Естественное возобновление и развитие подроста пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в горах Южного Кузбасса

Семенная продуктивность пихты сибирской высокая, но её высокая чувствительность к аэротехноген-ному загрязнению способствует снижению качества пыльцы и формированию нежизнеспособных семян и даже к их полному отсутствию в поврежденных биоценозах среднегорья и высокогорья во многих регионах Сибири, в том числе и на территории Южного Кузбасса [4, 11, 19, 22]. В таких условиях возобновление и существование коренного леса стоит под угрозой.

Цель работы . Исследовать процессы естественного возобновления и развития подроста пихты сибирской в Южном Кузбассе.

Методы исследований. Исследования проводились на территории Междуреченского района Южного Кузбасса (Горная Шория). Были заложены три временные пробные площади в естественных древостоях. Пробная площадь № 1 (ПП 1) заложена в 63 км к юго-востоку от г. Новокузнецка, северо-западнее города Междуреченска, в 200 м от автотрассы, соединяющей эти города. Высота над уровнем моря – 260 м, пихтач кустарниково-разнотравный с небольшим количеством ели, кедра и мягколиственных пород (березы и осины).

Пробная площадь № 2 (ПП 2) заложена в 90 км к юго-востоку от Новокузнецка, за г. Междуреченском. Высота над уровнем моря около 540 м, пихтач папоротниковый с примесью кедра сибирского, ели и мягколиственных пород.

Пробная площадь № 3 (ПП 3) заложена в 120 км к северо-востоку от города Междуреченска, в отрогах хребта Тегри-Тиши (Поднебесные Зубья) Кузнецкого Алатау, высота над уровнем моря около 900 м, пихтач крупнотравный с примесью кедра сибирского и небольшим количеством мягколиственных пород.

Характеристика подроста . В настоящее время разработано несколько шкал оценки естественного возобновления и предложены различные методы учета численности подроста по учетным площадкам [13, 16]. Мы использовали методику А.В. Побединского (1966). Стоит отметить, что подросту пихты свойственна неоднородность в возрастном ряду по темпам и характеру роста [2, 3, 8].

При изучении процесса возобновления на каждой пробной площади закладывали по 10 пробных площадок размером 10×10м, подсчитывали всходы 1–5-летнего возраста, четыре класса подроста и пересчитывали на 1 га. Класс развития подроста определяли по общепринятой методике А.В. Побединского (1966) [13]. Возраст определяли, подсчитывая мутовки на стволе и ветвях.

Динамика роста верхушечных и боковых побегов молодых деревьев пихты сибирской . Для изучения динамики роста мы отобрали 25 деревьев на двух пробных площадях в возрасте 25–30 лет и, начиная с третьей декады мая, измеряли каждые 7–10 дней верхушечный побег и боковые с четырех сторон.

Результаты и обсуждение. Наибольшее количество всходов пихты (1-6 лет) отмечено на пробных площадях № 1 и № 2, что составило 1470 и 1370 экз. на 1 га соответственно (табл.1).

Таблица 1

Естественное возобновление пихты сибирской в Южном Кузбассе

Номер пробной площади	Всходы, 1–6 лет	1-й класс – 6–10 лет (высота 0,50см -1,00 м)	2-й класс – 11–15 лет (высота более 1,00 м)	3-й класс – 16–20 лет (высота более 1,80 м)	4-й класс – 21–25 лет (высота более 2,50 м)
1	1470±541,7	1090±185,3	540±96,6	450±87,2	350±77,2
2	1370±535,5	920±103,3	505±95,6	410±82,6	320±71,9
3	1095±327,0	840±150,6	390±73,8	290±73,4	230±68,3

Пихта сибирская, так же как и ель, относится к медленнорастущим древесным породам. Подрост пихты считают благонадежным при условии, если он достигает высоты 0,5 м и больше, т.е. выйдет из-под прикрытия травяного покрова. Это происходит в 11–15 (20) лет. Такого подроста мы обнаружили в среднем на 70 % меньше, чем всходов (табл. 1, рис. 1).

Рис. 1. Количество подроста на трех пробных площадях, экз. на 1га

На пробной площади № 3 идет интенсивное усыхание деревьев, что способствует угнетению генеративных органов, формированию нежизнеспособных семян и, как результат, более медленному возобновлению пихтового древостоя по сравнению с ПП № 1 и № 2 (см. рис. 1). На более медленное возобновление, по-видимому, оказывает влияние и средний возраст деревьев, который несколько выше на ПП № 3, чем на других пробных площадях. Молодые и здоровые плодоносящие деревья формируют больше здоровых семян и подроста, который быстрее адаптируется к неблагоприятным условиям техногенной среды.

Стоит отметить, что распределение крупного подроста на исследуемых пробных площадях неравномерное. Несмотря на то что пихта является теневыносливым видом, наибольшее количество благонадежного подроста встречалось на открытых местах, где лучше освешение. На быструю адаптацию подроста пихты к открытому месту в условиях вырубки указывали многие исследователи из разных регионов [5, 9, 10, 12, 14–18].

В целом на всех пробных площадях мелкий подрост преобладает, и намечается явное снижение количества подроста с увеличением его возраста и высоты (см. табл. 1, рис. 1). Массовая гибель сеянцев пихты происходит в начальный период роста, т.е. у всходов и подростов 1-го и 2-го классов. Достигнув высоты 1,8 м (3-й класс), подрост становится более благонадежным, и его количество незначительно отличается от подроста высотой 2,5 м и более (4-й класс). Такая же закономерность отмечена у ели [7; 16; 21].

Основываясь на изученных особенностях роста ели в молодом возрасте и специфике отпада, М.А. Софронов и др. [16], изучая возобновление темнохвойных пород, в частности ели, предложили для условий Сибири принять в качестве «универсального стандарта» подрост высотой более 1,5 м в количестве 1000 экз. на1га. Для подроста высотой 0,51–1,5 м принят коэффициент 0,5; для подроста высотой 0,21–0,5 м коэффициент 0,2, для подроста менее 0,21 м – коэффициент 0,1 [6, 16].

Применив этот «стандарт» для оценки процесса возобновления пихты сибирской в Южном Кузбассе, обнаружили, что коренной биоценоз активно борется за свое существование на этой территории (табл. 2). На всех пробных площадях подроста обнаружено более 1000 экз. на 1га.

Таблица 2

Распределение подроста пихты сибирской по высотным группам с учетом переводного коэффициента (в скобках – среднее количество подроста без переводного коэффициента) и общее число подроста, экз. на 1га

Номер пробной площади	Всходы до 0,21 м (×0,1)	Подрост 1, 0,21– 0,5 м (×0,2)	Подрост 2, 0,51– 1,5 м (×0,5)	Подрост 3, выше 1,5м (×1)	Общее число подроста
1	(810) 81	(660) 132	(1630) 815	800	1828
2	(780)78	(590) 118	(1425) 712,5	730	1638,5
3	(605)60,5	(490) 98	(1100) 550	650	1358,5

На всех пробных площадях, несмотря на угнетенное состояние древостоя, нерегулярные урожайные годы, низкую жизнеспособность семян, наблюдается удовлетворительное возобновление коренного насаждения [4] (рис. 2).

ПП 3

□ 0,21 – 0,5 м

ПП 1 ПП 2

□ до 0,21 м

Рис. 2. Распределение подроста пихты сибирской по группам с учетом переводного коэффициента, экз. на 1 га

выше 1,5м 0,51 – 1,5 м 0,21 – 0,5 м до 0,21 м

Можно предположить, что у пихты сибирской, произрастающей в промышленном районе Южного Кузбасса, активно идет естественный отбор и формируются адаптивные механизмы устойчивости. К числу таких механизмов может быть отнесен микосимбиотрофизм, который в природных биоценозах является распространенной формой консортивных связей [1], а также формирование у большинства подроста пихты сибирской (77–99 % растений) в ходе индивидуального развития корневищ – ксилоримозы [2, 3, 8].

Микосимбиотрофизм и ксилоримоза позволяют подросту полнее использовать ресурсы верхних горизонтов почвы и успешнее конкурировать с окружающей растительностью за минеральное питание и воду. Это можно рассматривать как один из адаптационных механизмов по защите онтогенеза, позволяющей растениям длительное время существовать под пологом древостоя.

Динамика роста верхушечных и боковых побегов молодых деревьев пихты сибирской. Пихта сибирская, произрастая в экстремальных условиях, остро реагирует на изменения климатических и экологических условий. Эта реакция выражается и в динамике роста молодых деревьев.

Динамика ростовых процессов наглядно показывает интенсивность и характер роста, помогает выявить закономерности развития, а также определить патологию и нарушения роста. Среднее значение параметров позволяет выявить общие тенденции изменения признаков, в основе которого лежат как генетические, так и средообразующие факторы, но индивидуальные различия дают более понятную картину состояния подроста.

Результаты исследования показали, что наиболее интенсивный рост боковых побегов продолжался с конца мая до конца июня. Верхушечный побег продолжал интенсивно расти до середины июля. В июле началось активное формирование ростовых почек будущего года. В августе рост побегов почти остановился (рис. 3).

—♦— 2004г. верх.

■ 2004г. бок.

—л— 2005г. верх.

—®— 2005г. бок.

Рис. 3. Динамика роста боковых и верхушечных побегов пихты сибирской в 2004 и 2005 годах, см

Однако незначительные увеличения, в основном верхушечных побегов, могут говорить о том, что глубокого покоя у пихты сибирской не наступает. Об этом свидетельствуют данные И.Н. Третьяковой и др. [20] по изучению относительного показателя замедленной флуоресценции хвои пихты сибирской в пихтово-кедровых лесах природного парка «Ергаки». Авторы пришли к выводу, что пихта сибирская не имеет глубокого покоя в зимнее время и при кратковременных зимних оттепелях возобновляет свою фотосинтетическую активность.

Ежегодный средний прирост верхушечного побега на пробной площади № 1 немного выше, чем на пробной площади № 2 (рис. 4). Вероятно, эта разница объясняется более низким положением пробной площади № 1 (260 м) над уровнем моря.

Рис. 4. Прирост верхушечного побега подроста пихты сибирской за 5 лет, см

I пр. площадь

Выводы. На всех пробных площадях, несмотря на угнетенное состояние древостоя, низкое качество семян, в Южном Кузбассе наблюдается удовлетворительное возобновление коренных насаждений.

У пихты сибирской, произрастающей в промышленном районе Южного Кузбасса, активно идет естественный отбор и формируются адаптивные механизмы устойчивости к меняющимся условиям среды.