Дискуссионные вопросы синтаксономии ксеромезофитных широколиственных лесов юго-западного нечерноземья России

Ксеромезофитные леса в Юго-Западном Нечерноземье России (ЮНР) распространены в пределах ландшафтов лессовых плато, ополий, полесий и предполесий, а также по склонам балок и речных долин на серых лесных обычно карбонатных и дерново-подзолистых суглинистых почвах. Согласно эколого-флористической классификации эти леса относят к асс. Lathyro nigri–Quercetum roboris Bu-lokhov et Solomeshch 2003. Здесь такие леса не занимают больших площадей, сильно фрагментированы и нередко представлены вторичными березняками и осинникам, нередко с участием Pinus syl-vestris 1 [1, 8].

Типологически, по составу ценофлоры и по характеру местообитаний такие леса в значительной мере соответствуют термофильным широколиственным лесам Центральноевропейской и югозападной части Восточноевропейской провинций Среднеевропейского флористического региона порядка Quercetalia pubescenti-petraeae Klika 1933 2 . (syn. Quercetalia pubescentis Br.-Bl. 1931) класса Querco–Fagetea Br.-Bl. et Vl. in Vl. 1937 [13].

Термин « термофильные » (« термофитные ») может быть применен к лесам ЮНР только с оговоркой. Эти леса встречаются в Нечерноземье совместно с широколиственными лесами других типологических групп и участвуют в ряде случаев наравне с другими типами в образовании парцеллярных мозаик полесских и предполесских лан-шафтов в пределах однородного климатически региона. В спектре термофильности ценофлоры этих

лесов, определенном на основе температурного числа по Г. Элленбергу, почти в равной мере представлены умеренно теплолюбивые (значение балла – 5) и промежуточные к термофильным (6) виды (19 и 25 % соответственно). Присутствие же собственно теплолюбивых (термофильных, 7) видов очень мало (менее 2 %). В то же время 35 % (78 видов) не имеют индикаторного значения по температуре.

В спектре экобиоморф ценофлоры лесов преобладают мезоморфные виды (52 %); на долю ксероморф-ных и промежуточных с ксеромезо- и мезоксеро-морфных видов приходится около 19 %. На этих основаниях правильнее называть подобные леса нашего региона не термофильными и даже не ксерофитны-ми , а ксеромезофитными , соответственно характеру их ценофлоры и распространению в мезофитных и ксеромезофитных местообитаниях.

Дискуссионные вопросы классификации ксеромезофитных лесов

В более ранних работах ассоциация была отнесена к союзу Aceri tatarici–Quercion Zolyomi 1957 [1, 8]. Сообщества этого субконтинентального лесостепного союза известны из Центральной и Восточной Европы (Венгрия, Чехия, Словакия, Болгария, Украина и др.), с территории России (Волгоградская, Ростовская обл.). Такие леса описаны в пределах ареалов Acer tataricum и A. campestre , в основном соответствующей северной границе лесостепи [10].

Флористическое сравнение наших сообществ с 18 синтаксонами лесов данного типа Центральной и Восточной Европы [2, 3, 5, 9, 13, 15, 16, 17, 22, 23, 24, 25] выявило значительные флористические различия сравниваемых лесов из различных регионов. По результатам сравнения, наши леса в большей степени тяготеют к союзу Quercion petraeae Zolyomi et Jakucs et Jakucs 1960 (syn. Potentillo albae–Quercion petraeae (Knapp 1948) J. Michalko 1986). Этот союз объединяет термофиль-ные дубовые леса «за пределами географического и экологического распространения Quercus pubescens», «обедненные субсредиземноморскими и субконтинентальными видами», распрос-траненные в Цен- тральной и частично в Восточной Европе3 [13]. Диагностическими видами союза и порядка в нашем регионе можно считать: Quercus robur, Agrimonia eupatoria, Cruciata glabra, Galium boreale, Filipendula vulgaris, Inula hirta, Laserpitium latifolium, Stachys officinalis, Thalictrum minus, Trifolium medium, Viola hirta, Vincetoxicum hirundinaria, Pyrethrum corymbosum, Si-lene nutans, Steris viscaria, Polygonatum odoratum, Lathyrus niger, Anthericum ramosum, Genista tinctoria, Carex montana, Trifolium alpestre, Campanula persicifo-lia, Hylothelephium maximum, Clinopodium vulgare, Po-tentilla alba, Calamagrostis arundinacea, Digitalis grandi-flora, Hieracium umbellatum, Fragaris vesca, Lilium martagon, Pulmonaria angustifolia, Serratula tinctoria, Brachypodium pinnatum.

В последнее время наблюдается тенденция к широкому географическому пониманию некоторых центральноевропейских ассоциаций, в том числе асс. Potentillo albae–Quercetum Libbert 1933, к которой ранее были отнесены ксеромезофитные сосново-дубовые леса Неруссо-Деснянского Полесья на территории Заповедника «Брянский лес» (Брянская обл.) [6]. Возрастание количества материалов о распространении таких лесов на градиенте Запад – Восток в последнее время позволяет некоторым авторам обосновывать постепенное изменение флористического состава с замещением характерных видов [12]. Так, состав диагностических видов этой ассоциации в литературе сильно варьирует даже в пределах одной Центральноевропейской флористической провинции от 5 до 18 видов. Подобная широкая и не вполне определенная трактовка характерных видов, на наш взгляд, позволяет делать ассоциации неадекватно большими по объему с сопутствующей потерей их «физиономии», неоправданному расширению ареалов синтаксонов.

Асс. Potentillo–Quercetum в первоначальном смысле представляет термофильные леса субсредиземноморского типа [19]. Наиболее существенное отличие западно- и центральноевропейских лесов асс. Potentillo–Quercetum – широкое присутствие древесных и кустарниковых видов: Quercus petraea, Q. pubescens, Fagus sylvatica, Acer campestre, Carpinus betulus, Tilia plathyphyllos, Cornus mas, Cotoneaster integerrimus, Crataegus laevigata, C. monogyna, Juniperus communis, Ligustrum vulgare, Prunus spinosa, Rhamnus cathartica, Rubus fruticosus agg. , Sorbus aria agg. , S. torminalis, Viburnum lantana и др. Наибольшее значение как эдификаторы имеют Quercus petraea и Carpinus betulus . Такой состав древесных и кустарниковых видов в достаточной мере дифференцирует западно- и центрально-европеские термофильные леса от восточноевропейских (ЮНР).

Другая важная особенность – практически пол- ное отсутствие в составе наших термофильных суб-(при-) средиземноморских видов [7], в частности, Buglossoides purpuro-caeruleum, Carex michelii, Cor-nus mas, Dictamnus albus, Inula conyza, Ligustrum vul-gare, Melica picta, Quercus pubescens, Q. cerris, Rosa gallica, Silene nemorosa, Sorbus torminalis, Teucrium chamaedrys, Viburnum lantana и др. Как отмечал Ю. Д. Клеопов [4], в соответствии с вышеуказанной закономер-ностью леса рассматриваемой типологической группы («кверцетального порядка» Quercetalia pubescentis) распадаются на две группы: западные дубравы, насыщенные субсредиземноморским типом (до Дона на восток), и восточные, – лишенные субсредиземноморцев, с широким участием южносибирских видов [4]. В сообществах ЮНР южносибирские виды (в широком смысле) немногочисленны, однако некоторые являются вполне обычными: Rubus caesius, Veratrum lobelianum, Vicia sylvatica и др.

Отличает сообщества наших лесов присутствие в большей степени бореальных видов: Angelica sylvestris, Calamagrostis arundinacea, Dryopteris car-thusiana, Equisetum hyemale, Geranium sylvaticum, Geum rivale, Impatiens noli-tangere, Hypericum macu-latum, Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Rubus saxatilis, Trientalis europaea, Paris quadrifolia .

Дифференцирующими сообщества ЮНР от центральноевропейских лесов, можно считать: Laserpitium latifolium, Heracleum sibiricum, Agrimonia eupatoria, A. pilosa, Thalictrum aquillegifolium, Hypericum maculatum, Festuca gigantea, Deschampsia cespitosa, Lysimachia vulgaris, Allium oleraceum, Athyrium filix-femina, Chamaecytisus ruthenicus, Chaerophyllum aromaticum, Paris quadrifolia, Equise-tum sylvaticum, Campanula patula.

Флористическое своеобразие и роль ведущих экологических факторов в дифференциации синтаксо-нов ксеромезофитных лесов ЮНР продемонстрировано путем неметрического многомерного шкалирования (NMDS).

На диаграмме NMDS-ординации (оси 1 и 2) це-нофлоры наших сообществ четко обособлены от других Европейских синтаксонов. Достаточно показательно различие лесов союзов Quercion petraeae (1-10) и Aceri–Quercion (14, 15, 17, 18, 19); к последним достаточно близки и сообщества асс. Conval-lario–Quercetum из Сумской обл. Украины (16). Дифференциация ценофлор синтаксонов этого союза идет на градиенте кислотности почвы и возрастания значений температурного числа. Вполне обособлены на диаграмме и наиболее континентальные леса союза Lathyro–Quercion Южного Урала (рис.). Диаграмма также демонстрирует флористическое своеобразие лесов Татарстана, которые, вероятно, не могут быть отнесены ни к одному из перечисленных союзов.

На основании проведенного флористического сравнения, следует отметить, что ни один из опи санных в Европе союзов в полной мере не соответствует флористическому составу ксеромезофитных

Рис . Диаграмма NMDS-ординации (оси 1 и 2) ценофлор ассоциаций лесов Европы с участием Quercus robur порядка Quercetalia pubescenti-petraeae .

Примечание. Обозначения векторов экологических факторов: CONT – континентальность, LIGHT – освещенность, MOIST – влажность, NUTR – богатство минеральным азотом почвы, REACT – кислотность почвы, TEMP – температурное число (определены по шкалам H. Ellenberg et al., 1992).

Обозначения синтаксонов: 1 – асс. Lathyro nigri–Quercetum – различные районы Брянской области, Россия; 2 – асс. Potentillo albae–Quercetum – ГБЗ «Брянский лес», Неруссо-Деснянское Полесье, Брянская область [6]; 3 – асс. P. a.–Q. – Центральная Польша (заповедник Milechowy) [17]; 4 – асс. P. a.–Q. – Юго-Западная Польша (Opole Silesia) [24]; 5 – асс. P. a.–Q. – Восточная Польша, (Kisielany, возвышенность Siedlce) [15]; 6 – асс. P. a.–Q. – Польша (Matuszkiewicz, 1957 (цит. по [16]); 7 – асс. P. a.–Q. – Словакия [23]; 8 – асс. P. a.–Q. – Германия [22]; 9 – асс. P. a.–Q. – Германия [21]; 10 – асс. P. a.–Q. – Чехия [13]; 11 – асс. Quercetum substepposum ; 12 – асс. Betuleto– Quercetum stepposum – Закамье, Татарстан [5]; 13 – асс. Brachypodio pinnati–Quercetum Grigorjev et Solomeshch et al. 1989 (союз Lathyro litwinovii–Quercion Solomeshch et al. 1989) – Заповедник «Шульган-Таш», Южный Урал [3]; 14 – асс. Vincetoxico–Quercetum Sokolova 2010 – Ростовская обл., Россия [9]; 15 – асс. Aceri tatarici–Quercetum Zolyomy 1957 – Волгоградская обл., Россия [25]; 16 – асс. Convallario–Quercetum Shevchyk et V. Sl. in Shevchyk et al. 1996 – Сумская обл., Украина; 17 – асс. Aceri tatarici–Quercetum – Сумская обл., Украина [2]; 18 – асс. Carici fritschii–Quercetum Chytrý et Horák 1997 – Словакия [23]; 19 – асс. Carici fritschii–Quercetum – Чехия; 20 – сообщество Brachypodium pinnatum–Quercus robur – Чехия [13].

лесов ЮНР. Формально по составу указанных в литературе диагностических видов наши леса в большей степени аффинны союзу Quercion petraeae . Однако для диагноза данного союза использованы фактически только виды травянистых растений, но не древесно-кустарниковые виды-эдифи-каторы, определяющие облик, структуру и наиболее общее географическое распространение сообществ.

Ксеромезофитные леса ЮНР представляют Восточноевропейские широколиственные леса [7] Восточноевропейской флористической провинции [10]. Леса региона обладают высокой флористической общностью в пределах указанного климатически однородного региона. Центральноевропейские леса изучаемого типа имеют существенные флористические различия с сообществами ЮНР.

Наиболее близки по составу ценофлоры к нашим лесам сообщества асс. Potentillo–Quercetum, описанные с крайнего востока Польши [15]. Однако восточно-польские сообщества значительно отличаются по флористическому составу и от других центральноевропейских лесов, описанных в литературе. Кроме того, в них присутствует комплекс преимущественно западно- и центральноевропейских видов: Anemonoides nemorosa, Carpinus betulus, Chamaecytisus ratisbonensis, Crataegus monogyna, Dactylis polygama, Euphorbia angulata, Galeopsis pubescens, Melittis sar-matica, Prunus spinosa, Ribes spicatum, R. uva-crispa, Rhamnus catartica, Viola reichenbachiana и др.

Указанные отличия сообществ ЮНР от описанных в литературе лесов Европы позволяют рассматривать их как самостоятельную флористически, типологически и географически обусловленную едини- цу ранга ассоциации, представляющую не термофит-ные (термофильные), а ксеромезофитные леса.