Динамика восстановления растительных сообществ в условиях лесостепных ландшафтов юга Сибири

Важным вопросом при изучении растительного покрова является динамика сообществ, и прежде всего всё более распространяющиеся антропогенные сукцессии. Скорость прохождения в травяных сообществах отдельных стадий сукцессии значительно выше, чем в древесных, поэтому они являются более благоприятным объектом для изучения динамических процессов, познание которых имеет не только теоретическое, но и большое практическое значение [3 с. 4].

Растительность лесостепи правобережья р. Оби – очень удобный объект для рассмотрения сукцессионных процессов. На этой территории хорошо выделяются природные сукцессии и описаны антропогенные сообщества [9, 10], сформировавшиеся под влиянием пастьбы скота и нарушение дернины техникой (сенокосная, пастбищная, залежная растительность). Было выявлено, что антропогенные сообщества находятся на разных стадиях нарушения и восстановления растительности. Детальное исследование растительности степных и лесостепных районов Алтайского края было проведено в середине 20-го века В.Д. Александровой , Н.П. Гуричевой, Л.И. Иваниной [1], А.В. Кумино-вой, М.П. Митрофановой [4].

В связи с современными тенденциями в сельском хозяйстве происходит значительное снижение антропогенной нагрузки, что приводит к существенным переменам в растительном покрове.

Основные материалы собраны авторами в 20072011 гг. в лесостепной зоне Алтайского края на залежных землях различного возраста. Изучалась растительность юга правобережья Оби. В работе использовались общепринятые геоботанические методики: заложение эколого-фитоценотических профилей и пробных площадей [2, 5, 8].

Один из профилей располагался на правом берегу р. Бобровки (табл.1). Начало его (пл. 1) было приурочено к месту стоянки скота, которая к моменту наблюдений уже три года не использовалась. На четвертый год была сформирована практически одновидовая группировка, состоящая из конопли сорной ( Cannabis ruderalis ), которая затем смени-

лась на мятликово ( Poa pratensis ) – крапивную ( Ur-tica dioica ). При эпизодическом появлении небольшого количества выпасающихся животных сформировалась коноплево-ежово-мятликовая, на седьмой год коноплево-мятликовая и к восьмому году коноплево-болиголово-мятликовая. Количество видов на пробной площадке в течение нескольких лет значительно увеличилось с 5 до 28. Одно-двулетники были представлены видами Artemisia sieversiana, Sisymbrium loeseli, Cannabis ruderalis, Polygonum avi-culare, Conium maculatum, Berteroa incana. Общее проективное покрытие за годы наблюдений возросло с 60 до 100 % .

Ниже по склону располагалась мятликово ( Poa pratensis )-спорышевая ( Polygonum aviculare ) ассоциация, которая ежегодно претерпевала определенные изменения. При появлении ограниченно выпасаемых животных происходило увеличение доли однолетних растений ( Cannabis ruderalis , Polygonum aviculare ). Однако за годы наблюдений увеличилось видовое разнообразие с 11 до 25 за счет появления луговых видов Bromopsis inermis, Dactylis glomerata, Festuca pratensis. Общее проективное покрытие также возросло и достигло 100 %.

Площадки с 3 по 5 изначально испытывали меньшее воздействие и потому корневищные злаки сохранялись на них. Однако, спустя 8 лет после прекращения функционирования стоянки скота, через эти площадки осуществлялся раз в неделю прогон небольшой партии животных и потому заметного изменения состава сообществ не произошло, хотя в 2011 году добавились типичные паст-бищники – Carduus crispus, Cynoglossum officinale, Taraxacum officinale. Количество видов за период наблюдений немного возросло с 14 до 21, при практически неизменном показатели общего проективного покрытия около 60 %.

Второй профиль располагался на склоне югозападной экспозиции в долине р. Бобровки. Угол наклона не превышал 35 градусов. За пять лет до начала работы данная территория перестала существовать как пастбище и была заброшена. Исходно она была представлена разнотравно-синяковой ассоциацией со слабо выраженной ярусностью и проективным покрытием менее 50 %. В настоящее время территория не используется. Первая площадка располагается на плакорном участке коренного берега реки (табл. 2). Во все годы наблюдений одним из ведущих видов являлся мятлик узколистный (Poa angustifolia). Субдоминанты по годам различались. Рядом расположенные площадки 2-4 имели аналогичные показатели. Среди субдоминантов значительная доля принадлежала бобовым (Vicia amoena, V. cracca, Medicago falcata), которые образовали скопления и встречались обильно пятнами. Общее проективное покрытие имело высокие показатели и составляло 80-90 %. Однолетние виды исчезли на шестой год, хотя виды синантропного комплекса имеются в травостое и на девятый год (Echium vulgare, Berteroa incana).

Таблица 1. Динамика восстановительной сукцессии при значительном снижении пастбищной нагрузки

Таблица 2. Динамика восстановительной сукцессии при полном отсутствии антропогенной нагрузки

В центральной части склона на площадках 4-6 в процессе формирования и восстановления растительного покрова появляются типичные степные растения Stipa pennata, Stipa capillata, Adonis ver-nalis, Spirea hypericifolia. Poa angustifolia присутствует постоянно как доминант, либо как субдоминант. Травостой в целом более разреженный, проективное покрытие не превышает 70 %.

В нижней части склона на площадках 7-10 в значительном количестве постоянно присутствовал Poa angustifolia , наряду с ним встречались Elytrigia repens, Phleum pratense. Количество синантропных видов оставалось постоянным и достигало 4-5 на стометровку. Сорные виды исчезли уже на шестой год восстановительного процесса . Травостой хорошо выражен и достигает высоты 100 см при проективном покрытии 70 %.

Третий профиль находился рядом с селом Озе-ро-Красилово, расположенном в непосредственной близости от него. Пастбищная нагрузка в течение 11 лет снизилась значительно, так как с 2007 года выпасается небольшое стадо, преимущественно жителями этого села. До 2007 года данная территория представляла собой мелкотравную ассоциацию состоящую преимущественно из клевера ползучего ( Trifolium repens ) и лапчатки гусиной ( Poten-tilla anserina ).

Спустя пять лет на всех пробных площадках сформировались сообщества, где доминантами являлись корневищные злаки: Elytrigia repens, Agrostis stolonifera, Festuca pratensis, Poa pratensis [6, 7]. На 8-10 год начинают появляться в качестве доминирующих видов кустовые злаки: Dactylis glomerata .

Таблица 3. Динамика восстановительной сукцессии при умеренной пастбищной нагрузке

Важным показателем при характеристике сукцессионных рядов является изучение банка семян -этой неотъемлемой части фитоценозов. Сравнение видов по составу семян в почве и по напочвенному покрову показало разную степень их несоответствия [4].

На профиле в окр. с. Контошино в почве было обнаружено 15 видов семян высших растений. Общее количество семян на 1 м2 в среднем составляло 7705,5 (от 2642,0 - 13592,6). 10 видов растений встречались как в надземной части, так и в виде семян с коэффициентом встречаемости от 20 до 100%. Среди этих растений были: Agrostis alba, Berteroa incana, Arctium tomentosum, Chenopodium album, Polygonum aviculare, Vicia cracca, Medicago falcata, Cichorium inthybis, Centaurea scabiosa, Po-tentilla argentea. Особенно обильно в почве встречались семена Polygonum aviculare (5246,1 на 1 м2), тогда как встречаемость его в надземной части составляла 100 %. Три вида (Trifolium repens, Ranunculus polyanthemus, Nonea rossica) были встречены только в виде семян. Очень высокую степень встречаемости (100 %) имели семена Betula pendula, однако в составе сообщества она отсутствовала.

Большим видовым составом характеризуется почвенный банк семян на профиле в окр. с. Романово (21 вид). Общее количество семян на 1 м² в среднем составляло 7956,8 (от 4824,0 до 11759,0). Встречаются в надземной части и в виде семян 10 видов с коэффициентом встречаемости от 10 до 100% ( Thalictrum simplex, Potentilla argentea, Vicia amoena ). Особенно обильно представлен Echium vulgare (в семенах встречается до 100 %). Во всех пробах обнаружены семена Chenopodium album (до 2000 семян на м²), но в надземной части она отсутствует. Только в виде семян встречались Betula pendula, Rumex acetosella .

На профиле в окр. с. Озеро-Красилово было выявлено 20 видов семян высших растений. Общее количество семян на 1 м2 в почве в среднем составляло 10218,0 (от 8442,5 до 12660,0). Встречаются как в надземной, так и в подземной части сообщества 12 видов растений с коэффициентом встре- чаемости от 20 до 100 %: Rhinanthus aestivalis, Trifolium pratense, Ranunculus polyanthemos, Convolvulus arvensis, Vicia cracca, Trifolium repens, Stellaria graminea, Potentilla argentea, Medicago falcata, Echium vulgare, Melandrium album, Arctium tomento-sum. Почти во всех почвенных пробах найдены семена: Trifolium repens, Chenopodium album, хотя растения Chenopodium album отсутствовали в надземной части.

Таким образом, было выявлено присутствие в почве семян инициальных видов, пионеров сукцессионных серий. В почве накапливаются семена в основном травянистых растений, из древесных – Betula pendula . Способность накапливать в почве семена характерна для эксплерентов ( Polygonum avuculare, Cannabis ruderalis, Chenopodium album, Convolvulus arvensis , выявленных на профиле в окр. Контошино). Таким образом, изучение почвенного семенного банка и свойств семян различных фито-ценотипов показывает, что настоящие климаксовые сообщества обычно не обеспечены семенами для самовозобновления поздних или заключительных стадий сукцессионных рядов.