Факторы, определяющие распространение амфибий и рептилий на водных объектах Казани

В работе приведены результаты комплексного обследования водоемов Казани по распространению амфибий и рептилий. На основе дисперсионного анализа установлено, что основным фактором, определяющим распространение земноводных и пресмыкающихся, является происхождение водоема. Для рептилий такого рода фактором является площадь водоема. Загрязнение водоема, по нашим данным, не является ключевым фактором распространения амфибий и рептилий в городских водоемах.

Антропогенные ландшафты в целом и урбанизированные территории в частности представляют собой специфичный набор местообитаний, характеризующийся специфическим видовым составом амфибий и рептилий [1]. Многочисленные исследования [2, 5; 6; 11; 13] в условиях городских территорий показали, что сохранение видового разнообразия амфибий и рептилий возможно. Основными резерватами для этой группы животных являются зеленые насаждения и водо-емы’ — элементы, которые составляют основу эколого-природного каркаса города [12].

Считается, что наиболее выжными факторами, которые лимитируют распространение амфибий и рептилий в городских условиях, являются преобразование ландшафта и загрязнение среды обитания [3; 10]. Однако до настоящего времени почти не проводились специальные исследования, посвященные вопросу факторов, обусловливающих распространение земноводных и пресмыкающихся на урбанизированных территориях.

Данное сообщение является итогом комплексного изучения водоемов г. Казани, выполненного лабораторией оптимизации водных экосистем КРУ в рамках муниципального контракта «Инвентаризация и паспортизация водных объектов и зеленых насаждений г. Казани» в течение полевого сезона 2007. В данной работе приведены результаты сопоставления закономерностей размещения фауны амфибий и рептилий в непосредственной близости к городским водным объектам в зависимости от условий местообитания. В общей сложности нами был проведен анализ по 257 городским водным объектам.

Статистическая обработка материала осуществлялась с помощью статистического пакета Statistica 7.0, где был использован многофакторный дисперсионный анализ (Main effects ANOVA) — статистический метод, позволяющий анализировать влияние различных факторов на исследуемую переменную. Целью дисперсионного анализа является проверка значимости различия между средними с помощью сравнения дисперсий. При истинности нулевой гипотезы (о равенстве средних в нескольких группах наблюдений, выбранных из генеральной совокупности), оценка дисперсии, связанной с внутригрупповой изменчивостью, должна быть близкой к оценке межгрупповой дисперсии.

Для оценки влияния каждого из рассматриваемых факторов на биологическое разнообразие земноводных и пресмыкающихся был применен многофакторный дисперсионный анализ, В качестве рассматриваемых факторов были выбраны: генезис водоема, площадь зеркала, индекс загрязнения воды (ИЗВ), интегральная оценка состояния водоема. Та- кой выбор продиктован необходимостью всесторонней оценки влияния факторов различной природы. Данный анализ использовался для выявления связей между абиотическими показателями и биоразнообразием водных объектов.

В ходе исследований установлено, что видовой состав амфибий включает все 11 видов, характерных для фауны РТ: обыкновенный тритон Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758), гребенчатый тритон Triturus cristatus (Laurenti, 1768), краснобрюхая жерлянка Bombina bombina (Linnaeus, 1761), обыкновенная чесночница Pelobates fuscus (Laurenti, 1768), обыкновенная жаба Ви/о bu/o (Linnaeus, 1758), зеленая жаба Bufo viridis (Laurenti, 1768), остромордая лягушка Rana arvalis (Nilsson, 1842), травяная лягушка Rana temporaria (Linnaeus, 1758), съедобная лягушка Rana esculenta (Linnaeus, 1758), прудовая лягушка Rana iessonae (Camerano, 1882), озерная лягушка Rana ridibunda (Pallas, 1771).

Видовой состав фауны рептилий водоемов города в настоящее время включает в себя четыре вида: веретеница ломкая Unguis Jragilis (Linnaeus, 1758), прыткая ящерица Lacerta agilis (Linnaeus, 1758), живородящая ящерица Lacerta vivipara (Jacquin, 1787), обыкновенный уж Natrix natrix (Linnaeus, 1758).

Распределение по территории города амфибий и рептилий неравномерно, что связано, с одной стороны, с историческим размещением, с другой — с возможностью сохранения пригодных для обитания территорий и акваторий.

Условно можно выделить обычные для фауны города виды, а также редкие и исчезающие. К первой группе относятся широко распространенные виды, для которых условия города являются приемлемыми (например, прудовая лягушка и зеленая жаба). Вторая группа включает в себя виды, которые не являются редкими для фауны РТ, но распространены в условиях города локально (на пример, обыкновенный тритон, травяная лягушка, живородящая ящерица), а также виды, включенные в Красную книгу РТ (гребенчатый тритон, краснобрюхая жерлянка, серая жаба ломкая и веретеница. Ко второй группе отнесена и съедобная лягушка как вид, нуждающийся в особом внимании [9]. Данное обстоятельство продиктовано недостаточным количеством достоверно определенного материала [7].

Наиболее часто встречающимися видами амфибий являются прудовая лягушка и зеленая жаба. Количество местообитаний, где отмечены эти виды, составляет 93 и 88 соответственно. Обычный вид пресмыкающихся — обыкновенный уж — встречается на 75 водоемах. На территории Казани отмечены четыре вида земноводных, занесенных в Красную книгу, и один вид пресмыкающихся. Редки съедобная лягушка и ломкая веретеница. Относительно нечасто на территории города встречается травяная лягушка, которая не является редким или исчезаюпщм видом, что связано с ее приуроченностью к выходам подземных вод.

В таблице представлены данные факторного анализа влияния факторов окружающей среды на распространение амфибий и рептилий, приуроченных к водным объектам Казани.

Согласно полученным данным на биологическое разнообразие земноводных в основном влияет происхождение водоема. Наибольшим биологическим разнообразием характеризуются старичные водоемы. Большое количество земноводных регистрируется для карстово-суффозионных водоемов.

На разнообразие достоверно пресмыкающихся влияют два фактора: генезис водоема и площадь зеркала, Наибольшим биологическим разнообразием характеризуются водоемы старичного происхождения (старичные, осложненные карстовыми процессами, старичные с антропогенными изменениями и собственно старичные).

Таблица

Факторы среды, влияющие на биоразнообразие позвоночных животных.

отмеченных на водных объектах Казани и в прибрежной зоне (статистические материалы по факторному анализу)

Количество видов земноводных
	SS	Degr. Of Freedom	MS	F	P
1	2	3	4	5	6
Intercept	120,409 2	1	120,409 2	26,276 23	0,000 001

1	2	3	4	5	6
Происхождение	99,9164	11	9,0833	1,98220	0,034518
Площадь зеркала	33,349 4	4	8,337 3	1,81941	0,128 510
ИЗБ, класс	35,460 2	6	5,910 0	1,289 71	0,265 906
Состояние	7,370 8	4	1,842 7	0,402 12	0,806 865
Error	632,376 7	138	4,582 4
Количество видов пресмыкающихся
	SS	Degr. Of Freedom	MS	F	P
Intercept	10,592 4	1	10,592 41	10,950 57	0,001 194
Происхождение	31,451 1	11	2,859 19	2,955 86	0,001 515
Площадь зеркала	14,816 8	4	3,704 19	3,829 44	0,005 534
ИЗВ, класс	7,5487	6	1,258 12	1,300 66	0,260 893
Состояние	1,667 9	4	0,416 97	0,431 07	0,785 996
Error	133,486 5	138	0,967 29

* Примечание: Intercept — взаимосвязь, SS — сумма квадратов; Degr. Of Free dom — число степеней; свободы; MS — сумма квадратов, деленная на число степеней свободы; F — критерий Фишера; р — уровень значимости. Жирным шрифтом выделены факторы, достоверно влияющие на биоразнообразие.

Для параметра «Площадь зеркала» выявлена прямая зависимость между площадью водоема и биологическим разнообразием пресмыкающихся: чем больше площадь, тем большее количество видов рептилий регистрируется на водоеме. Данная зависимость достоверна (ранговый коэффициент корреляции Спирмена составляет 0,457).

Принято считать, что амфибии и рептилии относятся к так называемым «вобранным» видам [4], т. е. обитавшим на данной территории до образования города. Следовательно, можно говорить о том, что городские водоемы являются своеобразными рефугиумами для сохранения видового разнообразия земноводных и пресмыкающихся.

Для амфибий данный факт можно объяснить тем, что в течение всей жизни они облигатно связаны с водой. Приуроченность большего количества видов земноводных к водоемам старичного типа, а также к находящимся в районе первой надпойменной террасы, объясняется наличием наиболее благоприятных условий для размножения и зимовки животных.

Приуроченность рептилий к водоемам обусловлена, по нашему мнению, целым рядом факторов. Ведущая роль принадлежит зеленым зонам, характерным для городских водоемов. Такие условия определяют возможность для успешного размножения и зимовки. Как правило, значительные площади зеленых насаждений естественного и искусственного происхождения характерны для крупных городских водоемов (озера системы Кабан, Глубокие и Лебяжьи озера и ряд других).

Таким образом, городские водоемы являются экологическими рефугиумами для видового разнообразия амфибий и рептилий. Ключевая роль в сохранении видового разнообразия этих групп животных принадлежит таким факторам, как происхождение водоема и площадь водного зеркала. Мнение о том, что загрязненность водоемов, которую ряд исследователей относят к ключевым факторам, влияющим на видовое разнообразие амфибий и рептилий, по нашим данным, не подтверждено.