Динамика структуры ценопопуляции Oxytropis includens basil в заповеднике «Хакасский»

В современном мире существует проблема сохранения видового разнообразия. При этом особого внимания заслуживают виды, которые имеют статус редких и исчезающих, зачастую эти виды менее устойчивы к изменениям окружающей среды. Мониторинг особей и популяций позволяет осуществлять прогноз их развития и реакции на неблагоприятные воздействия.

Семейство Fabaceae Lindl. – одно из крупнейших семейств двудольных растений. Род Oxytropis DC. сформировался на границе миоцена и плиоцена. Предковым типом рода Oxytropis был многолетний мезофит с многолисточковыми листьями, опушением из простых белых волосков, светлыми цветками, собранными в рыхлые кисти, и одногнездными, многосемянны-ми, вверх торчащими бобами. Род Oxytropis – один из наиболее полиморфных родов семейства Fabaceae [4]. Виды рода Oxytropis произрастают в умеренной и арктической зонах северного полушария и насчитывают примерно 378 видов и подвидов. Для Сибири указано 119 видов [5].

Объектом научного исследования являются особи и популяция реликта Oxytropis includens Basil. (остролодочник заключающий), который занесён в Красную книгу Российской Федерации (2008) со статусом 3 – редкий вид.

Цель исследования – изучение онтогенетической структуры O. includens , анализ динамики популяции.

Вид встречается только в России. Основной ареал его находится в Республике Хакасии, где в степях известно более 40 местонахождений [2]. В Республике Тыва вид встречается только в ЦентральноТувинской котловине в бассейне реки Сенек. Популяции характеризуется малой численностью особей [5].

Популяция O. includens исследована на участке «Оглахты» Государственного природного биосферного заповедника «Хакасский», на южном склоне холма вблизи Красноярского водохранилища. Характеристика популяций редких видов наиболее эффективна на особо охраняемых природных территориях, так как в ненарушенных растительных сообществах возможен многолетний мониторинг, а результаты исследований являются наиболее достоверными.

Динамические процессы в популяции изучались на протяжении шести лет (20182023 гг.). Структуру популяции описывали в 2018, 2022, 2023 гг., в июне, во время цветения O. includens. Онтогенетические состояния выделены согласно онтогенезу, описанному Е.А. Лебедевым [3] на примере О. bracteates. Описывая онтогенез этого вида, автор указал на его сходство с индивидуальным развитием O. includens. Характеристика онтогенетической структуры популяции осуществлялась по Л.Б. Заугольновой [1] на стационарной площади в 16 м2. Данные по температуре и количеству осадков для ближайшей метео- станции получены из общедоступных источников.

O. includens – многолетний розеточный короткостержнекорневой поликарпик с ассимилирующими побегами несукку-лентного типа, с моноцентрическим типом биоморфы. Размножается только семенами.

Популяция вида описана в копеечнико-во-разнотравно-злаковой петрофитной степи, видовой состав которой не претерпевал изменений за годы исследования. Доминантные и сопутствующие виды: Caragana pygmaea (L.) DC ., Stipa capillata L ., Festuca valesiaca Gaudin , Ag-ropyron pectinatum (M. Bieb) P. Beauv , Carex duriuscula C.A . Mey ., Carex pedi-formis C.A . Mey , Hedysarum minussinense B. Fedtsch., Artemisia frigida Willd. , Thymus petraeus Serg . Проективное покрытие O. includens в растительном сообществе составляет менее 1%.

Изменения пространственной структуры растительного сообщества проявляются, в основном, в общем проективном покрытии (ОПП) травяного яруса и ветоши. В 2018 г. на ОПП травяного яруса приходится 20-25 %, выходы материнской породы составляют 7-10%, щебень – 20-30%, почва – 10-15%, ветошь – 15-20%. К 2022 г. ОПП травяного яруса увеличивается на 5-10% (достигая 25-30%). Проективное покрытие травяного яруса увеличивается за счёт разрастания дерновин злаков, осок и разнотравья (преимущественно Hedysarum minussinense). Динамические процессы в пространственной организации растительного сообщества с участием O. includens напрямую согласуются с показателями температуры и осадков за исследуемый период. Анализ температуры и количества осадков в период 2018-2023 гг. показал, что наиболее влажным является 2020 г. Именно в этот год в петрофитной степи наблюдался интенсивный рост растений, образующих травяной ярус, что привело к увеличению ОПП яруса и последующему накоплению ветоши.

Самым засушливым был 2022 г. (рис. 1). В этот год в один из самых жарких месяцев, в июне, осадков выпало в 3,2 раза меньше (42 мм), чем в 2020 г. (134 мм). Засушливые условия 2022 г. приводят в 2023 г. к уменьшению ОПП травяного яруса на 5-10% (составляя 2025%). ОПП ветоши увеличивается ещё на 12-15%, достигая максимальной величины – 55-59%.

Влажные условия 2020 г. изменили онтогенетическую структуру популяции O. includens. В 2018 г. в исследуемой популяции O. includens у особей выделены лишь: виргинильное онтогенетическое состояние, молодое, зрелое и старое генеративные онтогенетические состояния (рис. 2). Достаточное увлажнение 2020 г. приводит к обсеменению и пополнению популяции O. includens молодыми особями, а к 2022 г. уже появляются особи им-матурных и виргинильных онтогенетических состояний (рис. 1).

2018 г.                         2022 г.                        2023 г.

Рис. 1. Онтогенетические спектры популяции Oxytropis includens

Примечание. По горизонтали: онтогенетические состояния: j – ювенильное; im – имматурное; v – виргинильное; g 1 – молодое генеративное; g 2 – зрелое генеративное; g 3 – старое генеративное; ss – субсенильное; s – сенильное. По вертикали: количество особей, в %.

В 2022 г., в период высоких температур и недостаточного количества осадков, особи молодого и зрелого генеративных состояний переходят в старое генеративное, либо, в результате партикуляции, появляются особи субсенильного и сенильного онтогенетических состояний. Количество зрелых особей становится меньше (в 1,4 раза), а количество старых особей возрастает (в 5,6 раз). Картирование особей показало, что часть из них в этот год погибла.

В 2023 г., после засушливого 2022 г., сформировался нехарактерный для данного вида правосторонний онтогенетический спектр. Сокращается доля прегенератив-ной фракции в 1,6 раза (с 16,4% до 10,0%). На долю особей генеративной фракции приходится в 1,3 раз меньше, чем в начале 2022 г. (56,7%); на долю постгенеративной – в 5,5 раз больше, чем в начале 2022 г. (33,3%). В результате этих флуктуаций популяция охарактеризована как неустойчивая.

Таким образом, основные динамические процессы в популяции O. includens отражают влияние абиотических факторов – низкая влажность в вегетационный период приводит к невыровненным темпам развития особей, несбалансированному обороту поколений, ускоренным процессам парти- куляции.