Факторная ординация лесных экосистем на зональной границе (на примере Комсомольского-на-Амуре заповедника)

Государственный природный заповедник «Комсомольский» расположен на зональной границе бореальных и суббореальных ландшафтов Юга Дальнего Востока [6] и входит, таким образом, в систему зональных геоэкотонов, по определению [5], столь характерных для восточной окраины Евразийского материка [8, 12, 16]. Заповедник охватывает один из сохранившихся еще в Нижнем Приамурье крупных массивов темнохвойных и хвойно-широколиственных лесов, насыщенных третичными реликтовыми растениями. Здесь соседствуют представители трех основных флор [18]: охотско-камчатской (ель аянская), восточно-сибирской мерзлотно-таежной (лиственница даурская) и маньчжурской (липа амурская, кедр кокорейский). Предполагается, что, благодаря своему экотонному положению, лесные сообщества заповедника должны находиться в критических состояниях, далеких от оптимума их функционирования и структурной устойчивости, и отличаться повышенной чувствительностью к внешним воздействиям. Такие пограничные фитоценологические комплексы являются благоприятными объектами для биоэкологиче-ского и геосистемного мониторинга [2] на основе изучения межкомпонентных ландшафтных связей как проводников внешних воздействий на состояние гео(эко)-систем [8, 10].

С целью количественной оценки моносистем-ной организации природно-территориальных комплексов заповедника «Комсомольский» автором были проведены на его территории крупномасштабные ландшафтно-экологические исследования по методологии, разработанной в Институте экологии Волжского бассейна РАН [9, 10]. С

Петренко Полина Сергеевна , научный сотрудник государственного природного заповедника «Комсомольский».

помощью теоретико-информационного метода бинарной ординации удалось вскрыть некоторые механизмы формирования почвенных и фитоце-нотических компонентов природных экосистем заповедника. В настоящем сообщении излагаются результаты проведенных исследований.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ АНАЛИЗА

На территории заповедника было заложено 23 пробных площади в различных типах локальных местоположений – геотопах, по определению [11, 15]. Геотопы образуют систему местных ландшафтных сопряжений [3], или катен, – от элювиальных и трансэлювиальных типов местоположений до аккумулятивных и супераквальных. Одновременно пробные площади охватывали наиболее типичные для равнинных и низкогорных ландшафтов Нижнего Приамурья растительные формации. Объектами исследования послужили следующие растительные комплексы в ранге фито-ценомеров локального уровня, согласно [16]: 1) мелколиственные леса с примесью широколиственных пород (Мл); 2) кедровошироколиственные и широколиственные леса (Шл); 3) лиственничные и широколиственнолиственничные леса (ЛиШЛл); 4) темнохвойные елово-пихтовые леса (ЕПл); 5) осоково-сфагновая марь с вересковыми кустарничками и вейником (МСМ); скалистые луга (СЛ). Под лесными сообществами распространены почвы буроземного типа: в южнотаежных и подтаежных лесах буротаежные (в том числе иллювиально-гумусовые), а в субнеморальных – бурые почвы (в том числе бурые горно-лесные).

По каждой пробной площади, характеризующей определенный биогеоценоз (ландшафтную фацию), получены эмпирические данные, включающие 16 геокомпонентых признаков, объединенных в 4 блока: геоморфологический, почвенный, фитоценотический и гидротермический.

Сбор фактического материала проводился согласно общепринятым методам полевых ландшафтных и биогеоценологических исследований [1, 4, 13 и др.]. Информационная мера сложности почвенного профиля, а также меры флористического разнообразия древесного яруса и травянистого покрова вычислялись по известной формуле К. Шеннона [7].

Согласно рекомендациям [10, 14], каждый качественный и количественный признак был подразделен на 4–6 градаций, с присвоением соответствующих баллов. Качественный признаки представлены в таблице. Для квантования количественных признаков использована зависимость:

i = ⁽ ^ max * ^ min )/ n

^{, (} 1)

где: i – величина интервала; x max и x min – соответственно максимальное и минимальное значения признака в данной совокупности (выборке); n – число групп. Полученные значения были округлены до целых чисел.

С помощью метода бинарной ординации [15, 17] находились экологические ниши состояний изучаемого явления A в множестве состояний того или иного фактора B . Для этого по матрице вероятностей (частот) совместной встречаемости различных значений А и В вычислялись частные коэффициенты связи по формуле [7]:

C ( aj b j ) =

p ( a_i / b_j ) p ( a_i )

где: p ( a i /b i ) – условная вероятность i -го состояния явления А при j -том состоянии фактора

В; p(ai) – априорная вероятность i-го состояния явления А. Связь считается значимой при С(ai/bi)>1. Градации фактора с максимальными значениями С(ai/bi) образуют экологический оптимум (обозначается символом «+»), остальные градации относятся к «размытой» части ниши (с символом «• »). В области экологического оптимума система рассматривается как наиболее устойчивая к внешним воздействиям [14]. Кривая,

проведенная через экологические доминанты явления, дает общую картину его ординации по данному фактору.

В итоге были получены матрицы распределения бинарных отношений системы «фактор-явление» (рис. 1–5) для признаков почвенного и фитоценотического блоков экосистем.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

В почвенном блоке одним из важных признаков «явления» служит мощность гумусового профиля. Она увеличивается в направлении сверху вниз по катене. По-видимому, здесь сказывается процесс гравитационного горизонтального переноса гумуса из более крутых и высоко располо- женных склоновых геотопов в более низкие вы-положенные. Из общей тенденции выделяется лишь резкое увеличение мощности гумусового профиля в трансэлювиальном местоположении (рис. 1 а), что можно объяснить более глубокой здесь инфильтрацией почвенных растворов вглубь повышенно скелетной почвенногрунтовой толщи.

Следующий признак – мощность органоминерального горизонта А 1 . При большой и средней влажности почвы мощность данного горизонта гораздо больше, нежели в условиях сухой почвы (рис. 1 б , в ). В целом такая зависимость обусловлена, по-видимому, преобладающим тяготением лиственной древесной растительности, поставляющей наибольшее количество гумуса в почву, к местам со средними показателями почвенной влажности.

Оптимальное развитие мощности горизонта А 1 соответствует наименьшим значениям вертикального температурного градиента в почве (рис. 1 г ). Большая мощность органогенного горизонта развивается при наименьших температурных перепадах. Многие виды травянистых и кустарничковых растений плохо переносят резкое снижение температуры с глубиной почвы (рис. 1 д , е ; 2 а ), что характерные, как известно, по большей части для горных территорий.

Информационная меры сложности почвенного профиля имеет слабо выраженную тенденцию к увеличению при возрастании влажности почвы (рис. 2 б ).

Перейдем к основному объекту анализа – фи-тоценотическому блоку экосистем. Коэффициент атмосферного увлажнения Высоцкого-Иванова в регионе (по данным ст. Комсомольск-на-Амуре) составляет около 1,4, т.е. территория заповедника находится в условиях фонового избыточного увлажнения и недостатка тепла, что и определяет господство здесь длительносезонномерзлой и островной многолетней мерзлоты [18]. В условиях муссонно-континентального климата, свойственного умеренному поясу тихоокеанской окраины Евразийского материка, дефицит тепла сказывается на протяжении всего года, в том числе и в вегетационный период. Это непосредственно отражается на связях биоразнообразия лесных сообществ, и прежде всего самого древостоя, с летними термоэдафическими условиями. Более высоким температурам почвы соответствует и большее разнообразие древесных пород, причем этот рост наиболее существен в диапазоне наиболее низких температур (рис. 2 а , б ). В области минимальных температур почвы (5–10^о на глубинах 30–40 см), особенно характерных для супер-аквальных маревых ландшафтов, породное разнообразие деревьев находится в пессимуме (≤ 1,4 бит), в то время как температурам 15–20^о соответствует диапазон разнообразия до 2,0–2,8 бит.

5 Н	Мощность гумусового профиля, см											с г е	1 1	Мощность горизонта Ai, см
		<15	16-25			26- 35		36-45		46-60					<9		10-15		16-21		34-38
	3	•	•											1			+_____
	Тэ					•				__- +				2
	Та		ч •											3
	А													4			•
	Saq		•			•								5			•
со	Мощность гумусового профиля, см												о О 1_ 1— ш	Мощность горизонта А^ см
		<15	16- 25			26- 35		36-45		46-60					<9		10-15		16-21		34-38
	1													1			+__
	2													2
	3													3
	4					•								4	/		•
	5													5			•
5 о 1— СП	Глубина проникновения корней травянистых растений, см												а- го ° § Е	Сырая надземная фитомасса травостоя, г/м3
				ID- 25	26-40		41-55		56 70		71 - 85				50 300	301 - 550		551 - 800		801 -1100		1101 -1350
	0,03-0,06			•	•									5-9
	0,06 - 0,09										+			9,1 - 12		<     •						•
	0,09-0,12													12,1 - 16	•
	0,12-0,16			+/							+			16,1 - 18								+

Рис. 1. Матрицы распределения бинарных отношений системы «фактор-явление»

Рис. 2. Матрицы распределения бинарных отношений системы «фактор-явление»

Минимальным разнообразием древесного яруса отличаются лесные сообщества на трансэлювиальных и элювиальных местоположениях (рис. 2 в ), где температура почвы снижается с глубиной наиболее резко (рис. 3 а ) и гумусовый профиль развит сравнительно слабо (см. рис. 1 а ). Максимальное флористическое богатство древостоя свойственно лесам предгорных трансаккумулятивных и высокопойменных супераквальных геотопов низменных равнин, где почвы летом прогреваются в наибольшей степени (рис. 3 г , д ), при средней мощности гумусового профиля. Однако в слабо дренируемых заболоченных лесах

(марях), с их островной многолетней мерзлотой, существует весьма узкий набор древесных пород (ивы, березы), поскольку древесный ярус находится в пессимальных условиях произрастания.

С геоморфологической ординацией созвучна также зависимость разнообразия пород деревьев от механического состава коренных пород (рис. 2 г). Так, на песчаных и глинистых речных и озерных отложениях разнообразие древостоя минимальное. Оно начинает возрастать на отложениях глинистых сланцев и песчаников, характерных для низкогорной части территории заповедника, занимающей его большую площадь. При перехо- де же к низкогорным водоразделам, с их скальным коренными породами в виде гранодиоритов и диоритовых порфиритов, породный состав древостоя снова обедняется.

Мера разнообразия древесного яруса обратно пропорциональна влажности почвы (рис. 2 д ).

Высокая влажность, характерная для болотных и пойменных ландшафтов, резко снижает разнообразие древесной растительности, нередко до полного ее отсутствия (в случае болот).

1	Вертикальный температурный градиент почвы °С/см											6 г	| ч со	Мера сложности почвенного профиля, бит
		0,030,06			0,06-0,09			0,09-0,12			0,120,16				<1,171	1,172 1,536		1,537 - 1,901		1,902 -2,266			>2,267
	э	•						----						1									+
	Тэ										-			2
	Та													3		Х^ +				•
	А													4	•					•			•
	Saq							■			-			5				•		•
ч 5 R	Глубина проникновения корней травянистых растений, см												н 2 о 8 S	Температура почвы на глубине 30 см, °C
		10-25		26 40		41-55			56-70		71-85				5-9	9,1 - 12		12,1 - 16			16,1-19
	э													<110	-			•			___-
	Тэ					+ \			•					111 -220				+     __
	Та	• /									*			221 - 330
	А	+ /												551 - 660		Х +
	Saq	•
2 2 4	Температура почвы на глубине 40 см, °C											е	О 5 с О 3 5	Мера разнообразия травянистого яруса, бит
			5-9		9.1-12		12,1-16			16,1-19					2,396 - 2,881		2,882 - 3,366		3,367-3,851			3,852 -4,336
	<110		Л											5-9	4 X				•
	111 -220						+ /							9.1 - 12	• х				+
	221 - 330						//+							12,1 - 16			X •
	551 - 660													16.1 - 19			Xt    >
	661 - /80				+

Рис. 3. Матрицы распределения бинарных отношений системы «фактор-явление»

1 = 5 ГО

Мера разнообразия древесного яруса, бит

б

1 4 h 5 го -О

Сырая надземная фитомасса травостоя, г/м3

<0,7

0,71,4

1,42,1

2,1 2,8

г

50 - 300

301 - 550

551 -800

801 -1100

2,396 -2,881

10-25

•

2,882 - 3,366

26-40

+

3,367 - 3,851

41 -55

3.852 - 4.336

56-70

* у

•

71-85

5 О со ° 1 Е н £

Глубина проникновения корней травянистых растений, см

Н

Ценотические группы

10 25

26 40

41 55

56 70

71 - 85

МСМ

ЕПл

ЛиШЛл

Мл

Шл

Сл

5-9

•

+

э

•

•

*

•

9,1 - 12

+ /

•

Тэ

12,1 - 16

•

-

Та

+

•

•

16.1 - 18

+ /

Х + /

А

Saq

8 5 1 8 >

Ценотические группы

е

И 1 ° ч CD

Ценотические группы

МСМ

ЕПл

ЛиШЛл

Мл

Шл

СЛ

МСМ

ЕПл

ЛиШЛл

Мл

Шл

Сл

1

•

1

X

2

+

2

+ X

3

/ •

3

"х4

4

\ + у

х^

4

+ X

5

Рис. 4. Матрицы распределения бинарных отношений системы «фактор-явление»

Рис. 5. Матрицы распределения бинарных отношений системы «фактор-явление»

Флористическое разнообразие травянокустарничкового яруса довольно слабо коррелирует с температурой почвы (рис. 3 е ). В целом можно отметить лишь некоторую тенденцию к увеличению богатства флоры с ростом температуры почвы. Соответственно относительно высокие и средние температуры создают больший спектр разнообразия травяно-кустарничковой растительности. Это свойственно лесам, находящимся у подножий и в нижних частях горных склонов – на абс. высотах до 220 м (рис. 3 г , д ).

Отметим далее прямо пропорциональную взаимосвязь мер разнообразия древесного и травяно-кустарничкового ярусов (рис. 4 а ). Скорее всего, здесь идет речь об их практически идентичной зависимости от определенного набора внешних факторов, главные из которых – тип местоположения, влажность почвы, экспозиция склона (если речь идет о возвышенностях). Сказывается также привязанность некоторых видов травянистых и кустарничков к особым породам деревьев, с условиями создаваемой ими затененности.

Корни травянистых растений достигают наименьшей глубины в элювиальных геотопах (рис. 2 в ), что является следствием близко залегающей здесь холодной материнской породы (рис. 2 г , д ). При смене же типа местоположения с элювиального на трансэлювиальный глубина проникновения корней травянистых начинает возрастать. Максимальных значений она достигает в мягких и наиболее теплых аллювиальных пойменных и болотных почвах супераквальных местоположений.

Чувствительность травянистого покрова к температуре почвы прослеживается также по влиянию последней на сырую надземную фитомассу травостоя. Последняя достигает максимума в условиях наиболее теплых почв (рис. 1 е ). В то же время этот максимум свойствен среднему диапазону глубины проникновения корней, а минимум массы наблюдается как при малых, так и при больших мощностях корнеобитаемого слоя почвы (рис. 4 б ). В целом же можно говорить об обратно пропорциональной связи зеленой массы травостоя с мощностью корнеобитаемого слоя почвы. Тем самым подтверждается известное положение о том, что с ухудшением внешних условий развитие надземных фракций травянистых фитоценозов ослабевает, а подземных – увеличивается.

Проследим зависимость в целом древесных ценотических группировок от геоморфологических условий (рис. 4 в, г). Осоково-сфагновая марь и мелколиственные леса, в основном березняки и осинники, тяготеют к переувлажненным супераквальным геотопам. Широколиственные леса и скалистые луга достигают своего экологического оптимума на крутых склонах, особенно солнцепечных, где они получают максимум солнечной радиации. Последнее, вместе с интенсивным стоком оказывает определенное осушающее воздействие на почву, что создает благоприятные условия для развития указанных биоценозов (рис. 4 е). Хвойные (пихтово-еловые и лиственничные) леса приурочены к трансаккумулятивному и аккумулятивному типам местоположений, где имеет место обильное увлажнение за счет стекающих сверху натечных вод, способствующих образованию подзолистого почвенного горизонта.

Интересным представляется влияние термических свойств почвы (рис. 5 а , б ) на тип фитоценоза. Своего экологического оптимума еловопихтовые и лиственничные леса, а также болотные сообщества и скалистые луга достигают при диапазоне температуры средних горизонтов почвы 5–12 ⁰С. При этом хвойные леса толерантны и к более высоким температурным показателям – 12–19 ⁰С, в то время как для произрастания широколиственных лесов это диапазон оптимальных температур.

Различные типы фитоценозов имеют свои оптимальные мощности гумусового профиля почвы (рис. 5 в). Максимального развития гумусовый профиль достигает на осоково-сфагновой мари, где гумус представлен по существу торфяной массой. В широколиственных лесах присутствие гумуса распространяется в почве на значительную глубину, что связано с мощным листовым опадом и оптимальным развитием сырой надземной фитомассы травостоя (рис. 5 г). Наименее развит гумусовый профиль во вторичных мелколиственных, хвойно-широколиственных и хвойных лесах. В последних образование гумуса затрудняется медленным разложением хвойного опада. Укороченный гумусовый профиль свойствен скалистым лугам, где низкая фитомасса травостоя связана с близким залеганием и выходами коренных пород.

Таблица . Качественные геокомпонентные признаки и градация их состояний в баллах

№	Геокомпонентные признаки	Баллы
		1	2	3	4	5
1	Тип локального местоположения (геотоп)*	Э	ТЭ	ТА	А	Saq
2	Механический состав почвообразующих пород**	Га, П, С, Гл	П, Гл	ГлС, А, Пк	ГД, Д, ДП	–
3	Вертикальный температурный градиент, ВТГ, 0 С/см	0,03–0,06	0,06–0,09	0,09–0,12	0,12–0,16	–
4	Состояние влажности горизонта А 1	мокрое	сырое	влажное	свежее	сухое

Примечание: *Э – элювиальное, ТЭ – трансэлювиальное, ТА - трансаккумулятивное, А – аккумулятивное, Saq – супер-аквальное. **Га – галечники, П – песок, С – супесь, Гл – глина, ГлС – глинистые сланцы, А – алевролиты, Пк – песчаники, ГД – гранодиориты, Д – диориты, ДП – диоритовые порфириты.

Наибольшего флористического разнообразия травяно-кустарничко-вый ярус достигает в широколиственных и хвойно-широколиственных лесах, почвы которых обеспечены гумусом. В еловопихтовых и вторичных мелколиственных лесах разнообразие видов трав резко снижается, достигая своего минимума на болотах и скалистых лугах (рис. 5 д ). Для хвойных лесов главной причиной этого является обеднение почвы гумусом из-за опада хвои, а для мелколиственных – песчаные отложения. Минимальное разнообразие травостоя на болотах и лугах объясняется узким набором видов растений, способных произрастать в подобных специфических условиях. Для открытых для скалистых лугов – это повышенная солнечная радиация, достигающая поверхности почвы, и частые выходы коренных пород, для болот – избыточное увлажнение и повышенная кислотность почвы.

Видовое разнообразие деревьев наиболее значительно не только в широколиственных лесах, но в елово-пихтовых, где в массе фоновых древесных видов встречаются экземпляры черемухи Маака, сосны корейской, рябины амурской, некоторые виды дальневосточных берез и др. (рис. 5 е). Подобное явление подтверждает экотонный характер территории Комсомольского заповедника: к доминирующим представителям бореальной охотско-камчатской флоры здесь примыкают южные суббореальные элементы флоры маньчжурской. Минимальное флористическое разнообразие деревьев, вплоть до его полного отсутствия, свойственно болотам и скалистым лугам.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Рассмотренные признаки почвенного и фито-ценотического геокомпонентных блоков бореальных и суббореальных экосистем Нижнего Приамурья достаточно восприимчивы к типу местоположения и гидротермическим условиям почвы. При этом критические показатели последних обусловливают те или иные состояния почвенно-фитоценоти-ческих признаков. Так, значения мощности гумусового профиля и глубины проникновения корней травянистых растений максимальны в супераквальных местоположениях, для которых характерна сравнительно быстрое падение температуры почвы с глубиной, и минимальны – на элювиальных геотопах, с более низкими температурными градиентами. Как продуктивность, так и разнообразие травостоя напрямую зависят от температуры почвы.

Мера разнообразия древесного яруса понижается с возрастанием влажности и снижением температуры почвы. Данный показатель довольно однозначно определяется также механическим составом пород: на аллювиальных отложениях низменных равнин древостой гораздо менее разнообразен, нежели на гранодиоритах, песчаниках и брекчиях в низкогорной части заповедника.

Аналогичные связи прослеживаются и в факторной ординации ценотических группировок лесов и болот. Переувлажненные супераквальные геотопы на галечниках, песках и глинах, а также отвечающие им низкие температуры почвы обусловливают развитие болотных экосистем и мелколиственны лесов. К трансэлювиальным местоположениям на гранодиоритах и диоритах при пониженной температуре почвы тяготеют пихтово-еловые леса, а при более высокой температуре на склонах южной экспозицией – скалистые луга и широколиственные леса. Наконец, на аккумулятивных геотопах с глубокосезонномерзлой почвой распространены лиственничники, которые толерантны к низкой температуре почвы.

Таким образом, можно предположить, что при значительных естественных (климатических) или антропогенных изменениях гидротермических показателей почвы последуют изменения в почвообразовательных процессах, которые, в конечном счете, скажутся на видовом составе растительности и ее продуктивности, а следовательно и на состоянии экосистем в целом. Выявленные вполне определенные межкомпонентные связи гео(эко)систем подтверждают повышенную чувствительность лесных сообществ экотонной территории Комсомольского заповедника к внешним воздействиям, что предопределяет неизбежность возникновение многочисленных проблем охраны ландшафтов и разработки научных подходов к их разрешению.