Дополнение к флоре цианопрокариот и печеночников Лапландского заповедника (Мурманская область)

Лапландский государственный природный биосферный заповедник (ЛЗ), расположенный в центральной части Мурманской области, был создан в 1930 году. Площадь заповедника составляет 278 400 га. Печеночники здесь изучаются с самого его основания, история их исследования была кратко рассмотрена нами ранее [3], изучение цианопрокариот началось лишь в 2005 году. Ранее были опубликованы данные о находках редких и новых для области видов печеночников и цианопрокариот с территории ЛЗ [4], [2], [3], [8], [14], [17]. Между тем совершенно ясно, что эти компоненты биоты заповедника остаются малоизученными.

Длительное время отдел Моховидные – Bryophyta – был разделен на три самостоятельных класса: листостебельные мхи – Bryopsida , антоце-ротовые мхи – Anthocerotopsida и печеночные мхи – Marchantiopsida . По современным представлениям, растения с преобладанием в жизненном цикле гаметофита делятся на три отдела: мхи ( Bryophyta ), антоцеротовые ( Anthocerophyta ) и печеночники ( Marchantiophyta ) [16]. Несмотря на отчасти морфологическое сходство этих групп, они представляют собой обособленные друг от друга ветви филогенетического древа [22], [29].

Цианопрокариоты долгое время по наличию оксигенного типа фотосинтеза относили к водорослям в ранге отдела Cyanophyta. В 1970-х годах R. Stanier и C. van Niel разработали теорию

эу- и прокариот, и синезеленые водоросли, имеющие прокариотический тип генома и ряд биохимических особенностей, были отнесены к бактериям (Cyanobacteria) [30]. В рамках современного подхода к изучению этой группы приравнивание организмов со столь продвинутым типом метаболизма к бактериям признано необоснованным, в связи с чем было предложено название Cyanoprokaryota [23], [26].

В настоящей статье мы рассматриваем цианопрокариоты и печеночники совместно, так как эти организмы приурочены к микроместообитаниям, в которых решающее значение имеют узкоэкологические факторы среды.

В результате обработки коллекций, собранных в 2008–2009 годах на территории ЛЗ, были выявлены новые для Мурманской области цианопрокариоты и ранее не обнаруженные в заповеднике виды печеночников, известные из единичных точек в области. Подавляющее большинство этих видов редки не только в Мурманской области, но и в России, поэтому каждая новая точка их нахождения представляет значительный интерес, дополняя наши представления о распространении и экологии видов.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Сборы цианопрокариот и печеночников проводились маршрутно-рекогносцировочным мето- дом в 2008–2009 годах. Точки сбора: (1) северозападный макросклон Монче-тундры, оз. Вайкис - (1А) скалы юго-западной экспозиции (68°01'59'' с. ш. - 32”26'38" в. д., 370 м над уровнем моря), верхний предел пояса березовых криволесий; (1Б) скальные обнажения вдоль ручья Вайкис, впадающего в озеро, по обоим берегам, точка в среднем течении ниже водопада (б8°01'28" с. ш. -32°26'2" в. д., 340 м над уровнем моря); (1B) сфагново-осоковое болото выше водопада Вайкис (68°01'28" с. ш. - 32°26'92" в. д., 340 м над уровнем моря); (2) горный массив Нявка-тундра, правый берег ручья Холодный, ельник разнотравный черничный (67°55'04" с. ш. - 31 ”58'58" в. д., 243 м над уровнем моря).

Названия таксонов цианопрокариот приводятся по системе J. Komárek, K. Anagnostidis [24], [25], [26], Anagnostidis, Komárek [19]. Названия печеночников даются в соответствии с последним списком печеночников России [27].

Ниже приводятся аннотированные списки цианопрокариот и печеночников, виды в них располагаются по алфавиту. Для каждого таксона приведены номер местонахождения, характеристика местообитания и номер образца. Кроме того, для печеночников указывается наличие в образцах репродуктивных структур: gem. – выводковые почки (gemmae), per. – периантии (perianths), ant. – антеридии (antheridia), fem. rec. – архегониальные подставки (female receptacle). Для иллюстрации распространения приводится информация по ближайшим местонахождениям: для печеночников по Мурманской области, для цианопрокариот по России и миру. Образцы хранятся в гербарии ПАБСИ (KPABG).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Цианопрокариоты

Chroococcus tenax (Kirchn.) Hieron. – ( 1А ), на скалах в условиях средней освещенности, в углублении наклонной плоскости глыбы (S106-2-09). Совместно с Gloeocapsa sanguinea (C. Ag.) Kütz., Nostoc calcicola Bréb. ex Born. et Flah., Nostoc commune Vauch. ex Born. et Flah. Этот монтанный циркумполярный вид известен с территории Карелии [10] и архипелага Шпицберген [32], [29].

• C.    varius A. Braun – ( 1Б ), в углублении скалы на берегу ручья, в условиях средней освещенности, на вертикальной плоскости сырой кальцийсодержащей глыбы (S55-2-09). Совместно с Calothrix parietina (Näg.) Thur. ex Born. et Flah., Chroococcus cohaerens (Bréb.) Näg., Gloeocapsa compacta Kütz., G. sanguinea , Gloeocapsopsis magma (Bréb.) Komárek et Anagn., Stigonema ma-millosum (Lyngb.) C. Ag. ex Born. et Flah., S. ocel-latum (Dillwyn) Thur. Широко распространенный вид, в северных регионах отмечен в Швеции [32] и на архипелаге Шпицберген [7].

Gloeocapsa bituminosa (Bory) Kütz. – (1Б), там же на горизонтальной плоскости сырой кальций- содержащей глыбы (S47-2-09). Совместно с Aphanocapsa parietina Näg., Cyanothece aeruginosa (Näg.) Komárek, G. sanguinea, Synechococcus elongatus (Näg.) Näg., S. sciophilus Skuja. Вид характеризуется арктомонтанным распространением, ближайшие местонахождения – архипелаг Шпицберген [28] и Полярный Урал [15].

• G.    violascea (Corda) Rabenh. – ( 1А ), на скале около ручья в условиях высокой освещенности, на влажной наклонной поверхности глыбы (661-09). Совместно с Aphanocapsa parietina , Chroococcus pallidus (Näg.) Näg., Gloeocapsa kuetzingiana Näg., Gloeocapsopsis magma , Nostoc commune , Stigonema ocellatum . Этот вид имеет ограниченное распространение в Центральной Европе (Австрия, Германия, Чехия) [26].

Gloeocapsopsis pleurocapsaoides (Nováček) Komárek et Anagn. – ( 1А ), в небольшом углублении скалы в условиях низкой освещенности, на вертикальной поверхности влажной бескальциевой глыбы (S67-3-09). Совместно с Chroococcus pallidus , Synechococcus elongatus . Этот монтан-ный вид ранее был известен в России только в антропогенном местообитании из Мурманской области (г. Апатиты) [6].

Gloeothece fusco-lutea Näg. – ( 1А ), в условиях средней освещенности в десятисантиметровом углублении скалы, на наклонной поверхности влажной кальцийсодержащей глыбы (S106-2-09). Совместно с Chroococcus spelaeus Erceg., C. tenax (Kirchn.) Hieron., Cyanothece aeruginosa , Gloeo-capsa bituminosa . Известен из большого числа местонахождений бореальной зоны Европы [26].

• G.    palea (Kütz.) Rabenh. – ( 1Б ), в долине ручья в условиях высокой освещенности, на сырой вертикальной поверхности глыбы в 1 м от воды (S152-1-09). Бореальный циркумполярный вид, ближайшие местонахождения известны из Швеции [32], Финляндии [26] и Таймыра [9].

Leptolyngbya compacta (Kütz) Kom. – ( 1А ), между глыб в углублении в условиях низкой освещенности, на сырой вертикальной поверхности (S67-1-09). Совместно с Chroococcus montanus Hansg., C. varius , Synechococcus elongatus . Распространение ограничено рядом стран Центральной Европы [24].

Pseudanabaena minima (G. S. An) Anagn. – ( 1Б ), в русле ручья, на сырой горизонтальной поверхности глыбы (S159-3-09). Малоизученный вид, известный только из Северной Кореи [24].

Schizothrix cuspidata (W. West et G. S. West) W. West et G. S. West – ( 1А ), на вертикальной стене скалы, среди мохообразных (S62-4-09). Совместно с Hapalosiphon fontinalis (C. Ag.) Born. Вид спорадически встречается в Европе, Северной Америке и тропической Африке [24].

Печеночники

Athalamia hyalina (Sommerf.) S. Hatt. (fem. rec.) – (1Б), правый берег ручья между двумя небольшими водопадами, в основании скальной стенки, на мелкоземе (B36-15/а-09). В смеси с Mannia pilosa и Peltolepis quadrata. Этот обли- гатный кальцефил известен с юго-запада области [18] и Ловозерских гор [1]. Вид внесен в Красную книгу Мурманской области (ККМо) с категорией 3 – редкий [12].

Mannia pilosa (Horn.) Frye et Clark (ant., fem. rec.) — (1Б) , там же, в основании скальной стенки, на мелкоземе (B36-15/а-09). В смеси с Athalamia hyalina и Peltolepis quadrata . Приводится из нескольких местонахождений на юго-западе области [21]. ККМо: 3 – редкий вид [12].

Cephalozia connivens (Dicks.) Lindb. (per.) – (1B) , по краю заболоченной тропы (B25-12-09) в смеси с Sphagnum sp. и Blepharostoma trichophyl-lum (L.) Dumort. ККМо: бионадзор [12].

Porella platyphylla (L.) Pfeiff. - (1А) , в глубокой расщелине, на скальных стенках (B47-12-09, 47-18-09), в чистых ковриках. Ранее этот неморальный вид указывался для Имандровской Лапландии [20] и юго-запада области (скалы Хир-веакаллио) [21]. ККМо: 3 – редкий вид [12].

Radula lindenbergiana Gottsche ex Hartm. f. (ant., arch. - dioicous) - (1А) , там же, в плотных ковриках (B48-12-09). Этот монтанный вид ранее был известен лишь из юго-запада области – ущелье Пюхякуру [21]. ККМо: 3 – редкий вид [12].

Scapania cuspiduligera (Nees) Müll. Frib (gem., per.) - (1А) , скальная стенка с сочащейся водой, основание скалы, на почве (B48-18-09) в смеси с Lophoziopsis excisa (Dicks.) Konstant. & Vilnet, Ptilidium ciliare (L.) Hampe, Sphenolobus minutus (Schreb.) Berggr.; (1Б) берег ручья, между двумя небольшими водопадами, в углублении скалы, на мелкоземе (B41-28б-09) и там же (B36-28-1-09), среди листостебельных мхов с примесью Blepharostoma trichophyllum. Этот аркто-монтанный вид известен в Хибинах [18], в Кандалакшском заповеднике (остров Великий) [13] и на юго-западе области (заказник Кутса) [18]. ККМо: редкий вид [12].

S. gymnostomophila Kaal. (per.) - (1 А) , укрытая расщелина скалы, в основании стенки, на мелкоземе (B44-21-09). В смеси с Blepharostoma trichophyllum , Leiocolea heterocolpos (Thed. ex Hartm.) H. Buch, Plagiochila porelloides (Torr. ex

Nees) Lindenb. Вид изредка встречается в области [11], [18].

S. spitsbergensis (Lindb.) Müll. Frib (gem.) – (1Б) , левый берег ручья, в основании скальной стенки (B35-19/а-09, 35-18/а-09). В Мурманской области известен из нескольких точек [1], [3], [12], [18]. ККМо: 2 – уязвимый вид [12].

S. umbrosa (Schrad.) Dumort. (gem.) - (2) , край полуразложившегося ствола ели (B3-16-08), в смеси с Crossocalyx hellerianus (Nees ex Lindenb.) Meyl. и Cephalozia lunulifolia (Dumort.) Dumort. Бореальный вид, ККМо: 3 – редкий вид [12].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Подавляющее большинство новых для заповедника печеночников и цианопрокариот обнаружено на северо-восточном берегу оз. Вайкис. Данная территория рекомендована к включению в разряд ключевых ботанических территорий, что позволит надеяться на длительное существование естественных биоценозов без катастрофических вмешательств, к тому же водопад Вайкис привлекает внимание туристов и альпинистов. Кроме того, данные о редких видах необходимо учитывать при корректировке и оптимизации территории заповедника, а также при планировании в нем возможной рекреационной и хозяйственной деятельности, особенно принимая во внимание тот факт, что этот участок находится на периферии заповедника и в целом является более уязвимым.

БЛАГОДАРНОСТИ

Благодарим администрацию Лапландского заповедника за всевозможную помощь, оказанную при проведении работ. Благодарим А. И. Максимова и А. В. Сонину, чьи замечания позволили значительно улучшить статью.

Работа частично выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, проекты № 09-04-00281, 09-0410078, 10-04-01446.