Epipactis palustris (L.) Crantz на болотах Карелии

Epipactis palustris – дремлик болотный, евроазиатский вид, многолетнее травянистое длиннокорневищное растение из семейства Orchida-ceae . На территории Карелии вид находится у северной границы своего ареала и встречается только в южных флористических районах: При-ладожском, Олонецком, Пудожском, Суоярвском, Заонежском и Водлозерском. Встречаемость – 2– 3 балла [3] (см. рисунок). E. palustris занесен в Красную книгу Республики Карелия [4] (2007) с категорией 3 (LC), охраняется и на сопредельной с Карелией территории Финляндии [10]. Как нуждающееся в охране растение болот E. palu-stris включен в III группу, объединяющую виды, находящиеся в республике на границе своего ареала [7].

В ходе анализа гербарных коллекций семейства Orchidaceae выяснилось, что E. palustris в Карелии встречается в 5 типах местообитаний из 14, выявленных для представителей данного семейства [2]. Это, в первую очередь, болотные экосистемы, также низинные луга, редко леса и рудеральные местообитания.

Сообщества с E. palustris относятся в Карелии к евтрофному классу, ассоциации Equisetum palustre – Sphagnum warnstorfii , субассоциации E. palustre – Sphagnum warnstorfii , выделенной О. Л. Кузнецовым [5]. Они исследованы на болотах Южной Карелии на охраняемых и неохраняемых территориях на 13 болотных участках. Все сообщества характеризуются наличием древесного яруса (сомкнутость крон – 0,1–0,2) из Betula pubescesns , Pinus sylvestris , Picea abies или Picea obovata , а также богатого по составу травяно-кустарничкового яруса. Всего в геоботанических описаниях сообществ зарегистрирован 91 вид сосудистых растений и 21 вид мохообразных. Среднее число видов – 33.

Анализ геоботанических описаний фитоценозов болот с E. palustris показал, что в их составе – виды всех 12 эколого-ценотических групп (ЭЦГ) растений болот [6], но с разной степенью встречаемости. Наиболее часто в сообществах вместе с E. palustris произрастают виды эколого-ценотических групп Baeothryon alpinum и Saxifraga hirculus. Следует отметить, что из ЭЦГ Saxifraga hirculus, включающей 32 вида, 18 видов встречаются в исследованных сообществах; из ЭЦГ Baeothryon alpinum в описаниях были отмечены 18 из 25 видов. Высококонстантными видами (K = III–V) из ЭЦГ Baeohryon alpinum являются: Salix rosmarinifolia, Carex dioica, Sphagnum warnstorfii, S. teres, Aulacomnium palustre, из ЭЦГ Saxifraga hirculus такие классы константности имеют 4 вида: Bistorta major, Rumex acetosa, Poa pratensis, Listera ovata.

Часть исследованных сообществ относятся к варианту Bistorta major субассоциации Equise-tum palustre-Sphagnum warnstorfii [6]. При анализе отдельно этого варианта субассоциации из ведущих двух ЭЦГ некоторые виды исключаются и соотношение высококонстантных видов в них изменяется в пользу ЭЦГ Saxifraga hirculus , в которой они составляют уже 28 %, а в ЭЦГ Baeothryon alpinum – только 20 %. Также выше видовая насыщенность сообществ, среднее число видов – 39.

Исследованные ценопопуляции на болотах «Тройное», «Орхидное» и «У карьера» отличаются большой численностью, которая по балльной оценке достигает 4–5 баллов [8]. Плотность растений иногда достигала 50 побегов на 1 м². Известно, что у E. palustris базовый возрастной спектр левосторонний, с большим преобладанием ювенильных и имматурных растений [9]. Возрастная структура исследованных ценопопу-ляций также характеризовалась преобладанием растений прегенеративного возрастного периода.

Для прогнозирования состояния вида в сообществе актуальным является проведение многолетних наблюдений за динамикой его основных организменных (морфологические признаки отдельных побегов) и популяционных (численность, плотность растений, пространственная и возрастная структура) признаков.

Мониторинг состояния ценопопуляции E. pa-lustris осуществляется на постоянной пробной площади, заложенной на болоте «У карьера» (Пряжинский муниципальный район). Вид произрастает в составе сообщества Betula pubescens – Bistorta major + Epipactis palustris – Sphagnum warnstorfii. Высота березы в среднем составляет 2–2,5 м, единичные деревья достигают высоты 5 м; диаметр стволов – 10–12 см. В травянокустарничковом ярусе кроме указанных доми-нантов достаточно обильно представлены Rumex acetosa, Menyanthes trifoliata, Equisetum fluviatile. В моховом ярусе содоминантом является Sphagnum teres. Всего в составе сообщества 22 вида сосудистых растений и 8 видов мхов.

Ценопопуляция E. palustris насчитывает несколько сотен побегов, ее плотность составляет в среднем 28–30 побегов на 1 м2. На отдельных учетных площадках плотность достигает 40–50 побегов. Самоподдержание осуществляется в основном вегетативным путем. Ценопопуляция полночленная, ее возрастная структура характеризуется следующими особенностями. Среди особей вегетативного происхождения выделены ювенильные (j), имматурные (im), виргинильные (v) и генеративные растения, причем последние пред- ставлены двумя возрастными состояниями: молодые (g1) и зрелые (g2) генеративные растения. Ювенильные растения высотой 5–7 см имеют 1–2 листа небольших размеров (длина – от 3 до 5 см, ширина – от 0,8 до 1,5 см); имматурные растения высотой до 12–18 см имеют 3–4 листа длиной от 6 до 8 см и шириной от 1,6 до 2,0 см; виргинильные растения высотой от 20 до 50 см имеют 5–6 листьев длиной 9–20 см и шириной 2,1–3,5 см (у всех вегетативных побегов измеряли второй лист снизу). Молодые генеративные растения высотой 25–50 см несут 5–6 листьев и соцветие длиной от 3–5 см из 2–4 цветков (в кисти может закладываться до 6 цветков, но раскрываются не более 4), зрелые генеративные растения имеют высоту до 60–70 см и соцветие длиной от 8 до 15 см, состоящее из 7–12 цветков. После цветения и плодоношения генеративные побеги отмирают, поэтому в ценопопуляции отсутствуют сенильные растения.

Морфологические параметры побегов разных возрастных групп в северных популяциях E. pa-lustris немного ниже, чем у растений этого вида в Московской области [1].

Встречаемость Epipactis palustris в Карелии:

I–X – флористические районы: I – Приладожский, II – Олонецкий, III – Пудожский, IV – Суоярвский, V – Заонежский, VI – Водлозерский, VII – Кемский, VIII – Выгозерский, IX – Имандровский, X – Топозерский; в скобках встречаемость (по [3]): 2 – вид известен из 2–5 пунктов, 3 – редкий вид, известный из 6–20 пунктов, 4 – нередкий вид

За годы наблюдений проективное покрытие вида в сообществе составляло 10–12 %. По динамике общей численности и отдельно цветущих растений можно сказать, что заметных флюктуаций не наблюдалось. Возрастной спектр ценопопуляции характеризуется преобладанием возрастных групп прегенеративного периода, генеративные растения составляют около 30 % от общего числа растений в ценопопуляции.

Из вышеизложенного следует, что состояние E. palustris в Карелии в типичных для этого вида местообитаниях в настоящее время не вызывает опасений. Угрожающими факторами существования вида на эвтрофных болотах и низинных лугах могут быть осушение болот и рекультивация лугов.

E. palustris в Карелии охраняется в заповеднике «Кивач», национальном парке «Водлозер-ский» и на территориях ряда болотных заказников. Планируется создание ботанического заказника, в территорию которого будут включены болота «Учебное» и «У карьера».