Донные сообщества р. Чусовая (бассейн Камы)

Данные о структуре и количественных характеристиках зообентоса среднего течения р. Чусовой немногочисленны (Павлюк, 1998; Паньков, 2000), а сведения о фитоперифитне вообще отсутствуют. Целью настоящей работы является составление экологической характеристики эпилитона (сообщество водорослей на каменистых грунтах) и зообентоса, а также поиск закономерностей в развитии этих сообществ применительно к данному водотоку.

Материал и методика

Река Чусовая берет начало на восточном склоне Среднего Урала и впадает в Чусовской залив Камского водохранилища. Это типичная предгорная река, характеризуется она чрезвычайной извилистостью своего русла и неравномерностью скоростей течения: длинные плёсы сменяются короткими перекатами. Ширина реки в среднем течении от 60 до 100 м, преобладающие глубины от 0.5 до 2 м. Скорость течения от 0.08-0.25 м/с на плесовых участках, на перекатах достигает 1.0 м/с. Среднелетняя температура воды в реке 14.7°С (Таусон, 1947), в период исследований она равнялась 17-18°С, максимальная температура воды 21°С. Наибольшие площади дна занимают гравийногалечные и валунные грунты, которые в вегетационный период покрыты некоторым количеством водорослевых обрастаний. Химический состав вод в Чусовой формируется в условиях легкорастворимых пород - известняков, доломитов, ангидритов. Общая минерализация воды составляет 363.2 646.6 мг/л. Чусовая относится к рекам гидрокарбо-натно-кальциевых вод с большим количеством сульфатов. Река характеризуется снеговым питанием и коротким периодом стока талых вод, для летнеосеннего периода характерны дождевые паводки (Ресурсы..., 1973).

Гидробиологические пробы отбирали в июле 2003 г. в среднем течении р. Чусовой - от устья р. Ревды до устья р. Усьвы (около 400 км), на 17 разрезах с учётом гидрологического режима реки (рис. 1). Станции отбора проб были приурочены к наиболее типичным для Чусовой биотопам: рипали и медиали плёсов и перекатов. Пробы эпилитона (47) отбирали прямым изъятием субстрата из воды, обработку и анализ материала проводили по стандартным методикам (Методика..., 1975). Одновременно в тех же точках отбирали зообентические пробы (52), при промывании использовался мельничный газ № 49 (Жадин, 1960; Методика..., 1975).

Таксономическую принадлежность различных групп водорослей и донных беспозвоночных устанавливали по определителям и справочникам, приведённым в списке цитируемой литературы. Эколого-географическая характеристика эпилитона составлена по наиболее разработанным системам, принятым в экологии и биогеографии водорослей (Прошкина-Лавренко, 1953; Sladecek, 1973; Давыдова, 1985; Вассер и др., 1989; Баринова и др., 2002).

В эпилитоне доминантами считаются виды с биомассой, большей и равной 10% от общей биомассы, субдоминантами - виды с биомассой, большей и равной 5% от общей биомассы сообщества (Охапкин, 2002). Руководящие комплексы зообен-тоценозов выделялись при помощи расчёта индекса доминирования (Методика..., 1975).

Результаты и обсуждение

В фитопланктоне р. Чусовой (Таусон, 1947) от-

мечена 51 форма водорослей и выявлены массовые виды. Сообщества планктонных водорослей в реке не формируют значительных по плотности и разнообразии группировок, не получают массового развития и макрофиты. Поэтому эпилитон рассматривается как наиболее индикаторная и цено-тически значимая экологическая группа в р. Чусовой.

Рис. 1. Карта-схема расположения станций отбора проб эпилитона и зообентоса в р. Чусовой: о - станции отбора проб; • - населенные пункты

В результате исследований впервые определен видовой состав эпилитона р. Чусовой, всего выявлено 126 видов и внутривидовых таксонов водорослей из 13 порядков, 32 семейств и 45 родов. Такое количество водорослей соразмерно с количеством их в других водотоках. Так, в эпилитоне горных водотоков восточного склона Полярного Урала в августе 2001 г. было обнаружено 168 видов, разновидностей и форм водорослей (Ярушина, 2003).

Основу списка перифитонных водорослей каменистых грунтов составили диатомовые (58.7%). Являясь постоянным компонентом перифитонных сообществ, диатомовые водоросли доминируют по численности и биомассе во всех биотопах реки и представлены в основном типичными бентосными формами (51.3% от числа диатомей). Из диатомей доминируют Cocconeis placentula Ehr., Navicula viridula (KUtz.) Ehr., Cymbella cistula (Ehr.) Kirchner, Cymbella lanceolata (Ehr.) V.H., Cymbella ventrico'sa Kutz., Epithemia sorex KUtz., Didymosphenia gemi- nata (Lyngb.), Ceratoneus arcus (Ehr.) KUtz., Gom-phonema olivaceum (Lyngb.) KUtz., Synedra ulna (Nitzsch.) Ehr., Fragilaria pinnata Ehr., Diatoma vul-gare var. productum Grun.

Наиболее распространенными среди зеленых водорослей являются представители родов Scene-desmus (1), Pediastrum (5), Cosmarium (4), доля которых на разных биотопах составляет 60-80% всех видов зеленых. Доминантами являются Pediastrum boryanum (Тигр.) Menegh., Pediastrum tetras (Ehr.) Ralfs., Cosmarium botrytis Menegh., Tetraedron incus (Teil.) G.M.Sm. Нитчатки встречались в относительно небольшом количестве отдельными куртинами в прибрежьях. Основная масса нитчатых зеленых водорослей в Чусовой образуется за счет представителей родов Cladophora и Mougeotia, к ним могут присоединяться нити Ulothrix и Spirogyra.

Состав синезеленых водорослей определяется Oscillatoria agardhii Gom., Oscillatoria limos a Ag., Anabaena flos-aquae (Lyndb.) Breb., Anabaena qffinis Limm, Lyngbia limnetica Lemm. и другими видами с незначительной продуктивностью их популяций.

Индекс Шеннона, отражающий особенности структурной организации перифитона, составил от 2.35 до 3.64 бит/г, что указывает на равномерное развитие видов в эпилитоне р. Чусовой. Кроме того, эти величины соразмерны с таковыми для фитоперифитона в целом и сопоставимы с данными для других гидробионтов (Охапкин, 2002).

Эпилитон р. Чусовой сформирован в основном обитателями бентали и планктонными формами, что может определяться высокой гидродинамичностью как фактором, влияющим на структуру сообществ (Комулайнен, 1999; Охапкин, 2000). Основу флористического списка эпилитона составляют пресноводные формы, имеющие оптимум в нейтральных или слабощелочных водах, в большинстве своем космополиты (табл. 1).

Более половины обнаруженных водорослей (55.7%) являются индикатором сапробности воды, что позволяет судить о сапробности разнородных водных масс. Среди этих водорослей преобладают виды-индикаторы ^-мезосапробной степени загрязнения; виды-индикаторы меньшей степени органического загрязнения в целом составляют 16.7%, а более сильного - 11.2%.

Макрозообентос на исследованном участке р. Чусовой представлен 102 таксонами беспозвоночных; наибольшим разнообразием отличаются личинки хирономид (50 видов и форм). К массовым формам донных животных можно отнести олигохет Stylodrilus heringianus Claparede, 1862, двустворчатых моллюсков Rivicoliana rivicola (Lamarck, 1818), Euglesa sp., брюхоногих моллюсков Ancylus fluvia-tilis O.F. MUller, 1774, Cincinna depressa (C. Pfeiffer, 1828), веснянок Leuctra digitata Kempny, 1899, подёнок Heptagenia sulphurea (Muller, 1776), ручейников рода Hydropsyche и Polycentropus flavomaculatus

Pictet, 1834, жуков сем. Elmidae, хирономид Thienemannimyia gr. lentiginosa, Thienemanniella gr. clavi-cornis, Microtendipes gr. pedellus. Следует отметить, что в июле зообентос составляют младшевозраст-ные особи с низким индивидуальным весом и небольших размеров.

Таблица 1

Распределение видов эпилитона р. Чусовой по эколого-географическим группам

Группы	Число видов (%)*
Местообитание:
Планктонные	39(31)
Планктонно-бентосные	13(10.3)
Бентосные	53 (42.1)
Литоральные	2 (L6)
Распространение:
Космополитные	87 (69)
Бореальные	18(14.3)
Аркто-альпийские	3 (2.4)
Сапробность:
Х(%-о)-сапробы	5 (4.0)
Олигосапробы	4 (3.2)
о-0, (0-о)-мезосапробы	12 (9.5)
0-мезосапробы	35 (27.8)
0-а, (о-0)-мезосапробы	Ю (8)
о-мезосапробы	4 (3.2)
Отношение к pH:
Алкалифилы и алкалиби-
онты	48 (38)
Индифференты	28 (22.2)
Ацидобионты	2 (1.6)
Галобность:
Галофилы и мезаголобы	18(14.3)
Индифференты	84 (66.7)
Галофобы	5 (4.0)

* Процент каждой группы дан от общего числа видов и внутривидовых таксонов водорослей

В составе зообентоса присутствуют как типичные реобионты: сем. Simuliidae, Ryacophila nubila Zetterstedt, 1840, H. sulphurea, Eukiefferiella gr. claripennis, так и эврибионтные формы: Р. flavo-maculatus, Caenis macrura Stephens, 1835, M. gr. pedellus и другие. Обращает на себя внимание практически полное отсутствие олигохет сем. Nai-didae'. единично зарегистрированы виды-космополиты Nais symplex Piguet, 1906 и Slavina appendiculate (d’Udekem, 1855) и двустворчатых моллюсков сем. Unionidae, также единично отмеченных в качественных пробах. В целом таксономическая структура зообентоса Чусовой соответствует таковой предгорных рек Среднего Урала. Единственной группой донных животных, имеющей 100% встречаемость, являются личинки хирономид, которые составляют в среднем 48.2% общей численности всех макробентосных беспозвоночных. Хирономи-ды обеспечивают высокое видовое разнообразие экосистемы, тем самым разветвляют и удлиняют пищевые цепи, что в свою очередь способствует более полной трансформации вещества внутри водоёма. По способам добывания пищи большая часть видов комаров-звонцов р. Чусовой, по классификации Э.И. Извековой (1980), относится к группам собирателей, собирателей+хватателей, а также соскребателей. При этом численность, биомасса и разнообразие хирономид практически равны на разных биотопах реки (табл. 2), что можно объяснить доступностью и обилием основного корма, а именно эпилитических водорослей. Так, по данным М.С. Алексевниной (2000) и Т.Д. Зинченко (2002), в питании личинок хирономид важную роль играют такие рода водорослей, как Сос-coneis, Diatoma, Navicula, Cymbella, широко распространённые в р. Чусовой.

Таблица 2 Структура хирономидных сообществ на разных биотопах р. Чусовой

С § to	В * В s о	S ~ 1 s x о i a s	s 2		CO § S о M 4 О ^
« « О Й в 1 5 с § а.	Thienemannimyia gr. lentiginosa Microtendipes gr. pedellus	2.87 2.85	2896	0.49	24
S д о вс о я с	Microtendipes gr. pedellus Thienemannimyia gr. lentiginosa	4.33 2.87	2546	0.50	21
о	Thienemannimyia gr. lentiginosa	2.65
я 5 S 5 S	Cricotopus gr. cylindraceus Thienemanniella gr. clavicornis	1.62 1.58	2374	0.39	24
	Thienemannimyia gr. lentiginosa	1.8
к Q. С	Cricotopus gr. cylindraceus	1.69	2880	0.45	23
	Eukiefferiella gr. claripennis	1.58

Эпилитон перекатов р. Чусовой характеризуется видовым разнообразием (102 вида и формы), высокими показателями численности (811871 тыс.кл./м2) и биомассы (4,08 г/м2), что наблюдается и в других речных экосистемах (Angradi, Kubly, 1993; Протасов, 1994; Комулайнен, 2002; Беляева, 2002). Доминантный комплекс эпилитона перекатов р. Чусовой представлен видами S. ulna, С. ventricosa, Е. sorex, С. placentula, Cladophora sp., а к субдоминантам относились G. olivacium, Ach-nanthes lanceolata (Breb.) Grun., C. cistula, Cera-toneis. arcus. В структуре эпилитона медиали и ри-пали перекатов различий не обнаружено.

Для бентофауны перекатов характерно доминирование подёнок Н. sulphurea и ручейников рода Hydropsyche, биомасса которых составляет до 30% общей биомассы. Различия в зообентосе рипали и медиали перекатов определяются главным образом наличием в последней моллюсков Musculium гуск-holti Normand, 1844, которые составляют более 38% биомассы сообществ медиали перекатов. Среди хирономид прибрежья перекатов велика роль представителей подсемейств Tanypodinae и Orthocladiinae, в медиали перекатов - Orthocladiinae (см. табл. 2). В целом на перекатах реки отмечено 59 видов и форм донных животных, биомасса сообществ этого биотопа составила 8.33 г/м² при численности 5.6 тыс.кл./м².

Фитоперифитон каменистых грунтов плёса исследован нами в намывной и подмывной рипали и медиали реки. На каменистых грунтах плесов на глубине 1-1.8 м при меньших скоростях течения видовое разнообразие, численность и биомасса фитоперифитона, как правило, сокращаются. По составу доминантных и субдоминантных комплексов эпилитон рипали практически не отличается от предыдущего сообщества, хотя по количественному развитию значительно уступает ему. Средняя биомасса эпилитона рипали составляет 1.75 г/м2, а средняя численность - 389334 тыс.кл./м2. При анализе количественных характеристик эпилитона и зообентоса были обнаружены некоторые отличия между сообществами рипали намывного и подмывного берегов. В условиях рипали намывного берега фитоперифитон каменистых грунтов отличается более высокими значениями численности (521384 тыс.кл./м2), биомассы (2.1 г/м2) и большим видовым разнообразием (98 видов и форм водорослей) по сравнению с фитоперифитоном подмывной рипали, где обнаружено 79 видов и форм водорослей (биомасса - 1.4 г/м2 и численность -251283 тыс.кл./м2). Необходимо отметить, что и в составе доминантных комплексов этих альгоцено-зов существуют отличия. Так, в эпилитоне намывной рипали преобладали F. pinnata, С. lanceolata, Р. boryanum, Cladophopra sp., а в элипитоне на подмывной - D. geminata, . S. ulna, Е. sorex, Gyrosigma acuminatum (Ktitz.) Rabenh., C. botrytis. В обоих биотопах представлены такие виды, как С. placentula, Р. tetras, N. viridula, С. cistula. Зообентоценозы рипали намывного берега отличаются большей численностью, биомассой и видовым разнообразием донных животных. Здесь доминируют сферииды R. rivicola, подёнки Н. sulphurea и олигохеты 5. heringianus, также значительное развитие получают подёнки Ephemera lineata Eaton, 1870, веснянки L. digitata и хирономиды М. gr. pedellus. На этом биотопе отмечена 61 форма бентосных беспозвоночных, биомасса сообщества составила 11.39 г/м2 при численности около 6.2 тыс.экз./м2. В рипали подмывного берега доминирующий комплекс слагают жуки сем. Elmidae и ручейники Hydropsiche pellucidula Curtis, 1834, обеспечивая своим развитием около 15% биомассы сообщества. Значительного развития также достигают моллюски, стрекозы и другие ручейники. В хирономидоценозах рипали разных берегов ведущее положение занимают тани-подины и хирономины. В сообществах подмывного прибрежья выявлено 57 видов, биомасса и плотность поселений равны соответственно 7.87 г/м2 и 5.6 тыс.экз./м2.

Альгоценозы, сформированные в медиали плёсов, отличаются наименьшим видовым разнообразием (37 видов и форм) и небольшим количественным развитием. Средняя биомасса 1.18 г/м². Основу альгоценоза каменистых грунтов медиали составляли виды: Е. sorex, N. viridula, G. acuminatum, C. lanceolata, C. placentula. Зообентоценозы в медиали плёсов формируются с преобладанием моллюсков R. rivicola, жёсткокрылых сем. Elmidae. В целом доля мягкотелых составляет 56.7% биомассы сообществ медиали. Подёнки и ручейники, доминирующие на перекатах, в этом биотопе занимают положение субдоминантов. В хирономидных сообществах возрастает роль таниподин, в частности Т. gr. lentiginosa. Биомасса зообентоценоза медиали реки, в состав которого входят 58 видов животных, оказалась равной 11.84 г/м², а численность - 6.5 ТЫС.ЭКЗ./М².

Таким образом, в условиях среднего течения р. Чусовой формируются достаточно однородные сообщества, однако характерные для каждого биотопа условия определяют неодинаковый уровень развития эпилитона и зообентоса.

Количество эпилитона на перекатах оказалось наибольшим. Это связано с особенностями световых и физико-химических характеристик данного биотопа, способствующими обильной вегетации фитоперифитона. В свою очередь, значительное развитие водорослевых обрастаний обеспечивает благоприятные трофические условия для донных животных (соскребателей) и формирует субстрат д ля их поселений.

В медиали плёсовых участков складываются зообентоценозы, отличающиеся наибольшей численностью и биомассой. В этом же биотопе отмечено наименьшее развитие эпилитона, что можно считать следствием его выедания зообентосом.

В рипали плёсовых участков уровень развития эпилитона также невелик, хотя и несколько выше, чем в медиали плёсов. При этом в 2-2.7 раза повышается видовое богатство фитоперифитона. Биомасса водорослевых сообществ прибрежья у намывного берега несколько выше, чем у подмыв-ного. Там находят более благоприятные условия организмы-фильтраторы (R. rivicola) и глотатели (У heringianus). Ведущую роль в зообентоценозе играют потребители более доступного, в условиях этого биотопа, детрита. Очевидно, водоросли бентосными животными потребляются в меньшей степени, так как соскребатели, являясь фитофагами, занимают подчинённое положение.

В подмывной рипали, при скоростях течения, близких к таковым в медиали плёсов, водорослевые сообщества по качественным и количественным характеристикам мало отличаются от сообществ в медиали. В зообентосе здесь доминируют ручейники Н. pellucidula, велико количество жуков сем. Elmidae и хирономид - потенциальных потребителей водорослей. Фитоперифитон этого биотопа при большем видовом богатстве по количественным показателям развития фактически остаётся на уровне фитоперифитона медиали плёсов реки.

В целом уровень развития эпилитона невысокий, что, во-первых, связано с сезонными сукцессиями сообществ эпилитических водорослей, в результате которых формируются полидоминантные сообщества и, как правило, происходит значительное снижение их количества (Девяткин, 1979; Беляева, 2002). Во-вторых, большинство видов беспозвоночных, исходя из литературных данных (Извекова, 1980; Монаков, 1998; Алексевнина, 2000), по способу питания и составу пищи являются собирателями-детритофагами, соскребателями-фитофагами, они всеядны, потребляют в большом количестве эпилитон, детрит и мейозообентос.

Выводы

Впервые получены сведения о водорослевых обрастаниях каменистых грунтов р. Чусовой и данные одновременного изучения развития эпилитона и зообентоса. Отмечено достаточно высокое видовое разнообразие водорослей (126 видов и форм) и донных животных (102 вида и формы). Однако количественные показатели развития эпилитических водорослей оказались низкими (биомасса от 1 до 4 г/м2), что, по нашему мнению, связано с сезонными сукцессиями в структуре фитоперифитона, а также с использованием эпилитона в пищу бентосными животными, биомасса которых на разных биотопах оказалась в пределах 6.17-11.84 г/м2, что соответствует среднему уровню развития бентоса в большинстве предгорных рек Урала. Преобладают в сообществах донные беспозвоночные, по способу питания являющиеся собирателями и соскребателями, использующими в пищу фитообрастания, детрит и мейозообентос.

Полученные результаты исследований свидетельствуют о том, что на всём протяжении среднего течения р. Чусовой получает развитие типичный литореофильный биоценоз, важнейшие компоненты которого находятся в тесной взаимосвязи, определяя уровень развития друг друга.