Динамика растительности на вырубках Южно-Уральского региона: основные итоги исследований Уфимской геоботанической школы

Поступила в редакцию 08.08.2018

Роль лесных экосистем как источника биологических ресурсов, мест повышенной концентрации биологического разнообразия и регуляторов газового и гидрологического режимов биосферы общеизвестна. Влияние человека на лесные экосистемы имело место уже в неолите и возрастало по мере увеличения численности народонаселения и повышения технологической вооруженности человечества. Основной антропогенный фактор, воздействующий на лесные экосистемы – рубка древостоя и пожары. В настоящее время в развитых странах интенсивность посадки леса сопоставима или выше скорости его заготовки. Однако во многих странах и, особенно, в Российской Федерации, значительная часть вырубленных лесов восстанавливается естественным путем в ходе вторичных автогенных сукцессий (Лукина и др., 2015). Изучение этих восстановительных сукцессий является важным разделом восстановительной экологии [restoration ecology] (Palmer et al., 1997).

Ключевым моментом при изучении восстановительных сукцессий является классификация серийных сообществ, разработка которой осложнена континуальной природой растительности. В этом случае на континуум в пространстве накладывается континуум во времени, и каждой точке экологического гиперпространства соответствует свой хроноклин сукцессионных изменений в направлении к формированию климакса. Это соответствует представлениям Р. Уиттекера о климакс-континууме (climax-pattern, Whittaker, 1953). Таким образом, построению сукцессионной системы – совокупности климаксового типа растительности и всех формирующихся в дальнейшем вторичных сообществ, служащих стадиями ее восстановления (Разумовский, 1981), предшествует редукция растительного континуума не только на уровне типов растительных сообществ [стадии сукцессии], но и на уровне сочетаний сообществ [серий сукцессий]. Для установления серий и стадий

сукцессии необходим анализ структуры растительного покрова и их полного флористического состава, который эффективно проводится на основе эколого-флористической классификации (Миркин и др., 2004; Миркин, Наумова, 2012, 2014).

За последние три столетия площадь лесов Южно-Уральского региона сократилась почти в два раза вследствие интенсивного лесопользования и трансформирования лесных территорий в земли сельскохозяйственного назначения. Значительная часть лесов региона в настоящее время представлена относительно молодым древостоем (50–80 лет). Начиная с 2010 г. в Уфимской геоботанической школе под руководством Бориса Михайловича Миркина организованы работы по изучению восстановительных сукцессий в лесах Южно-Уральского региона с использованием эколого-флористического подхода.

На основе 980 геоботанических описаний, выполненных на месте рубок лесной растительности, и созданной ранее базы данных условно-коренных лесов Южно-Уральского региона (Martynenko et al., 2012), была разработана классификация растительности вырубок в соответствии с общими установками направления Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964; Миркин, Наумова, 2012) и дедуктивного метода К. Копечки и С. Гейни (Kopečky, Hejny, 1974), который позволяет не строить полную синтаксономическую иерархию, а подчинять синтаксоны сразу двум или даже трем высшим единицам, переход между которыми они представляют.

В настоящее время растительность изученных вырубок включает в себя 7 классов, 8 порядков, 8 союзов, 5 подсоюзов, 13 ассоциаций (асс.), 22 субассоциации (субасс.), 39 вариантов, 6 сообществ и 25 базальных сообщества (б.с.).

П родромус сообществ вырубок Ю жно -У РАЛЬСКОГО региона

Класс VACCINIO-PICEETEA Br.-Bl. in Br.-Bl., Sissingh et Vlieger 1939

Порядок PICEETALIAEXCELSAE Pawłowski, Sokołowski et Wallisch 192

Союз Piceion excelsae Pawłowski, Sokołowski et Wallisch 1928

Подсоюз Atrageno sibiricae-Piceenion obovatae Zaugolnova et al. 2009

Асс. Bistorto majoris-Piceetum obovatae Martynenko 2009 prov. [ коренные и условно коренные сообщества ]

Субасс. B.m.-P.o. betuletosum pubescentis Shirokikh et al. 2012 prov.

Вариант typica

Вариант Geum rivale

Субасс. B.m.-P.o. aconogonietosum alpini Martynenko 2009 prov.

Вариант typica

Вариант Betula pubescens

Субасс. B.m.-P.o. dianthetosum superbutis Shirokikh et al. 2012 prov.

Вариант Juniperus sibirica

Вариант Myosotis sylvatica

Асс. Equiseto scirpoidis-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunova 2004

Субасс. E.s.-P.o. galietosum borealis Martynenko et Zhigunova 2004

Вариант Cerastium utalense [ коренные и условно коренные сообщества ]

Вариант typica [ коренные и условно коренные сообщества ]

Б.с. Galeopsis bifida-Picea obovata

Б.с. Calamagrostis obtusata-Picea obovata

Б.с. Equisetum scirpoides-Picea obovata

Порядок PINETALIASYLVESTRIS Oberd. 1957

Союз Brachypodio pinnatae-Pinion sylvestris all. nov. prov.

Асс. Pleurospermo uralensis-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2003

Cубасс. P.u. - P.s. anemonastretosum biarmiensis subass. nov. prov.

Вариант typica [ коренные и условно-коренные сообщества ]

Вариант Betula pendula

Б.с. Carex montana-Pleurozium schreberi [Brachypodio-Pinion]

Б.с. Pulsatillapatens-Pleurozium schreberi [Brachypodio-Pinion]

Б.с. Vaccinium vitis-idaea-Betulapendula [Brachypodio-Pinion]

Б.с. Vaccinium vitis-idaea-Pinus sylvestris [Brachypodio-Pinion]

Класс BRACHYPODIO PINNATI-BETULETEA PENDULAE Ermakov, Koroljuk et

Latchinsky 1991

Порядок CHAMAECYTISO RUTHENICI-PINETALIA SYLVESTRIS Solomeshch et Ermakov in Ermakov et al. 2000

Союз Trollio europaea-Pinion sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000

Б.с. Melampyrum pratense-Betula pubescens [Brachypodio-Pinion/Trollio-Pinion]

Б.с. Aegopodiumpodagraria-Betulapubescens [Brachypodio-Pinion/Trollio-Pinion]

Б.с. Anemonastrum biarmiense–Betulapendula [Brachypodio-Pinion/Trollio-Pinion]

Б.с. Lycopodium annotiunum–Betulapendula [Brachypodio-Pinion/Trollio-Pinion]

Асс. Bupleuro longifoliae-Pinetum sylvestris Fedorov ex Martynenko et al. 2003 [коренные и условно коренные сообщества]

Cубасс. B.l.-P.s. betuletosum pendulae subass. nova. prov.

Сообщество Calamagrostis arundinacea-Betulapendula

Сообщество Brachypodiumpinnatum-Populus tremula

Класс ASARO EUROPAEI–ABIETETEA SIBIRICAE Ermakov, Mucina et Zhitlukhina in Willner et al. 2016 ¹

Порядок ABIETETALIASIBIRICAE (Ermakov in Ermakov et al. 2000) Ermakov 2006

Союз Aconito septentrionalis-Piceion obovatae Solomeshch et al. ex Martynenko et al. 2008

Подсоюз Aconito septentrionalis-Piceenion obovatae Martynenko et al. 2008

Асс. Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae Solomeshch et al. 1993 in Martynenko et al. 2008

[ коренные и условно коренные сообщества ]

Cубасс. C.p.-P.o. bеtuletosum pubescentis Shirokikh et al. 2012

Cубасс. C.p.-P.o. populetosum tremulae Shirokikh et al. 2012

Вариант typica

Вариант Stachys sylvatica

Сообщество Betulapubescens-Campanula glomerata

Асс. Caricipilosae-Betuletumpubescentis ass. nova prov.

Cубасс. C.p.-B.p. typicum subass. nova prov.

Вариант typica

Вариант Betula pendula

Вариант Salix caprea

Вариант Tilia cordata

Вариант Populus tremula

Cубасс. C.p.-B.p. caricetosum rhizinae subass. nova prov.

Вариант Betula pubescens

Вариант Betula pendula

Вариант Tilia cordata

Вариант Populus tremula

Асс. Crepido sibiricae-Populetum tremulae ass. nova prov.

Асс. Chrysosplenio alternifolii-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunova 2007

Cубасс. C.a.-P.o. diplazietosum sibirici subass. nova prov. [ коренные и условно коренные сообщества ]

Cубасс. C.a.-P.o. populetosum tremulae subass. nova prov.

Вариант Rubus idaeus

Вариант Geum rivale

Вариант Campanula latifolia

Б.с. Milium effusum-Ajuga repens [Carici-Crepidetalia/Abietetalia sibiricae]

Б.с. Chrysosplenium alternifolium-Rubus idaeus [Carici-Crepidetalia/Abietetalia sibiricae]

Асс. Brachypodio sylvaticae-Abietetum sibiricae Martynenko et Zhigunova 2007 [ коренные и условно коренные сообщества ]

Cубасс. B.s.-A.s. populetosum tremulae subass. nova prov.

Вариант Rubus saxatilis

Вариант Frangula alnus

Б.с. Arctium tomentosum-Rubus idaeus [Carici-Crepidetalia/Abietetalia sibiricae]

Б.с. Senecio jacobaea-Carexpilosa [Carici-Crepidetalia/Abietetalia sibiricae]

Класс QUERCO-FAGETEA Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937

Порядок FAGETALIASYLVATICAE Pawłowski, Sokołowski et Wallisch 1928

Союз Aconito lycoctoni-Tilion cordatae Solomeshch et Grigoriev in Willner et al. 2016

Подсоюз Tilio cordatae-Pinenion sylvestris Martynenko et Shirokikh suball. nov. prov.

Асс. Euonymo verrucosae-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2007 [ коренные и условно коренные сообщества ]

Cубасс. E.v.-P.s. tilietosum cordatae subass. nova prov.

Подсоюз Aconito septentrionalis-Tilienion cordatae Martynenko 2009 prov.

Асс. Brachypodio pinnati-Tilietum cordatae Grigorjev ex Martynenko et Zhigunov in

Martynenko et al. 2005

Cубасс. B.p.-T.c. betuletosum pendulae subass. nova prov.

Асс. Stachyo sylvaticae-Tilietum cordatae Martynenko et Zhigunov in Martynenko et al. 2005

Cубасс . S.s.-T.c. typicum Martynenko et Zhigunov in Martynenko et al. 2005

Вариант Corylus avellana [ коренные и условно-коренные сообщества ]

Cубасс . S.s.-T.c. coryletosum avellanae subass. nova prov.

Cубасс. S.s.-T.c. populetosum tremulae subass. nova prov.

Вариант typica

Вариант Filipendula ilmaria

Cубасс. S.s.-T.c. betuletosum pendulae subass. nova prov.

Cубасс. S.s.-T.c. pinetosum sylvestris subass. nova prov.

Cубасс. S.s.-T.c. piceetosum obovatae subass. nova prov.

Асс. Aegopodio podagrariae-Piceetum obovatae ass. nova prov.

Б.с. Atriplex hastata-Ulmus glabra [Stellarietea mediae/Querco-Fagetea]

Б.с. Urtica dioica-Corylus avellana [Artemisietalia vulgaris/Fagetalia sylvaticae]

Б.с. Aegopodiumpodagraria-Amaranthus retroflexus [Artemisietalia vulgaris/Fagetalia syl-vaticae]

Б.с. Lactuca serriola-Cirsium setosum [Stellarietea mediae/Querco-Fagetea]

Вариант Tripleurospermum perforatum

Вариант Carduus acanthoides

Вариант Stellaria holostea

Б.с. Aegopodiumpodagraria-Corylus avellana

Вариант Arctium tomentosum

Вариант Leonurus quinquelobatus

Вариант Urtica dioica

Б.с. Pulmonaria obscura-Aegopodiumpodagraria [Polygonion krascheninnikovii/Aconito-Tilion]

Б.с. Aegopodiumpodagraria-Populus tremula [Polygonion krascheninnikovii/Aconito-Tilion]

Класс ALNETEA GLUTINOSAE Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946

Порядок ALNETALIAGLUTINOSAE R.Tx. 1937

Союз Alnion glutinosae Malcuit 1929

Сообщество Alopecurus glaucus-Betulapubescens

Вариант Lathyrus pratensis

Вариант Sphagnum capillifolium

Класс MOLINIO-ARRHENATHERETEA R. Tx. 1937

Порядок CARICIMACROURAE - СREPIDETALIASIBIRICAE Ermakov et al. 1999

Б.с. Carexpallescens-Populus tremula [Abietetalia sibiricae/Carici - Crepidetalia]

Союз Polygonion krascheninnikovii Kashapov 1985

Подсоюз Polygonenion krasheninnikovii Mukhamediarova ex Yamalov et Sultangareeva 2010

Асс. Anemonastro biarmiensis-Calamagrostietum arundinaceae Shirokikh et al. 2018.

Вариант Milium effusum

Вариант Leucanthemum vulgare

Сообщество Filipendula ulmaria-Calamagrostis arundinacea

Класс EPILOBIETEA ANGUSTIFOLII Tüxen et Preising ex von Rochow 1951

Порядок GALEOPSIO-SENECIONETALIASYLVATICI Passarge 1981

Союз Epilobion angustifolii Oberd. 1957

Сообщество Chamerion angustifolium-Rubus idaeus

Несмотря на высокое разнообразие лесной растительности Южно-Уральского региона (Мартыненко, 2009, 2013), вырубкам подвержены, в основном, леса четырех ассоциаций: мезофитные гемибореальные сосново-березовые травяные леса ассоциации Bupleuro-Pinetum (союз Trollio-Pinion класса Brachypodio-Betuletea ), мезофитные неморальнотравные елово-пихтовые леса ассоциации Cerastio-Piceetum (союз Aconito-Piceion класса Asaro-Abietetea ), мезофитные липово-кленово-вязовые широкотравные леса ассоциации Stachyo-Tilietum (союз Aconito-Tilion класса Querco-Fagetea ), ксе-ромезофитные чернично-зеленомошные сосновые и сосново-лиственничные леса ассоциации Pleurospermo-Pinetum (союз Brachypodio-Pinion класса Vaccinio-Piceetea ).

По итогам исследований разработаны подробные сукцессионные системы и выяв- лены основные закономерности формирования растительности на месте вырубленных лесов этих ассоциаций (Кунафин и др., 2011; Кунафин, 2012; Мартыненко, 2012; Широких, 2012; Широких и др., 2013а, 2013б, 2018; Мартыненко и др., 2014а, 2014б, 2016; Баи-шева и др., 2015; Миркин и др., 2015; Baisheva et al., 2015). Установлено, что наибольшей трансформации в результате рубки древостоя подвергаются сообщества бореальных зеленомошных лесов класса Vaccinio-Piceetea. В зависимости от времени года, степени воздействия и ряда других факторов, на их месте может формироваться большое разнообразие сообществ, относящихся к пяти классам лесной и нелесной растительности: Alnetea glu-tinosae, Brachypodio-Betuletea, Molinio-Arhenatheretea, Epilobietea angustifolii, Vaccinio-Piceetea (табл.).

Таблица . Синтаксономическое разнообразие растительности на вырубках лесов ЮжноУральского региона

Syntaxonomic diversity of vegetation on the Southern Ural region felling

Единицы растительности	Сообщества вырубок лесной растительности классов
	Asaro- Abietetea	Querco-Fagetea	Vaccinio-Piceetea	Brachypodio-Betuletea
Класс	1	1	5	3
Порядок	1	1	6	3
Союз	1	1	5	3
Подсоюз	–	2	2	1
Ассоциация	5	4	5	2
Субассоциация	7	8	6	1
Вариант	16	9	12	2
Сообщество	1	–	2	4
Базальное сообщество	4	8	13	–

На основе полученного материала проведен сравнительный анализ построенных сукцессионных систем. Выявлено, что на месте сплошных рубок, осуществленных в летнее время, происходит сильное нарушение напочвенного покрова. В первые годы после рубки основные виды травяного яруса лесов сохраняются, но в последующие 2–5 лет, в регенерационные ниши, возникшие при нарушениях, «устремляется» большое число синантропных видов. В результате резко возрастает проективное покрытие травяного яруса и видовое богатство сообществ (Мартыненко и др., 2016). Большая их часть представляет рудеральные дву- и многолетние виды класса Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. in R. Tx. 1950 ( Taraxacum officinale, Cirsium setosum, Picris hieracioides, Artemisia absinthium и др.) и сегетальные виды класса Stellarietea mediae R. Tx. et al. ex von Rochow 1951 ( Sonchus arvense, Lactuca tatarica, L. ser-riola , Erigeron acris ). Их спутниками являются виды сообществ вырубок класса Epilobietea angustifolii Tüxen et Preising ex von Rochow 1951, вторичных послелесных сенокосных лугов класса Molinio-Arrhenatheretea , луговых пастбищ класса Polygono-Poëtea Rivas-Martínez 1975 corr. Rivas-Martínez et al. 1991, а также виды влажных и термофильных опушек классов Galio-Urticetea Passarge ex

Kopecký 1969 и Trifolio-Geranietea Th. Müller 1962.

В последующие годы, по мере возобновления древостоя и смыкания крон, «чужеродные» виды вытесняются видами естественной флоры лесов, фиторазнообразие сообществ снижается. Таким образом имеет место так называемый параболический тренд изменения видового богатства (рис.), который отмечен в работах о вторичных восстановительных сукцессиях в темнохвойных лесных сообществах других регионов (Крышень, 2006; Уланова и др., 2008; Геникова, Кры-шень, 2018).

Отличительной особенностью восстановительных сукцессий на сплошных вырубках светлохвойных зеленомошных лесов является снижение видового разнообразия, которое заключается в выпадении из флористического состава бореальных видов в результате резкого осветления (Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Linnaea borealis, Lycopodium annoti-num, Orthilia secunda, Platanthera bifolia) и снижении проективного покрытия напочвенных мхов (Pleurozium schreberi, Hyloco-mium splendens, Rhytidiadelphus triquetrus, Dicranum scoparium). Такие виды, как Vaccin-ium myrtillus, V. vitis-idaea и Lycopodium an-notinum, а также некоторые бореальные мхи, о о ш

ш Cl U

Стадия восстановительной сукцессии

.....Сосновые бореальные зеленомошные леса

• —    -Широколиственные неморальные леса

• —    • Темнохвойно-широколиственные неморальнотравные леса

  ---Гемибореальные леса

Рис . Примеры изменения видового богатства на сплошных вырубках различных типов лесов при сильном нарушении напочвенного покрова. К – условно-коренной лес

Examples to species diversity changes in the clear-cutting of different forest types with high disturbance of ground cover. K – native forest в незначительном количестве иногда сохранятся между корневыми лапами оставшихся после рубки пней и на приствольных возвышениях. В то же время увеличивается видовое разнообразие формирующихся после вырубки сообществ за счет внедрения луговых и опушечных видов и усиливаются ценотиче-ские позиции видов травяных гемибореаль-ных лесов класса Brachypodio-Betuletea, которые на Южном Урале непосредственно контактируют со светлохвойными бореальными зеленомошными лесами. Обильно разрастаются Rubus saxatilis, Carex rhizina и, в первую очередь, Calamagrostis arundinacea. Постепенно вейник занимает все свободное пространство, что препятствует возобновлению сосны, таежного мелкотравья и бореальных мхов. На последней стадии сукцессии после сплошных рубок формируются длительнопроизводные гемибореальные злаковоразнотравные леса с доминированием Betula pendula и Betula pubescens, относящиеся к классу Brachypodio-Betuletea. Переход этих сообществ в исходный тип естественным путем практически не происходит.

Восстановление исходного зеленомошного леса возможно если изначально проводить не сплошные, а выборочные или узколесосечные рубки (Мартыненко, 2012), либо рубки в зимний период, когда минимизировано повреждение травяно-мохового покрова. Таким образом, в составе сообществ сохраняется основная часть бореального напочвенного покрова, создающий благоприятные условия для возобновления семенных всходов сосны и оставшегося после вырубки подроста разных генераций. В дальнейшем формируются исходные светлохвойные зеленомошные леса ассоциации Pleurospermo-Pinetum .

В сообществах на сплошных вырубках ге-мибореальных лесов (класс Brachypodio-Betuletea) отмечена иная тенденция. Основ- ной фон в их напочвенном покрове создает Calamagrostis arundinacea, который в условно-коренных лесах также является доминан-том. После вырубки древостоя вейник проявляет черты эксплерентности, начинает разрастаться и захватывать освободившиеся ресурсы. Благодаря высокой скорости развития данный вид на вырубках занимает большую часть пространства и препятствует внедрению во флористический состав сообществ чужеродных видов (Мартыненко и др., 2014б). В результате на всем протяжении восстановительной сукцессии от вырубки первого года до сообществ длительнопроизводных березняков и осинников в травяном пологе преобладает Calamagrostis arundinacea. Подобную реакцию проявляют и другие виды рода Calamagrostis (C. epigeios, C. сanescens), причем в широком диапазоне условий среды, благодаря чему формируются вейниковые вырубки (Уланова и др., 2008). Это происходит даже в тех случаях, когда вейник не являлся основным доминантом в коренном типе леса (Уланова и др., 2008). Для большинства гемибореальных лесов Урала разрастание вейника на вырубках является характерным (Иванова, 2007). Флористический состав сообществ вырубок приближается к условно-коренным лесам на конечной стадии восстановительной сукцессии, когда формируется взрослый древесный полог. Лишь на этой стадии вновь появляются виды бореального мелкотравья (Orthilia secunda, Maianthemum bifolium, Trientalis europaea и др.).

Подобный эффект линейного изменения видового богатства выявлен при выборочных, узколесосечных рубках или рубках в зимний период, когда напочвенный покров нарушен слабо. Он отмечен в сукцессионных рядах всех четырех изученных классов лесной растительности ( Querco-Fagetea, Brachypodio-Betuletea, Vaccinio-Piceetea и Asaro-Abietetea ). В ряду условно коренной лес – вырубка – вторичный лес изменяется только ценотическая роль естественных видов лесной растительности. Участие чужеродных видов незначительно.

Следует также отметить, что после вырубки различных типов лесов древостой начинает возобновляться по-разному. На месте рубок светлохвойных бореальных (класс Vaccinio-Piceetea ), гемиборельных (класс Brachypodio-Betuletea ) и темнохвойных неморальнотравных (класс Asaro-Abietetea ) лесов восстанавливаются преимущественно мелколиственные вторичные древесные породы, такие как Betulapendula, B. pubescens и, реже, Populus tremula . В тоже время, переход березовых и осиновых лесов в условнокоренные типы светлохвойных лесов естественным путем практически не происходит. Он возможен только под влиянием низового пожара или искусственного пала (Романов, 1970; Санников, 1992; Мартыненко, 2002). Без влияния этих факторов сосна не возобновляется.

После рубок широколиственных лесов полный флористический состав сообществ и древостоя восстанавливается практически за 30–40 лет. Такие породы как Tilia cordata, Ulmus glabra. U. laevis, Acer platanoides обладают активным восстановительным потенциалом и возобновляются посредством образования поросли от оставшихся пней.

Таким образом, важнейшее значение при естественном восстановлении лесных экосистем имеет время и способ вырубки древостоя, и степень нарушения напочвенного покрова. В зависимости от особенностей исходного типа сообщества и вариантов нарушений возможны две модели сукцессионных систем.

• 1.    Линейная сукцессионная система. В этом случае растительные сообщества одной сукцессионой серии выстраиваются в один сукцессионный ряд. Это возможно, например, при щадящем варианте рубки (в зимнее время), когда напочвенный покров нарушается слабо и быстро начинается возобновление видов древесного яруса. Такая сукцессионная система характерна для широколиственных неморальных лесов и очень редко встречается в светлохвойных бореальных зеленомошных лесах.

• 2.    Дивергентно-конвергентная сукцессионная система. При этом возможно несколько вариантов дивергенции:

• а)    на начальной стадии сукцессии. Пример такой дивергенции – влияние на характер сукцессии начальной стадии, отражающей характер нарушения: сильное нарушение напочвенного покрова при летней рубке, уплотнение почвы, сжигание порубочных остатков. При этом на первой стадии сукцессии в состав растительного сообщества внедряется большое число синантропных видов, которые вытесняются впоследствии лесными видами. Формируется несколько вариантов серийных сообществ, которые на последнем этапе сливаются в одну терминальную стадию;

• б)    на средней стадии сукцессии. Причиной дивергенции является проявление мелких экотопических различий, которые ранее нивелировались мощным доминантом-эдификатором, например, елью или пихтой. При этом, образуется несколько вариантов сообществ с близким флористическим составом, но разными вторичными доминантами – осинники, березняки, липняки и ивняки. Однако под их пологом начинают возобновляться темнохвойные виды (ель и пихта) и после выхода их в первый ярус происходит конвергенция в одну терминальную стадию.

Существенному изменению при вырубке древостоя также подвергается разнообразие бриокомпонента лесной растительности. Состав мохообразных условно-коренных и спелых вторичных лесов, формирующихся на месте их рубки, имеет значительные различия. Изменения затрагивают как общее видовое богатство бриоценофлор, так и количественную представленность видов разных субстратных групп (Баишева и др., 2015).

Во всех изученных сукцессионных сериях отмечено обеднение видового состава брио-ценофлор. В большей степени снижение разнообразия мохообразных характерно для производных лесов, замещающих широколиственно-темнохвойные и темнохвойные леса классов Asaro-Abietetea и Vaccinio-Piceetea, характеризующиеся наибольшим богатством мохообразных, в меньшей – для сосновых ге-мибореальных лесов класса Brachypodio-Betuletea, которые подвержены влиянию периодических естественных нарушений, особенно низовых пожаров. Бриокомпонент сосновых лесов адаптирован к нарушениям и, с одной стороны, включает значительное количество видов с высокой активностью размножения, с другой – характеризуется низкой долей редких видов, чувствительных к нарушениям (Баишева и др., 2015; Baisheva et al., 2015).

В первые 20–30 лет после рубки всех типов лесных сообществ видовое богатство мохообразных резко сокращается (в некоторых случаях в 2–3 раза). Особенно интенсивно процесс обеднения бриокомпонента происходит в случае летней рубки. В дальнейшем, при возобновлении древостоя и увеличении затенения со стороны деревьев, разнообразие бриофитов начинает повышаться, но даже через 60–90 лет после рубки уровень сходства бриокомпонента вторичных лесов и исходного типа леса остается довольно низким (значения коэффициента Жаккара не превышают 0,42–0,75).

Во вторичных березовых и осиновых лесах, формирующихся на месте рубки условнокоренных разнотравно-зеленомошных пихтово-еловых лесов класса Vaccinio-Piceetea , а также елово-пихтовых высокотравных вейниково-папоротниковых лесов класса Asaro-Abietetea , отмечено относительно небольшое снижение видового богатства мохообразных (на 8–10%), но состав их бриокомпо-нента существенно отличается, так как приблизительно 30–40% видов, встреченных в сообществах условно-коренных лесов, замещаются на другие таксоны. Во вторичных березняках происходит снижение количества напочвенных видов, в осинниках возрастает доля эпифитов, снижаются такие показатели, как среднее количество видов в описании и доля печеночников в синтаксоне.

Во вторичных лесах, возникающих на месте рубок вязово-кленово-липовых лесов класса Querco-Fagetea видовое богатство брио-компонента сопоставимо с разнообразием мохообразных в условно-коренных лесах, но сходство не очень высокое (значение коэффициента Жаккара 0,73). Различия в основном связаны с исчезновением или очень низким обилием неморальных эпифитных и напочвенных мхов (Leucodon sciuroides, Anomodon longifolius, Oxyrrhynchium hians и др.), а также редко встречающихся видов, не типичных для сообществ широколиственных лесов (Баишева и др., 2015; Baisheva et al., 2018).

В состав эпифитно-эпиксильного комплекса входят виды, существенно различающиеся по экологии. К первой группе относятся неморальные бриофиты, которые в условиях Южно-Уральского региона, в основном, распространены в мезофитных широколиственных и хвойно-широколиственных лесах. Это сциофитные напочвенные мхи Oxyrrhynchium hians и Fissidens taxifolius , а также эпифиты ( Neckera pennata, Anomodon longifolius, Dicranum viride, Homalia trichomanoides ), которые чувствительны к колебаниям температуры и влажности местообитания и предпочитают расти на старых липах и вязах с неровной и гигроскопичной корой. Во вторую группу входят ксеромезо-фильные виды эпифитных ( Pylaisia polyantha , Pseudoleskeella nervosa ), эпиксильных ( Brachythecium salebrosum , Amblystegium serpens , Sciuro-hypnum reflexum , Stereodon pallescens и др.) и напочвенных ( Plagiomnium cuspidatum ) мхов, которые могут встречаться в широком спектре растительных сообществ лесной и лесостепной зон. Они растут на коре и гнилой древесине деревьев разных пород, плотно прилегают к стволу, имеют формы роста, способствующие накоплению и удержанию влаги, и толерантны к изменению режима увлажнения местообитаний.

Виды первой группы сильно страдают при рубке и во вторичных лесах представлены довольно слабо, а виды второй группы после рубки резко снижают постоянство, но уже через 3–4 года начинают активно разрастаться на пнях и порубочных остатках, а впоследствии и на основаниях стволов молодых деревьев. Во вторичных лесах они восстанавли- вают или даже увеличивают свое постоянство, например, Amblystegium serpens и Sciuro-hypnum reflexum (Baisheva et al., 2015, 2018).

Обеднение видового богатства бриоце-нофлор происходит за счет видов, которые не являются массовыми в сообществах условнокоренных лесов. Учитывая то, что значительная доля видов мохообразных в составе лесных бриоценофлор имеет низкое обилие и рассеянное распространение, не всегда представляется возможным достоверно доказать, является ли исчезновение каждого конкретного таксона следствием вырубки или каких-то других причин. Тем не менее, была выделена группа видов, которые являются индикаторами старовозрастных лесов и отсутствуют либо крайне редко встречены во вторичных лесных сообществах, в эту группу входят: редкие виды, растущие на границе ареала (или с дизъюнктивным ареалом) [ Dicranum drummondii, Iwatsukiella leucotricha, Entodon schleicheri и др.]; виды, предпочитающие расти на старых широколиственных деревьях [ Anomodon longifolius, A. viticulusus, Dicranum viride и др.]; виды, заселяющие сильно разрушенную древесину крупных упавших стволов деревьев, которые обычно отсутствуют во вторичных лесах [ Lejeunea cavifolia, Haplocladium microphyllum и др.], а также сциофитные и гигрофильные напочвенные виды, исчезающие при рубке и расчистке леса [ Dicranum undulatum, Polytrichastrum longisetum, Pseudobryum cinclidioides и др.] (Баишева и др., 2015).

Изучение динамики растительности на протяжении многих лет оставалось в поле научных интересов Бориса Михайловича. Исследования сукцессий растительности речных пойм, сукцессий в травосмесях, фиторекуль-тивационных сукцесий, динамики рудеральной растительности, восстановительных сукцессий зарастания заброшенных населенных пунктов всегда сопровождалось глубоким анализом дифференциации ценопопуляций и типов стратегий видов, статистическим анализом, анализом видового разнообразия и другими подходами (Миркин, 1974; Миркин и др., 1987, 2009; Сайфуллина и др., 2008 и др.). При изучении восстановительных сукцессий лесов Южно-Уральского региона Б.М. Миркин участвовал в обработке материалов экспедиционных исследований и, особенно, в интерпретации результатов, был инициатором и идейным вдохновителем данного направления исследований.