Доноры полевой устойчивости яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) к листовой бурой ржавчине (Puccinia recondita Rob ex Desm)
Автор: Сюков Валерий Владимирович, Тырышкин Лев Геннадьевич, Захаров Владимир Григорьевич
Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc
Рубрика: Генетика и селекция
Статья в выпуске: 5-3 т.16, 2014 года.
Бесплатный доступ
Анализ гибридного потомства двух сортов яровой пшеницы (Симбирцит и Экада 70) и двух линий (L.328/02 и L.370/03) по полевой устойчивости к бурой ржавчине показал, что признак определяется двумя комплементарными генами, один из которых Lr34. У нескольких сортов (в том числе Экада 70) на основе анализа взаимодействия с тест-клонами возбудителя болезни постулируется наличие гена Lr48. Предполагается, что контроль полевой устойчивости определяется комплементарным взаимодействием по крайней мере одного APR-гена (Lr34, Lr46, Lr67) и по крайней мере одного ювенильного гена.
Яровая пшеница, бурая ржавчина, полевая устойчивость, гены
Короткий адрес: https://sciup.org/148203427
IDR: 148203427
Текст научной статьи Доноры полевой устойчивости яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) к листовой бурой ржавчине (Puccinia recondita Rob ex Desm)
вом типе инфекции, но с признаками медленного ржавления, характеризующимися продолжительным латентным периодом возбудителя, пониженным количеством уредоспор (или степени поражения), размерами урединий, их споровой продуктивностью и, как интегральный признак, площадью под кривой нарастания поражения [6]. По нашему мнению все эти определения относятся к одному и тому же явлению, и могут быть использованы в научном обиходе.
На сегодняшний момент селекционные программы многих научных центров направлены на использование именно этого типа устойчивости. По расчётам M.Smale et al. [7] внедрение в развивающихся странах сортов с расонеспецифической устойчивостью к ржавчине обеспечило условие высокой экономической выгоды (не менее 13% роста).
Генетические механизм полевой устойчивости до конца не ясны. Некоторые ученые связывают длительно сохраняющуюся горизонтальную устойчивость с полигенами [8-11]. Я.Е.Вандерп-ланк [12], рассматривая природу вертикальной и горизонтальной устойчивости, пришел к выводу, что число генов само по себе не определяет тот или другой тип устойчивости. Некоторые исследователи рассматривают горизонтальную устойчивость как скрытую или замаскированную, вертикальную устойчивость [13] или как кумулятивную вертикальную устойчивость [14]. R.R. Nelson [15] высказал мнение, что преодоленные патогеном гены вертикальной устойчивости продолжают функционировать в генотипе растения как гены горизонтальной устойчивости. К настоящему времени доказано, что принципиальной разницы между полигенной и олигогенной, верти- кальной (ювенильной) и горизонтальной устойчивостью нет [16]. В то же время была обнаружена группа генов, которые в моногенном состоянии проявляла явные тенденции к снижению уровня поражения бурой ржавчиной на стадии взрослого растения. Первым таким геном был Lr 13, который в сочетании с малыми генами (в частности с Lr 2a, Lr 16, Lr 17) обеспечивал высокий уровень полевой устойчивости [17-19]. В течение многих лет комбинация Lr 13+Lr 23 обеспечивала эффект полевой устойчивости во многих регионах мира [20, 21].
Наиболее результативным в селекционных программах стало использование гена Lr 34. Многочисленными исследованиями показана эффективность Lr 34 в сочетании с другими малыми генами [6, 22-29].
Ещё два гена с аналогичными Lr 34 параметрами, Lr 46 и Lr 67 возможно не только гомологичны, но и ортологичны ему. На это указывает эффект соответствующих локусов в отношении полевой устойчивости к комплексу патогенов (как минимум к жёлтой ржавчине и мучнистой росе). В локусе в 7DS тесно сцеплены гены (или один ген с плейотропным эффектом) Lr34, Yr 18, Pm 39 [30]. В локусе на 1BL – Lr46, Yr29, Pm39 [30, 31], в локусе на 4DS – Lr67, Yr46, Pm46, Sr55 [31]. Имеются данные, что существуют ещё несколько гомологов APR-генов [21, 32, 33, 34].
Целью данной работы является генетический анализ полевой устойчивости к бурой ржавчине у ряда сортов и линий яровой мягкой пшеницы Поволжской селекции.
Материал и методика . Эксперименты проводились в 2008–2012 гг на экспериментальной базе ГНУ Самарский НИИСХ Россельхозака-демии (Безенчук) в условиях естественного инфекционного фона Puccinia recondita . Популяция патогена в данном регионе достаточно агрессивна и обладает широким спектром вирулентности, что явствует из динамики поражения набора линий яровой пшеницы с генами устойчивости к бурой ржавчине (таблица 1). Тип иммунности (реакции) на заражение Puccinia recondita определяли по шкале Mains, Jackson [35], а степень поражения по шкале Peterson et al. [36].
После уникального «мёртвого» периода в течение 2009-2010 гг, когда поражение посевов пшеницы отсутствовало полностью, к 2012 году в популяции Puccinia recondita появились патотипы к таким генам, как Lr 28, Lr 35, Lr 36, Lr 38, Lr 45, ранее. проявлявшие стопроцентную эффективность
На этом фоне целая группа сортов поволжской селекции проявила ярко выраженную полевую устойчивость к бурой ржавчине (таблица 2).
В качестве объектов исследований нами были взяты четыре образца яровой мягкой пше- ницы разной генеалогии. Сорт Симбирцит (Кре-стьянка/Ишеевская//Л-503) включён в Госре-естр селекционных достижений РФ с допуском к использованию с 2007 года в Волго-Вятском, Центрально-Чернозёмном, Средневолжском и Уральском регионах. Сорт Экада 70 (Волжанка/ Hja21667//Тулайковская юбилейная) включён в Госреестр селекционных достижений РФ с допуском к использованию с 2007 года в ВолгоВятском, Средневолжском и Уральском регионах. Л.328-02 (Крестьянка/Ишеевская/5/Оте-чественная/Лютесценс 62// Саратовская 29/3/ Безостая 1/Саратовская 29/4/Кутулукская) и Л.370-03 (Альбидум 21/ Лютесценс 4//T.durum/ T.aestivum/3/Acadia// Альбидум 21/Лютесценс 4/4/Ершовская 32/5/ Прохоровка) это селекционные линии конкурсного сортоиспытания Ульяновского НИИСХ.
Отметим, что выбранные для изучения образцы проявили высокий уровень резистентности и в условиях Северо-западного региона России – растения были поражены не более чем на 50% при поражении контролей на 100% в 2012 г.
Парные гибриды этих сортов с восприимчивыми тестерами Рассвет, Ростань и Сурента 4 получены в 2007 году в Ульяновском НИИСХ. Рендомизированно отобранные в Безенчуке в F2 потомства индивидуально пересевались в 20102011 годах. В 2011 году на индивидуальных по-томствах второго поколения проведена оценка семей F3 по поражению P. recondita. К устойчивым (нерасщепляющимся потомствам) семьям относили формы с поражением растений бурой ржавчиной, достоверно не превышающем поражение устойчивого родителя. Анализ достоверности соответствия эмпирического расщепления гипотетическому проводили с использованием критерия Пирсона ( % 2).
Судя по генеалогии, все изучающиеся предполагаемые доноры полевой устойчивости к бурой ржавчине (кроме Л.370-03) могут нести в своём генотипе APR-ген Lr 34. ПЦР анализ на предполагаемое присутствие гена Lr 34 проводили с использованием праймеров к микросат-телитному маркёру Xgwm 130 [37].
Тест-клоновый анализ для идентификации ювенильных генов устойчивости проводили на проростках с использованием семи монопус-тульных изолятов, дифференцирующих ряд каталогизированных Lr-генов. Все лабораторные исследования проводили в отделе генетики ВНИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова.
Результаты и обсуждение . Все образцы были высоко восприимчивы к ржавчине в ювенильной стадии онтогенеза, и следовательно их высокая устойчивость может быть отнесена к возрастной.
Таблица 1. Реакция линий пшеницы с Lr-генами устойчивости на местную популяцию Puccinia recondita. Безенчук, 2008-2012 гг
|
Lr-гены |
Ли ния |
Тип иммунности/ % |
||
|
2008 г |
2011 г |
2012 г |
||
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
|
Lr 1 |
RL-6003 |
4/60 |
4/60 |
4/60 |
|
Lr 2a |
RL-6000 |
4/50 |
2/5 |
4/60 |
|
Lr 2b |
RL-6019 |
4/60 |
4/60 |
4/70 |
|
Lr 2c |
RL-6047 |
- |
4/60 |
4/70 |
|
Lr 3a |
RL-6002 |
4/25 |
4/80 |
4/80 |
|
Lr 3c |
RL-6007 |
4/60 |
4/60 |
3-4/40 |
|
Lr-3b |
RL6042 |
- |
4/60 |
4/60 |
|
Lr 9 |
RL-6010 |
0 |
0 |
0 |
|
Lr 10 |
RL-6004 |
4/50 |
4/40 |
4/70 |
|
Lr-11 |
W976 |
4/60 |
4/40 |
4/80 |
|
Lr 12 |
RL-601 1 |
4/40 |
2-3/1 |
3-4/40 |
|
Lr 13 |
Manitou |
4/30 |
3-4/1 0 |
3-4/40 |
|
Lr 14a |
RL-6013 |
4/60 |
4/40 |
4/60 |
|
Lr 14b |
RL-6006 |
3-4/40 |
4/25 |
4/60 |
|
Lr 15 |
RL-6052 |
4/40 |
3-4/1 |
4/40 |
|
Lr 16 |
RL-6005 |
4/30 |
4/40 |
4/70 |
|
Lr 17a |
RL-6008 |
3-4/5 |
3-4/15 |
3-4/50 |
|
Lr 18 |
RL-6009 |
2-3/10 |
3/15 |
4/50 |
|
Lr 19 |
RL-6040 |
4/40 |
0 |
2-4/1 |
|
Lr 21 |
RL-6043 |
4/30 |
4/30 |
3-4/50 |
|
Lr 22b |
Thatcher |
4/60 |
4/40 |
4/60 |
|
Lr 22a |
RL-5404 |
4/40 |
4/30 |
3-4/20 |
|
Lr 23 |
RL-6012 |
4/40 |
3-4/1 0 |
4/50 |
|
Lr-24 |
RL-6064 |
0 |
0 |
0 |
|
Lr 25 |
Thatcher*n /Transec |
2/0,1 |
3-4/1 0 |
4/40 |
|
Lr 26 |
RL-6078 |
4/20 |
4/20 |
4/50 |
|
Lr 27+31 |
Gatcher |
4/10 |
4/25 |
3-4/40 |
|
Lr-28 |
Chinese Spring Lr-28 |
0 |
0 |
3-4/10 |
|
Lr 29 |
Chinese Spring Lr 29 |
2-4/1-5 |
2-3/10 |
4/40 |
|
Lr 30 |
RL-6049 |
4/40 |
4/40 |
4/60 |
|
Lr 32 |
RL-5497 |
4/20 |
3-4/20 |
3-4/60 |
|
Lr 33 |
RL-6057 |
4/60 |
3-4/30 |
4/60 |
|
Lr 34 |
RL-6058 |
3/10 |
3-4/1 0 |
4/70 |
|
Lr 35 |
RL-5711 |
0 |
2-3/1 |
3-4/20 |
|
Lr 36 |
Thatcher Lr 36 |
0 |
0 |
2-3/1 |
|
Lr 37 |
RL-6081 |
2-3/40 |
2-3/5 |
3-4/40 |
|
Lr 38 |
RL-6097 |
0 |
0 |
4/1 |
|
Lr 45 |
RL6144 |
0 |
0 |
4/40 |
|
Lr 46 |
Lalbahadur(Pavon 1B) |
2-3/10 |
3-4/10 |
2-3/20 |
|
Lr 47 |
PI 603918 |
1/0,1 |
0 |
0 |
|
Lr 48 |
CSP-44 |
- |
4/40 |
4/60 |
|
Lr 49 |
VL-404 |
- |
- |
4/5 |
Таблица 2. Реакция сортов и линий пшеницы на местную популяцию Puccinia recondita. Безенчук, 2011-2012 гг
|
Сорт, линия |
Тип иммунности/ % |
|
|
2011 г |
2012 г |
|
|
Экада 66 |
4/15 |
4/40 |
|
Экада 70 |
4/15 |
4/40 |
|
Экада 109 |
4/30 |
4/40 |
|
Экада 119 |
4/15 |
3-4/40 |
|
Маргарита |
4/15 |
4/40 |
|
Симбирцит |
4/15 |
4/40 |
|
Улья новская 100 |
4/10 |
4/15 |
|
Л.328-02 |
3-4/10 |
4/20 |
|
Л.370-03 |
3-4/1 |
3-4/10 |
|
Рассвет |
4/50 |
4/90 |
|
Ростань |
4/60 |
4/90 |
|
Сурента 4 |
4/60 |
4/100 |
|
Саратовская 42 |
4/60 |
4/100 |
Таблица 3. Расщепление по полевой устойчивости к Puccinia recondita в гибридах между четырьмя донорами устойчивости и восприимчивыми родителями. Безенчук, 2011
|
Гибрид |
Количество потомств F2 |
χ2 |
P |
|||
|
с полевой устойчивостью |
восприимчивые и расщепляющиеся |
гипотеза |
||||
|
1 : 15 |
9 : 7 |
1 : 63 |
||||
|
Л.370-03 / Рассвет |
34 |
33 |
0,82 |
0,5-0,6 |
||
|
Л.328-02 / Ростань |
6 |
87 |
0.01 |
0,99 |
||
|
Сурента 4 / Симбирц ит |
2 |
91 |
2,67 |
0,21 |
0,3 (0,9) |
|
|
Суре нта 4 / Экада 70 |
8 |
79 |
1.29 |
0,5-0,6 |
||
Таблица 4. Реакция сортов и линий яровой пшеницы на заражение семью патотипами Puccinia recondita в стадии проростков. 2011 г.
|
Образец |
Патотипы Puccinia recondita |
Постулируемые гены устойчивости |
||||||
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
||
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
|
Экада 66 |
0 |
0 |
0 |
3 |
0 |
0 |
3 |
– |
|
Экада 70 |
0 |
3 |
0 |
3 |
0 |
3 |
0 |
48 |
|
Экада 97 |
0 |
3 |
0 |
3 |
0 |
3 |
0 |
48 |
|
Маргарита |
0 |
0 |
0 |
0 |
3 |
3 |
3 |
49 |
|
Ульяновская 100 |
0 |
3 |
0 |
3 |
3 |
3 |
3 |
– |
|
Симбирцит |
0 |
0 |
0 |
3 |
3 |
0 |
3 |
– |
|
RL-6004 |
3 |
3 |
0 |
0 |
0 |
0 |
3 |
10 |
|
RL-6011 |
3 |
3 |
0 |
0 |
3 |
0 |
0 |
12 |
|
Manitou |
3 |
3 |
0 |
0 |
0 |
3 |
0 |
13 |
|
Gatcher |
0 |
3 |
0 |
0 |
3 |
3 |
0 |
27+31 |
|
RL-5497 |
3 |
3 |
3 |
0 |
3 |
3 |
0 |
32 |
|
RL-6058 |
3 |
3 |
3 |
0 |
0 |
3 |
3 |
34 |
|
Lalbahadur (Pavon 1B) |
0 |
3 |
3 |
0 |
3 |
0 |
0 |
46 |
|
CSP-44 |
0 |
3 |
0 |
3 |
0 |
3 |
0 |
48 |
|
VL-404 |
0 |
0 |
0 |
0 |
3 |
3 |
3 |
49 |
Как видно из результатов гибридологического анализа (табл. 3), полевая устойчивость к бурой ржавчине у изучаемых генотипов может быть детерминирована двумя или тремя комплементарными генами. У Л.370-03 расщепление в F2 определяется, по-видимому, двумя доминантными комплементарными генами. Это могут быть гены Lr 23 (от Ершовской 32) и Lr 26 (от Прохоровки), или оба комплементарных гена от Прохоровки [21].
У сортов Симбирцит, Экада 70 и Л.328-02 устойчивость скорее всего детерминирована
двумя комплементарными рецессивными генами. Хотя для Симбирцита не исключена и трёхгенная модель детерминации этого признака. Одним из этих рецессивных генов может быть ген Lr 34. Во всяком случае на такую вероятность указывают результаты ПЦР-анализа на STS-маркёр Xgwm 130 (рис. 1). Продукты амплификации выявлены и в отношении сортов Экада 97 и Ульяновская 100 и не прослеживаются у Экады 66 и Маргариты, хотя все эти сорта показывают сходную динамику реакции на безенчукс-кую популяцию Puccinia recondita. Впрочем,
100 bp
М 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Рис. 1. Электрофорез продуктов амплификации ПЦР-анализа на STS-маркёр Xgwm 130: M-маркёр молекулярного веса, 1- Thatcher Lr 34, 2 – Землячка, 3 – Л.370-03, 4 – Маргарита, 5 – Л.328-02, 6. Симбирцит, 7 – Экада 70, 8 – Экада 66, 9 – Л.929/08, 10 – Экада 97, 11 – Ульяновская 100, 12 – Thatcher
учитывая неоднозначность метода молекулярногенетического маркирования генов [38], считать эти выводы однозначными нельзя.
Тест-клоновый анализ большого количества сортов и линий яровой мягкой пшеницы поволжской селекции с полевой устойчивостью к бурой ржавчине не выявил среди них доноров большинства каталогизированных ювенильных генов устойчивости за исключением Lr 48 и Lr 49 (табл. 4).
Ген Lr 48 присутствует, по-видимому, и у сорта Экада 70, анализируемому как донор полевой устойчивости к бурой ржавчине в данной работе.
Таким образом можно предполагать, что по-
левая устойчивость к Puccinia recondita обеспечивается комплементарным взаимодействием по крайней мере одного APR-гена (Lr34, Lr46, Lr67) и по крайней мере одного ювенильного гена. К аналогичному выволу о комплементарном взаимодействии генов устойчивости к листовой ржавчине, один из которых – APR-ген, при анализе группы сортов с эффектом полевой устойчивости пришли A.Dakouri et al. [39].
Список литературы Доноры полевой устойчивости яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) к листовой бурой ржавчине (Puccinia recondita Rob ex Desm)
- Van der Plank, J.E. Disease resistance in plants/J.E.Van der Plank. N-Y., London, 1968. 206 p.
- Caldwell, R.M. Breeding for general and/or specific plant disease resistance//Proc. 3rd Int.Wheat Genet.Symp. Canberra, 1968. P.236-272
- Parlevliet, J.E. Partial resistance of barley to leaf rust, Puccinia hordei. I Effect of cultivar and development stage on latent period//Euphytica, 1975. Vol.24. №1. P.21-27
- Parlevliet, J.E. Partial resistance of barley to leaf rust, Puccinia hordei. II Relationship between fild trials, micro plot ot tests and latent period/J.E.Parlevliet, A.van Ommeren//Euphytica, 1975. Vol.24. №1. P.293-303
- Rajaram, S. Method for detection and evaluation of adult plant resistance to Puccinia graminis tritici in wheat//Proc/Europ. and Mediterran.Cereal Rusts Conf. Praha, 1972. P.203-208
- Singh, R.P. Breeding for disease resistance in wheat/R.P.Singh, S.Rajaram//Bread Wheat. Improvement and production: FAO plant production and protection series. №30. Rome, 2002. www.fao.org/docrep/006/y4011e/y4011e0b.htm.#11
- Smale, M Estimating the economic impact of breeding noncpecific resistance to leaf rust in modern bread wheats/M.Smale, R.P.Singh, K.Sayre, P.Pingali, S.Rajaram, H.J.Dubin//Plant Disease, 1998. Vol.82. №9. P.1055-1061
- Щербаков, В.К. Генетические системы устойчивости растений//Генетические основы селекции растений на иммунитет. М., 1973. С.11-64
- Щербаков, В.К. Обоснование генетического метода прогноза эпифитотии//Вестник с-х науки, 1980. № 6. С.87-93
- Дьяков, Ю.Т. Генетика взаимоотношений растений-хозяев и их паразитов//Генетика, 1977. Т.13. №3. С.533-541.
- Берлянд-Кожевников, В.М. Устойчивость пшеницы к бурой ржавчине/В.М.Берлянд-Кожевников, А.П.Дмитриев, Е.Б.Будашкина, И.П.Шитова, Б.Г.Рейтер. Новосибирск: Наука, 1978. 310 с.
- Вандерпланк, Я.Е. Генетические и молекулярные основы патогенеза у растений. Перевод с англ. М.: Мир, 1981. 236 с
- Martin, T.J. Differences between compatible parasite/host genotypes involving the Pm 4 locus of wheat and the corresponding genes in Erysiphe graminis f.sp.tritici/T.J.Martin, A.H.Ellingboe//Phytopathology, 1976. №66. Р.1435-1438.
- Parlevliet, J.E. Disease resistance in plants and its consequences for plant breeding//Plant Breeding II. Ames, Jowa, 1981. P.309-364
- Nelson, R.R. Genetics of horizontal resistance to plant diseases/R.R.Nelson//Ann. Rev. Phytopathology, 1978. Vol.16. №2. P.359-372
- Тырышкин, Л.Г. Подразделение Lr-генов устойчивости пшеницы Triticum aestivum L. к листовой ржавчине (Puccinia triticina Eriks.) на ювенильные и возрастные: реальность или условность/Л.Г.Тырышкин, В.Г.Захаров, В.В.Сюков//Сельскохозяйственная биология, 2013. №1. С.74-77
- Kolmer, J. A. Enhanced leaf rust resistance in wheat conditioned by resistance gene pairs with Lr13//Euphytica, 1992. Vol.61. №1. P.123-130.
- Kolmer, J. A. Genetic of resistance to wheat leaf rust//Ann.Rev.Phytopathology, 1996. Vol.34. P.435-455.
- Singh, R.P. Genes for low to Puccinia recondita f.sp.tritici in fifty Mexican Triticum aestivum cultivars/R.P.Singh, S.Rajaram//Crop Sci., 1991. Vol.31. №6. P.1472-1479
- Sharma, S.K. Further evidence for the presence of more adult plant resistance genes against leaf rust in Indian wheats/S.K.Sharma, S.Nagarajan//Cereal Rusts and Powdery Mildews Bull., 1996. Vol.24. №1-2. P.63-66
- Вьюшков, А.А. Селекционно-генетическое улучшение яровой пшеницы: изд. 2-е исправл. и дополненное/А.А.Вьюшков, П.Н.Мальчиков, В.В.Сюков, С.Н.Шевченко. Самара: «Известия Самарского научного центра РАН», 2012. 266 с.
- Dyck, P.L. Genetics of adult-plant leaf rust resistance in “Chinese Spring” and “Sturdy” wheats//Crop Sci., 1991. Vol.31. №2. P.309-311
- Dyck, P.L. The inheritance of leaf rust resistance in the wheat cultivar Pasqua//Canad.J. Plant Sci., 1993. Vol.73. №3. P.903-906
- Ezzahiri, B. Inheritance and expression of adult-plant resistance to leaf rust in Era wheat/B.Ezzahiri, A.P.Roelfs//Plant Disease, 1989. Vol.73. №6. P.549-551
- Pretorius, Z.A. The role of Lr10, Lr13 and Lr34 in expression of adult-plant resistance to leaf rust in the wheat cultivare Era/Z.A.Pretorius, A.P.Roelfs//Plant Disease, 1996. Vol.80. №2. P.199-202
- Kolmer, J. A. Virulence to Puccinia recondita f.sp.tritici isolates from Canada to genes for adult-plant resistance to wheat leaf rust//Plant Disease, 1997. Vol.81. №3. P.267-271
- Liu, J. Q. Inheritance of leaf rust resistance in wheat cultivars Grandin and CDC Teal/J.Q.Liu, J.A.Kolmer//Plant Disease, 1997. Vol.81. №5. P.505-508
- Kolmer, J. A. Simple inheritance of partial resistance to leaf rust in two wheat cultivars/J.A.Kolmer, J.Q.Liu//Plant Pathology, 2001. Vol.50. №5. P.546-551
- Navabi, A. Genetic analysis of adult-plant resistance to leaf rust in fife spring wheat genotypes/A.Navabi, R.P.Singh, J.P.Tewari, K.G.Briggs//Plant Disease, 2003. Vol.87. №12. P.1522-1529
- McIntosh, R.A.Catalogue of gene symbols for wheat/R.A. McIntosh, Y. Yamazaki, J.Dubcovsky et al.//Proc. 11-th Internat. Wheat Genet. Symp. Brisbane, Qld, Australia, 2008. Vol.4.
- McIntosh, R.A. Catalogue of gene symbols for wheat: 2012 supplement/R.A. McIntosh, J.Dubcovsky, W.J.Rogers et al.//Annual wheat Newsletter, 2012. Vol.58. P.257-279
- Altieri, E. Inheritance and genetic mapping of leaf rust resistance genes in the wheat cultivar Buck Manantial/E.Altieri, B.McCallum, D.J.Somers, F.Sacco//Proc/11th Int.Wheat Genet.Symp. Sydney, 2008. P.1-3
- Brammer, S.P. Genetic analysis of adult-plant resistance to leaf rust in a double haploid wheat (Triticum aestivum L. em Thell) population/S.P./Brammer, M.Fernandes, A.L.Barcellos, S.C.K.Milach//Genet.Mol.Biol (Brasil), 2004. Vol.27. №3. P.432-437
- Li, Z. Overview and application of QTL for adult plant resistance to leaf rust and powdery mildew in wheat/Z.Li, C.Lan, Z.He, R.P.Singh, G.M.Rosewarne, X.Chen, X.Xia//Crop Sci., 2014. Vol.54. Iss.5. P.1907-1925
- Mains, E.B. Physiologic specialization in the leaf rust of wheat, Puccinia triticina Erikss/E.B.Mains, H.S.Jackson//Phytopathology, 1926. Vol. 16. № 2. P. 89-120.
- Peterson, R.F. A diagrammatic scale for estimating rust intensity on leaves and stems of cereals/R.F.Peterson, A.B. Campbell, A.E. Hannah//Canad. J.Res., 1948. Vol. 26. № 4. P. 496-500.
- Röder, M.S. A microsatellite map of wheat/M.S.Röder, V.Korzun, K.Wendehake, J.Plaschke, M.-H.Tixier, P.Leroy, M.W.Ganal//Genetics. 1998. V.149. P. 2007-2023
- Тырышкин, Л.Г. Идентификация генов устойчивости пшеницы к листовой ржавчине с помощью ПЦР ДНК-маркёров: реальность или артефакт//Материалы международной научной конференции «Экология, генетика, селекция на службе человечества». Ульяновск, 2011. С.48-58
- Dakouri, A. Molecular and phenotypic characterization of seedlingand adult plant leaf rust resistance in a world wheat collection/A.Dakouri, B.D.McCallum, N.Radovanovic, S.Cloutier//Mol.Breeding, 2013. Vol.32. № 2. P. 663-677
