Динамика структуры древостоев на постоянных пробных площадях в Западном Саяне

Изучение структуры растительного покрова имеет значение как для выявления разнообразия растительных сообществ и экосистем, так и для прогноза их развития в условиях современного климата, а также при разных возможных сценариях его изменения. Большую роль в этом играют исследования фитоценотической структуры лесного покрова и ценотических особенностей у лесообразующих видов. В рамках данной работы стояла задача выявить особенности динамики структуры древостоев в связи с ростом, отпадом, взаимовлиянием растений в биогеоценозе и с учетом локальных и глобальных изменений факторов среды. Хотя с вопросами структуры насаждений связаны все лесохозяйственные мероприятия, однако данные о ней недостаточны, так как в большинстве случаев получены и получаются в чистых по составу насаждениях - наиболее простых в изучении.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Экспериментальные данные получены с 1966 по 2004 гг. под руководством старшего научного сотрудника ИЛ СО РАН П.М. Ерм оленко и автором с 1984 по 2011 гг. на постоянных пробных площадях, заложенных в черневом кедрово-пихтовом, горнотаежном кедрово-пихтовом и субальпийском кедрово-пихтовом высотно-поясном комплексе типов леса северного макросклона Западного Саяна. Характеристика района исследований и опытных объектов опубликована в ряде работ [1, 2, 9, 10 и др.].

Применялся метод периодического сплошного учета с картированием и измерением морфометрических показателей у древесной растительности на постоянных пробных площадях размером от 0,12 до 1 га. Создана пополняемая база данных учетов деревьев [8, 14].

Наряду с общими таксационными характеристиками насаждений в разных временных срезах получены морфометрические характеристики це-нопопуляций кедра, пихты, осины, березы, что при биоценотических исследованиях наиболее полно характеризует дендропопуляции и изменения в них.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Набор лесообразующих пород в районе исследований, несмотря на разнообразие условий произрастания в горах, невелик. Темнохвойные леса северной части Западного Саяна образованы по существу лишь тремя породами: пихтой ( Abies Sibirica Ledeb.), кедром ( Pinus sibirica Du Tour.) и березой. Но, так как структура горных лесов сложная, то после их рубки значительная часть вырубок возобновляется смешанными насаждениями с участием пихты, осины и березы [2].

В ряде опубликованных ранее работ [3, 7 и др.] представлены таксационные характеристики древостоев, полученные по материалам сплошных учетов древесной растительности на постоянных пробных площадях. Таксационные признаки, особенно средний диаметр, количество стволов и некоторые другие, точно отражают различие древостоев, а также регистрируют влияние внешних и внутренних факторов на насаждение и характеризуют как древостой, так и лесорастительные условия.

Однако представление о динамике структуры древостоя более полное дает характеристика отдельных формирующих его деревьев. В основе многих определений состояния и развития деревьев лежит классификация Крафта. При этом деревья, имеющие различия в биологическом отношении, делятся на классы роста или развития.

В Западном Саяне в одинаковых почвенноклиматических условиях черневого пояса на постоянных пробных площадях распределение деревьев по классам роста показало, что качественные изменения, переход особей из одного класса роста в другой, имеют место у всех пород и более выражен в хвойных древостоях, чем в лиственных [10, 12]. Наиболее стабильно состояние деревьев в производном березовом фитоценозе, где за более чем 20 лет наблюдений класс роста не менялся у 76 % кедра, 77 % пихт, 79 % осин и 81 % берез, сохранившихся с первого учета. Улучшение состояния деревьев с ростом и сменой фитоценотической обстановки, проявляющееся в увеличении класса роста, происходит у всех пород, однако полученные данные указывают на преобладание перехода деревьев из высшего класса развития в низший. У березы в березовом фитоценозе увеличение класса роста наблюдалось только у 1 % деревьев, а снижение - у 18 %, у осины в осиновом фитоценозе, соответственно, 6 и 24 %. У кедра повышение класса роста наблюдалось всего у 11% деревьев в пихтовом и осиновом фитоценозах, а снижение, соответственно, у 32 и 24 %. У пихты класс роста повысился в пихтовом фитоценозе у 13 % деревьев, а в лиственных фитоценозах - только у 4%, тогда как снижение класса роста наблюдалось в пихтовом и осиновом фитоценозах у 23 % и в березовом - у 19 % деревьев. Массовый переход деревьев в вышестоящие классы роста, наблюдаемый иногда при обгоне по росту хвойными породами лиственных или у некоторых пород при сильном изменении внешних условий, в ходе исследований не наблюдался.

Полученные морфометрические характеристики деревьев по классам роста показывают, что каждое дерево представляет собой организованную систему, сохраняющуюся при изменении внешней среды путем регулирования протекающих в ней процессов. Ценотические отношения между деревьями затрагивают в первую очередь рост крон, затем они сказываются на размерах стволов, что отмечалось и другими исследователями [6 и др.].

Распределение деревьев по классам роста довольно условно, так как число классов ограничено, а принадлежность к ним определяется на основании визуальных наблюдений. Это подтверждают и статистические параметры морфометрических характеристик выделенных по классам роста групп деревьев. Очевидно, что к первым классам роста относятся преимущественно высокие деревья с наиболее толстыми стволами и с хорошо сформированной кроной. Однако в зависимости от породы, возраста деревьев и условий произрастания абсолютные величины этих параметров варьируют [10, 12].

В.С. Ипатовым [4, 5] предложено выделять в древостое качественно отличающиеся в процессе дифференциации три группы деревьев: господствующие, индетерминантные (основной полог), угнетенные. При этом качественную неоднородность совокупностей деревьев в древостое определяет деформация кривой распределения какого-либо признака: высоты, диаметра, размеров кроны и т.п. Для выяснения особенностей изменения структуры ценозов и ценопопуляций с возрастом были составлены ряды распределения деревьев по-род-эдификаторов в изучаемых на постоянных пробных площадях насаждениях по высоте и диаметру ствола.

Через 25 лет после рубки коренного древостоя в сформировавшемся на вырубке пихтовом фитоценозе максимальная высота при обмере 436 пихт была 21,0 м. Только 3 % деревьев имели высоту более 16 м, а 33 % пихт распределялись поровну между ступенями высоты 3, 6 и 12 м. В целом, в первый учет, распределение пихты по высоте ха- рактеризовалось коэффициентом асимметрии Пирсона (As) равном 0,43, что указывает на правостороннюю асимметрию кривой ряда с малым смещением вершины (As < 0,5). Через 10 лет величина коэффициента асимметрии снизилась на порядок (As = 0,04) и стала укладываться в пределы 3-кратных ошибок, что при показателе островершинности - эксцессе (Ex), равном нулю, могло бы указывать на приближение к нормальному распределению. Однако показатель эксцесса распределения пихты по высоте в пихтовом фитоценозе во все учеты был меньше нуля, а с возрастом менялся от -0,80 до - 1,67, что свидетельствует о процессе распада кривой распределения на две самостоятельные кривые, появление двухвершинности. С возрастом и уменьшением густоты наибольшую долю в распределении пихт по высоте составляли первые ступени (ниже 3-4 м) - до 20 %.

В 26-летнем производном осиновом древостое минимальная высота эдификатора уже в первый учет была 4,2, а максимальная - 18,0 м. С изрежи-ванием в 47-летнем древостое минимальная высота у осины стала 18,0, а максимальная - 26,5 м. Наибольшую долю (от 15 до 24 %) составляли деревья с высотой, на 1-3 м ниже максимальной. Вычисленные коэффициенты асимметрии и эксцесса во все учеты указывают на левостороннюю асимметрию кривой распределения осин с одной вершиной, которая то приподнята (в первые два учета Ex больше 0), то опущена (при Ex , равном - 0,48 или -0,88) от нормальной крутости ряда. У пихты в рассматриваемом фитоценозе, в отличие от осины, нижние ступени не только представлены, но и имели наибольшую долю в распределении по высоте. Величина коэффициента асимметрии колеблется от 1,37 до 1,58, указывая на наличие правосторонней асимметрии кривой распределения с большим смещением вершины от центра вариационного ряда. Показатель эксцесса больше нуля ( Ex = 2,312,92).

У второй лиственной породы - эдификатора производного березового фитоценоза, за годы наблюдения минимальная высота была 4,8 м. Максимальная высота у березы в первый учет, как и у 26летней осины - 18,0 м. При густоте 5,1 тыс.шт./га преобладали березы ниже 10 м. С увеличением возраста древостоя коэффициент асимметрии кривой распределения березы по высоте уменьшился . Распределение по высоте берез до 35 лет характеризуется правосторонней асимметрией, а старше -левосторонней. При этом эксцесс отрицательный всегда . В первые 10 лет наблюдений его величина менялась от - 0,99 до - 1,17, а в последующие - до -0,32. Таким образом, в хвойном и лиственном древостоях нижние высотные ступени преобладают по численности практически все время во всех фитоценозах.

Среди производных древостоев наибольшая продуктивность в черневом поясе отмечена у осины [7, 11]. Послойный анализ древесного яруса по описанной ранее методике [13] показал, что за 20 лет переход из нижних слоев в более высокие наблюдался у 4 % деревьев, а из более высоких в нижние - у 5 %. Это позволяет рассматривать каждый слой как отдельную совокупность деревьев. Метод, когда древесный полог делится при обработке на «высотные слои», согласно которым группируются древесные породы, позволяет получить не только качественную, но и количественную оценку структуры древесного полога.

Было установлено, что в 26-летнем производном осиновом насаждении верхний слой древесного полога (первый) составляли только 3% учтенных особей. Наибольшее же количество деревьев не выходило по высоте из нижнего, пятого слоя -32%. Второй слой по численности чуть уступал последнему и составлял 30 % от учтенных деревьев. Первый слой был представлен 7 % ценопопуля-ции осины и единичными хвойными - кедром, пихтой, сохранившимися при рубке коренного древостоя, тогда как второй слой - большинством цено-популяции осины - 69 % и, кроме пихты, 7 % це-нопопуляции березы. При наблюдении за постоянным природным объектом установлено, что у осины и березы из выделенных в первый учет нижних трех слоев погибло, соответственно, 100 и 77,5 % деревьев, а у пихты и кедра наибольший относительный отпад деревьев наблюдался в верхних двух слоях: у кедра - 100 и у пихты - 87,5 %.

Динамика дифференциации деревьев по толщине одной и той же породы протекает по-разному в зависимости от ее участия в изучаемых древостоях. Во всех распределениях деревьев на постоянных пробных площадях в послерубочных насаждениях в молодом возрасте выражена асимметрия. Распределение осины и березы по ступеням толщины в производных древостоях старше 25-30-лет постепенно приближается к одновершинному, свойственному одновозрастным чистым насаждениям. Вероятность гибели осины уменьшается с увеличением размера дерева. У пихты наблюдается высокая гибель самых толстых деревьев , являющихся «недорубами». При этом, на верхней границе темнохвойных лесов - в субальпийском поясе, сохранность кедра и пихты на постоянной пробной площади в кедрово-пихтовом древостое за последние 10 лет составила соответственно 95 и 88%%. Гибель единичных деревьев кедра носит случайный характер, а у пихты отпад отмечен на нижних ступенях толщины - до 38 %. Существенное преобладание пихты в составе древостоя обеспечивается вегетативным ее размножением, чего не отмечалось в черневом и горнотаежном поясе.

ВЫВОДЫ

Долговременные исследования на постоянных пробных площадях в Западном Саяне показывают, что изменения морфометрических параметров деревьев разных видов имеют общие черты, зависящие от их возраста и фитоценотического окруже- ния. В распределениях деревьев пихты и березы по высоте наблюдается увеличение с возрастом амплитуды за счет наращивания максимальных высот. У осины, наоборот, амплитуда высот уменьшается за счет отпада самых низких деревьев. В сложных древостоях в распределениях по высоте деревьев пород-эдификаторов ярусов выражена противоположная асимметрия за счет медленно растущих и угнетенных особей, погибающих у светолюбивых видов верхнего яруса и сохраняющихся у более теневыносливых, формирующих нижний ярус.

Динамика структуры древостоев на постоянных пробных площадях позволяет заключить, что стабильность лесных сообществ обеспечивается как системой обратных связей от субсистем - вариацией морфометрических параметров, так и избыточностью функциональных компонентов - густотой древесной растительности.

Считаем, что деятельность человека - рубка леса на больших территориях, привела к нарушению механизмов, обеспечивающих сохранение определенного видового состава ряда сообществ , выработанного в процессе сопряженной эволюции в биогеоценозах. У осины, благодаря человеку, максимально реализуется репродуктивный потенциал, что позволяет ей занимать территории, удерживаемые ранее другими видами, и образовывать устойчивые сообщества в местах с благоприятными для нее почвенными и климатическими условиями. Имеется основание рассматривать данный вид отличным от другой пионерной породы - березы. Так как последняя способствует естественному возобновлению многих видов, особенно темнохвойных, что, видимо, связано с более продолжительной коэволюцией, по сравнению с осиной.

Работа поддержана РФФИ (грант № 12-05-00494-а).