Динамика состояния ихтиофауны Онежского озера в XX веке

Двадцатый век отмечен интенсификацией влияния человека на природную среду. В настоящее время и в ближайшем будущем невозможно избежать такого воздействия человека на природу, в том числе и на водные экосистемы. Важной задачей при этом становится неистощимое развитие водных экосистем, которое возможно при накоплении знаний о сложных биотических процессах [2].

Особый научный интерес вызывали в XX веке и продолжают вызывать в настоящее время крупные водоемы мира, в том числе и Онежское озеро, результаты исследований которого важны для решения конкретных социальных, экономических и экологических проблем в развитии СевероЗападного региона. Интенсивное использование биологических ресурсов этого крупного водоема обострило вопрос об их сохранении. В XX веке

особенно важным стало сохранение видового разнообразия ихтиофауны Онежского озера, что остается актуальным и в настоящее время. Известно, что при условии интенсивного воздействия человека на природную среду происходит ускорение естественных сукцессионных процессов. Это характерно для большинства водных экосистем, особенно для геологически молодых водоемов Севера. Изменяются гидрологический, гидрохимический и гидробиологический режимы озер, что влечет за собой структурные изменения биоты. Направленность сукцессий ихтиоценозов в водоемах всех типов идет по пути сокращения числа членов и замены доминирующих видов. В первую очередь выпадают реофильные виды, затем – лим-нофильные с высокими требованиями к условиям обитания и размножения, затем лимнофильные хищники и бентофаги. Конечная точка в трансформации ихтиоценозов – сокращение состава ихтиофауны до 2–3 видов, как правило, эврифагов с пол- ным выпадением крупных хищников (щуки). По мере возрастания уровня эвтрофикации количество видовых популяций вначале возрастает, а в дальнейшем идет их закономерное уменьшение [13].

Нерациональный промысел также вызывает перестройки в видовом составе рыб, чаще всего ценные промысловые виды замещаются на малоценные, ранее многочисленные виды становятся редкими, отмечаются изменения в структуре их популяций (возрастной, размерно-весовой, половой структур) и др. Все это в полной мере относится и к ихтиофауне Онежского озера, испытывающей определенный промысловый пресс. В отдельных районах этого водоема продолжается процесс эвтрофирования, что также сказывается на структуре популяций рыб. Поэтому очевидна необходимость оценки многолетних изменений, современной ситуации и прогноза состояния ихтиофауны Онежского озера.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В работе дана оценка динамики состояния ихтиофауны Онежского озера исходя из официальных данных по уловам с 1960 по 2000 год и с помощью экспертизы массового ихтиологического материала с 1930 по 2000 год путем использования балльного подхода, предложенного Л. А. Кудерским [16], [17].

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБСУЖДЕНИЕ

По количеству видов рыб Онежское озеро всегда было насыщенным водоемом [6], [10], [11], [19], [12], [15], [14]. В озере встречается 56 видов, подвидов и форм рыб и рыбообразных, относящихся к 16 семействам: Миноговые, Осетровые, Лососевые, Сиговые, Хариусовые, Корюшковые, Карповые, Балиториевые, Щуковые, Вьюновые, Сомовые, Налимовые, Окуневые, Колюшковые, Керчаковые и Угревые (Список 1).

Разнообразие условий обитания в озере определило сильно выраженную внутривидовую изменчивость у ряда видов рыб. Так, форель образует 2 подвида (озерную и ручьевую), палия – 2 формы (лудную и кряжевую), сиги образуют 9 озерных и озерно-речных форм, налим – 2 формы (озерную и озерно-речную). Только в Онежском озере обитают крупная форма ряпушки (килец) и корюшка онежская [9], [12], [8].

Ихтиофауна Онежского озера сформирована из 7 фаунистических комплексов – бореально-равнинного (25,7 % от общего числа), бореально-предгорного (20 %), арктического пресноводного (14,3 %), понтокаспийского пресноводного (14,3 %), амфи-бореального (8,6 %), арктического бореального (8,6 %), арктического морского (8,6 %). За последние 40–50 лет число комплексов в Онежском озере не изменилось, и соотношение обилия отдельных комплексов всегда было устойчивым [5].

Онежское озеро относят к сиговым водоемам, так как по ихтиомассе и рыбопродукции в озере преобладают различные представители рода Coregonus – сиг, ряпушка. К многочисленным видам относят корюшку, налима, окуня, ерша, леща, плотву. Наряду с ними определенное промысловое значение имеют такие ценные рыбы, как пресноводный лосось, озерная форель, палия, судак, щука [15], [14].

Одним из регулирующих факторов структуры и количественного состава ихтиофауны является промысел. По величине учтенных уловов можно судить с определенными допущениями о состоянии и динамике количественных показателей популяции каждого вида рыб. Сведения по учтенным уловам промысловых рыб Онежского озера с 1960 по 2000 год приведены в табл 1.

Величины учтенных уловов рыбы в период с 1960 по 2000 год существенно изменялись. Наибольшие уловы, отмеченные в 1965 и 1985 годах, составили 1739 и 2184 т соответственно. С 1985 по 2000 год показатели учтенного вылова рыбы в озере постепенно и существенно сократились с 2183,7 до 655,1 т. К сожалению, их сокращение продолжается и в начале XXI века.

Список 1.

Состав ихтиофауны и круглоротых Онежского озера

• I.    Семейство Миноговые – Petromyzontida e.

• 1.    Речная минога Lampetra fluviatilis (Linnaeus, 1758).

• 2.    Европейская ручьевая минога Lampetra planeri (Bloch, 1784).

• II.    Семейство Осетровые – Acipenseridae .

• 3.    Стерлядь Acipenser ruthenus (Linnaeus, 1758).

• III.    Семейство Лососевые – Salmonidae .

• 4.    Атлантический лосось Salmo salar morpha se-bago (Girard, 1853).

• 5.    Кумжа (озерная форель) Salmo trutta morpha lacustris (Linnaeus, 1758).

• 6.    Палия Salvelinus lepechini (Gmelin, 1788).

• IV.    Семейство Сиговые – Coregonidae .

• 7.    Европейская ряпушка Coregonus albula (Linnaeus, 1758).

• 8.    Обыкновенный сиг Coregonus lavaretus (Linnaeus, 1758).

• 9.    *Пелядь Coregonus peled (Gmelin, 1789).

• 10.    *Омуль Coregonus autumnalis (Pallas, 1776).

• V.    Семейство Хариусовые – Thymallidae .

• 11.    Европейский хариус Thymallus thymallus (Linnaeus, 1758).

• VI. Семейство Корюшковые – Osmeridae .

• 12.    Европейская корюшка Osmerus eperlanus (Linnaeus, 1758).

• VII. Семейство Щуковые – Esocidae .

• 13.    Щука Esox lucius (Linnaeus, 1758).

• VIII. Семейство Угревые – Angacillidae .

• 14.    Речной угорь Anguilla anguilla (Linnaeus, 1758).

• IX.    Семейство Карповые – Cyprinidae .

• 15.    Синец Abramis ballerus (Linnaeus, 1758).

• 16.    Лещ Abramis brama (Linnaeus, 1758).

• 17.    Уклейка Alburnus alburnus (Linnaeus, 1758).

• 18.    Жерех Aspius aspius (Linnaeus, 1758).

• 19.    Густера Blicca bjoerkna (Linnaeus, 1758).

• 20.    Карась Carassius carassius (Linnaeus, 1758).

• 21.    Пескарь Gobio gobio (Linnaeus, 1758).

• 22.    Елец Leuciscus leuciscus (Linnaeus, 1758).

• 23.    Язь Leuciscus idus (Linnaeus, 1758).

• 24.    Голавль Leuciscus cephalus (Linnaeus, 1758).

• 25.    Чехонь Pelecus cultratus (Linnaeus, 1758).

• 26.    Гольян Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758).

• 27.    Плотва Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758).

• 28.    Красноперка Scardinius erythrophthalmus (Linnaeus, 1758).

• X.    Семейство Балиториевые – Balitoridae .

• 29.    Усатый голец Barbatula barbatula (Linnaeus, 1758). XI. Семейство Вьюновые – Cobitidae .

• 30.    Щиповка Cobitis taenia (Linnaeus, 1758). XII. Семейство Сомовые – Siluridae .

• 31.    Обыкновенный сом Silurus glanis (Linnaeus, 1758).

• XIII.    Семейство Налимовые – Lotidae .

• 32.    Налим Lota lota (Linnaeus, 1758).

• XIV.    Семейство Колюшковые – Casterosteidae .

• 33.    Трехиглая колюшка Casterosteus aculeatus (Linnaeus, 1758).

• 34.    Девятииглая колюшка Pungitius pungitius (Linnaeus, 1758).

• XV.    Семейство Окуневые – Percidae .

• 35.    Обыкновенный судак Sander lucioperca (Linnaeus, 1758).

• 36.    Окунь Perca fluviatilis (Linnaeus, 1758).

• 37.    Ерш Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758). XVI. Семейство Керчаковые – Cottidae .

• 38.    Обыкновенный подкаменщик Cottus gobio (Linnaeus, 1758).

• 39.    Подкаменщик пестроногий Cottus poecilopus (Heckel, 1836).

• 40.    Четырехрогий бычок, рогатка Triglopsis qua-dricornis (Linnaeus, 1758).

* – Виды вселялись в озеро, но не произошло их натурализации.

За последние шестьдесят лет произошло уменьшение запасов озерного лосося, ручьевой форели, в то время как количество корюшки, колюшки и других малоценных промысловых видов рыб увеличилось. Основной причиной структурного нарушения рыбного сообщества Онежского озера явился тотальный вылов ценных промысловых видов рыб. По сравнению с 1930 годом в 1996 году уловы лосося снизились в 3 раза, форели – в 15 раз, гольца – в 20 раз и сига – в 1,5 раза. В 1930-е годы в уловах доминировали сиговые и лососевые. В 1950-е годы произошло уменьшение величины вылова ценных промысловых видов рыб. Одновременно в уловах увеличилась доля корюшки и колюшки, что было связано с нарастающей антропогенной нагрузкой на водоем. В это время в структуре уловов на Онежском озере ядро составляли корюшка, ряпушка и налим, в меньшей степени были представлены сиг, окунь, плотва и судак. Особо следует отметить, что характерной чертой рыбного сообщества Онежского озера является то, что всегда в уловах доминирует группа планктофагов (65–75 % в общем улове) [5].

Таблица 1

Учтенные уловы промысловых рыб в карельской части Онежского озера, т (по материалам Карелрыбвода)

Виды рыб	Годы
	1960	1965	1970	1975	1980	1985	1990	1995	2000
Лосось	2.6	7.6	4.8	16.0	9.1	10.2	17.8	0.3	3.2
Палия	14.5	11.6	2.5	2.3	7.3	6.9	0.5	0.4	1.0
Форель	0.3	0.1	–	–	0.3	0.1	–	0.6	0.1
Хариус	0.3	–	–	–	0.04	0.1	–	–	–
Сиг	28.7	35.2	22.4	61.1	47.8	79.9	43.6	4.2	19.9
Ряпушка	621.0	1026.2	266.2	500.1	780.9	183.5	454.8	257.0	341.8
Корюшка	220.4	370.3	353.1	558.2	383.9	745.0	636.6	368.0	515.2
Налим	60.6	3.0	90.1	76.8	65.2	156.8	67.9	38.1	20.5
Судак	28.6	37.0	30.5	49.8	21.3	31.1	15.3	5.1	7.6
Лещ	24.9	13.8	8.8	11.8	12.3	25.5	13.1	2.9	4.9
Щука	27.5	11.1	8.8	9.7	3.6	9.1	2.6	0.3	1.7
Окунь	29.1	4.9	4.0	14.9	38.6	20.9	7.6	12.5	10.3
Плотва	23.3	3.1	10.7	10.5	29.9	11.2	9.1	35.8	4.7
Ерш	1.7	0.2	–	–	25.0	3.4	4.0	6.8	–
Язь	2.6	–	1.0	–	1.1	0.4	–	–	0.1
Колюшка	–	–	–	–	76.9	76.9	20.4	19.8	–
Килец	–	–	–	–	–	0.6	–	–	0.15
Прочие	173.0	244.7	220.5	213.8	93.0	298.1	118.3	–	27.8
Итого	1261.1	1738.6	1023.4	1523.0	1504.3	2183.7	1398.1	1654.8	655.1

В 1960–70-х годах доля ряпушки в уловах составляла 26–59 %, а корюшки – 21–35 %. В этот период относительно постоянными оставались уловы сига и судака, тогда как уловы леща и щуки снизились почти в 3 раза. Добыча окуня, плотвы, ерша составляла 0,5–4,3 % всего улова. В 1970 году при доминировании планктофагов несколько сократились промысловые запасы озерного лосося. С целью повышения запасов этого вида был введен запрет на вылов неполовозрелых особей, что дало положительные результаты [18]. В этот период произошли некоторые изменения в видовом составе рыб Онежского озера, в результате саморасселения из озер бассейна реки Шуи в 1971 году появился новосел – пелядь [1]. Почти одновременно в результате акклиматизационно-рыбоводных работ видовой состав ихтиофауны пополнился стерлядью и омулем. К сожалению, в дальнейшем натурализации пеляди и омуля не произошло. В конце 1970-х – начале 1980-х годов почти в 6 раз уменьшились уловы палии. Если в 1975 году ее запасы в озере считались удовлетворительными [7], то уже в 1987 году расценивались как низкие, и на вылов данной рыбы установили запрет.

Улучшение условий воспроизводства лосося (прекращение лесосплава на нерестовых реках и очистка их от отходов сплавляемой древесины) привело к увеличению его уловов в 1990-е годы. Высокими оставались уловы корюшки и ряпушки. В этот период отмечено стойкое уменьшение промысла палии, сига, налима, судака, леща, щуки, окуня. В целом для данного периода была характерна низкая интенсивность промысла, хотя запасы многих видов расценивались как удов- летворительные. Вероятно, такая ситуация была следствием социально-экономических перестроек в стране. К 1990-м годам этот водоем превратился из сигового в сигово-корюшково-окуневый. Это значит, что произошли изменения в трофических связях рыбного сообщества озера (уменьшение численности хищников, увеличение численности планктофагов и т. д.), что отразилось на скорости роста, времени полового созревания и плодовитости рыб. К 2000 году на высоком уровне остались уловы ряпушки и корюшки. Благодаря искусственному воспроизводству несколько увеличились уловы лосося и палии. Однако отмечен невысокий вылов налима, судака, леща и щуки при низком улове рыб в целом по озеру (655,1 т).

Учитывая, что статистические сведения, особенно в последнее десятилетие, не полностью отражают фактические уловы рыбы, для сравнения мы даем общую оценку состояния ихтиофауны в Онежском озере с помощью экспертизы массового ихтиологического материала путем использования балльного подхода [16], [17]. В табл. 2 и 3 приведены обобщенные материалы по количественной оценке (индексам) состояния отдельных видов рыб и ихтиофауны Онежского озера в 1930, 1970 и 2000 годах. В 1930 году для всех рассмотренных видов рыб не требовались специальные рыбоохранные мероприятия. В это время состояние рыбных запасов было удовлетворительным, негативное влияние антропогенных факторов практически не проявлялось. В 1970 году, когда начало ухудшаться качество водной среды и появились некоторые деформации в структуре ихтиофауны, возникла необходимость принятия конкретных мер по сохранению рыбных ресурсов. В частности, два вида (угорь и щиповка) нуждались в сохранении через Красную книгу России, двум видам (лосось и палия) было необходимо интенсивное воспроизводство в искусственных условиях, и семь видов (форель, ряпушка, сиги, лещ, судак, голавль и жерех) нуждались в регулировании промысловых запасов.

В 2000 году дальнейшее ухудшение состояния водной среды, продолжающиеся изменения в структуре рыбного сообщества, а также социальноэкономическая перестройка в стране выдвинули необходимость новых дополнительных требований к сохранению рыбного населения Онежского озера. Из 25 анализируемых видов рыб 12 видам (из них 1 непромысловый – гольян) не были нужны охранные мероприятия. Среди оставшихся 13 видов охране через Красную книгу подлежали 8 видов (пресноводный лосось, озерная форель, палия, щипов-ка, угорь, елец, красноперка и жерех) (табл. 2 и 3). Однако, в связи с изменением статуса Красной книги, в настоящее время трудно рекомендовать занесение в нее пресноводного лосося, озерной форели и палии, так как сохранение их численности может быть обеспечено путем регулирования рыболовства и увеличения объемов искусственного воспроизводства.

Для сохранения высокой численности ряпушки, леща и щуки достаточно продолжить регулирование их промысла. Для судака и сига наряду с регулированием рыболовства необходимо использовать воспроизводство в искусственных условиях. Таблица 2 Индексы состояния основных видов рыб Онежского озера по годам
Виды рыб	Годы
	1930	1970	2000
Лосось	2 + 2	2 + 4	2 + 4 (5)
Форель	2 + 2	2 + 3	2 + 4 (5)
Палия	2 + 2	2 + 4	2 + 5
Ряпушка	1 + 2	1 + 3	1 + 3
Корюшка	1 + 2	1 + 2	1 + 2
Сиги	2 + 2	2 + 3	2 + 4
Налим	2 + 2	2 + 2	2 + 2
Лещ	4 + 2	4 + 3	4 + 3
Плотва	1 + 2	1 + 2	1 + 2
Судак	4 + 2	4 + 3	4 + 4
Окунь	1 + 2	1 + 2	1 + 2
Ерш	1 + 2	1 + 2	1 + 2
Щука	1 + 2	1 + 2	2 + 3
Уклея	1 + 2	1 + 2	1 + 2
Густера	2 + 2	2 + 2	2 + 2
Язь	2 + 2	2 + 2	2 + 2
Хариус	2 + 2	2 + 2	2 + 2
Колюшка	1 + 1	1 + 1	1 + 2
Щиповка	4 + 1	4 + 5	5 + 5
Угорь	5 + 2	5 + 5	5 + 5
Елец	2 + 2	2 + 2	2 + 2
Голавль	2 + 2	2 + 3	2 + 5
Красноперка	4 + 2	4 + 1	5 + 5
Жерех	4 + 2	4 + 3	4 + 5
Гольян	4 + 1	4 + 1	4 +1

1 – широко распространенный, многочисленный;

2 – широко распространенный, малочисленный;

3 – ограниченно распространенный, многочисленный;

4 – ограниченно распространенный, малочисленный;

5 – редкий.

Правая цифра показывает промысловое значение и охранные мероприятия:

С = (N + L + R ) / 3,

Таблица 3 Количество видов рыб Онежского озера с конкретными значениями индексов состояния

Баллы

1

2

3

4

5

Итого

1930 год

1	1	7	–	–	–	8
2	–	10	–	–	–	10
3 4	2	4	–	–	–	6
5	–	1	–	–	–	1
Итого	3	22	–	–	–	25

1970 год

1	1	6	1	–	–	8
2	–	5	3	2		10
3 4	– 2	–	– 3	–	– 1	– 6
5	–	–	–	–	1	1
Итого	4	11	7	2	2	25

2000 год