воздуха были еще ниже, чем в 2017 г. (табл. 1). В 2018 г. З.М. Ахмедовой и А.И. Аджиевой [2020] выявлен уже процветающий характер виталитета особей, но с крайней незначительной степенью процветания – 1.08.

Таким образом, при сравнительном анализе данных 2016 и 2018 гг. с результатами нашей работы наблюдается динамика виталитетного состояния особей от депрессивных тенденций к тенденциям с незначительной степенью процветания, которая может указывать как на обычную ответную реакцию на меняющиеся условия среды, так и на нестабильность уровня жизненности ценопопуляции Onobrychis majorovii на массиве Сарыкум. Невысокие показатели жизненного состояния особей также могут являться и следствием сильного антропогенного пресса на растения Onobrychis majorovii . Наиболее характерными формами воздействия на песчаном массиве Сарыкум по нашим наблюдениям выступают выпас скота, а также усиленная туристская рекреация, которая влечет за собой неконтролируемое вытаптывание растительного покрова, уплотнение почвенного слоя и сильное замусоривание территории. Особенно в этом плане уязвимо скопление исследуемой ценопопуляции, расположенное вблизи железнодорожной станции. Не раз на этой территории нами обнаружены поврежденные побеги изучаемого растения, а для туристов здесь организовываются еще катание на квадроциклах и прогулки на верблюдах, что не способствует стабилизации популяционной жизни изучаемого растения.

Заключение

Популяционные исследования редких видов особей на охраняемых территориях становятся более важными год от года в связи с антропогенным прессом даже на юридически охраняемых участках Земли. На территории заповедного участка массива Сарыкум (Дагестан) встречается ряд уязвимых реликтовых, охраняемых или эндемичных для разных территорий Кавказа видов, исследования ценопопуляций которых проводятся учеными систематически с опорой на определение встречаемости, габитуса, жизненного состояния особей. Onobrychis majorovii , описанный с территории Сарыкума более 100 лет назад, образует 3 крупных скопления разных размеров и, вероятно, проник на территорию массива с окружающих предгорных хребтов (Нарат-тюбинского и Кумторкалинского). Изучение виталитетного состояния слагающих сарыкумскую ценопопуляцию этого вида средневозрастных генеративных особей выявило сильных размах варьирования показателей генеративных и вегетативных морфометрических признаков с 2017 по 2025 г. В условиях самых невысоких показателей климатических характеристик 2017 г. особи изучаемого растения, видимо, в связи с ответной реакцией, обладали наибольшими счетными и размерными характеристиками. Определение жизненного состояния особей по годам исследований согласно преобладанию определенного размерного класса, продемонстрировало небольшое число среднеразмерной фракции в 2017 г. и увеличение доли последней в 2021 и 2025 г. Виталитетное состояние особей в изучаемой ценопопуляции по годам исследований обнаружило смену депрессивных (2017) тенденций процветающими (2021, 2025). Однако степень процветания особей в изучаемой ценопопуляции совсем невысока. Это может указывать на заметную зависимость показателей морфометрии не только от климатических условий года, но и от усиливающегося антропогенного освоения территории. Исследования требуют дальнейшего мониторинга с фиксацией трендов развития ценопопуляции этого редкого вида на охраняемой территории Сарыкума.