Фасциация у тыквенных культур

Обзор / Review

2023;(6):17-21.

Ф асциация представляет собой одну из наиболее распространенных аномалий развития у высших растений, в том числе и у тыквенных культур. Термин "фасциация" происходит от латинского «fascis», означающего пучок. Фасциация (или кристаллизация) – это изменение, которое может происходить в морфологии органов растений и обычно включает расширение верхушечной меристемы побега, уплощение стебля и изменения в расположении листьев[1].

Под фасциацией обычно понимают разрастание или слияние тех или иных структур, образующихся в избыточ- ном числе из-за нарушения меристематических процессов. Суть явления фасциирования сводится к нерасхож-дению, неразделению отдельных органов растения [2]. По мнению Шаврова Л.А. (1956), фасциация выражается в резком изменении нормальной формы и структуры осевых органов [3]. Определение фасциации в Большой советской энциклопедии приводится в следующей трактовке: «уродливая деформация побегов растений, при которой они становятся плоскими, лентовидными, ребристыми» [4]. Как указывает Ахатов А.К. (2006), фасциация представляет собой тератоплазию – генетические наследуемые или приобретенные нарушения, имеющие вид уродливости, ненормального развития органов или всего растения в целом [5]. Причины ее возникновения могут быть разнообразны, все они сводятся к нарушению деления клеток в апикальных меристемах [4,6]. Одни авторы считают фасциацию производным одного апекса, подвергшегося разрастанию, другие объясняют появление фасциированных органов слиянием нескольких нормальных на ранних стадиях развития. Причем, как указывает Синюшин А.А., разграничить два вышеуказанных явления практически невозможно [7].

Причины появления фасциации

Ряд авторов разделяют фасциации на наследуемые и ненаследуемые. Первые вызываются внутренними причинами. Вторые – действием внешних факторов, таких как повреждения насекомыми, увечья, условия погоды и т.д. [2,6,8].

По мнению Филова А.И., это явление может иметь только одну причину, в виде определенного воздействия окружающих условий на растение, а степень наследования этого явления зависит от силы и продолжительности этого воздействия. Тепличный огурец Датский горчичный имел обычные растения в теплице, но легко подвергался фасциации в открытом грунте. Больше фасциированных плодов было в первый и последний сбор [9]. По данным Yorty P.H., фасциированных растений в Женеве в зимней теплице, было больше, чем в открытом грунте в летний период [10]. К увеличению количества таких растений, на склонных к этому сортах, могут привести: повышенные температуры [10.11,12], высокие дозы удобрений [9.11,12] и ранняя высадка рассады, переход на короткий день, при выращивании при длинном дне [10], в связи с длинным днем [18], обработка семян радиацией [2,9,10,18]. Обработки растений огурца сорта «Lеmon» регулятором роста и облучения, в опытах Robinson R.W. (1978), также приводили к увеличению количества фас-циированных растений [13]. По данным Чистякова А.А., у кабачка вызывали фасциацию этиленпродуценты, которые также относятся к регуляторам роста и развития [14].

При воздействии на семена огурца химическими мутагенами, Тиминым Н.И. в М2 были обнаружены растения с фасциированными стеблями [15]. В опытах Грибовской овощной селекционной опытной станции, при обработке семян огурца N-нитрозометилмочевиной и диметилсульфатом, в концентрации 0,005%, появились растения, у которых происходило срастание плодов [16].

Активное действие бактерий на растения также может рассматриваться как дестабилизирующий онтогенез фактор, что и проявляется в виде неспецифических фенотипов (морфозов, в том числе и фасциаций) [17]. Зурабовым А.А. было обнаружено, что при декапитации растений тыквы твердокорой ( Cucurbita pepo L.) из пазух семядолей развивались сильно уплощенные побеги, возникающие при объединении коллатеральных почек [18]. Фасциирование идет быстрее в экстремальных или необычных условиях [5,19].

Проявление фасциации у тыквенных культур

У различных видов и семейств растений фасциация происходит по-разному. По литературным данным фасциация, среди тыквенных культур, чаще встречается у огурца и тыквы, реже у дыни и арбуза [12]. У тыквенных культур зачастую фасциированными органами являются плети, цветки и плоды.

Фасциация у огурца

Фасциированные растения огурца развиваются из нормальных сеянцев в процессе дальнейшего их развития в экстремальных условиях. В начале, когда фасциация становится явной, растение обычно имеет 2 усика вместо одного и вдвое большее количество тычиночных цветков. В дальнейшем, по мере того, как растение становится более фасциированным, увеличиваются в узле, кратно нормальному, количество листьев, усиков и цветков обоих полов [19]. Фасциированные огуречные растения имеют очень широкий стебель с увеличенным числом листьев, усиков и цветков в каждом узле. Фасциированные плоды огурца отличаются многокамер-ностью [2,9, 13,19].

О фасциации огурца упоминали Якимович А.Д. и Шереметевский П.В. еще в 1938 году в книге «Огурцы». «У основания стебель еще сохраняет свое округло-граненое сечение, становясь затем все более плоским, а затем, разделяясь на две или более частей, каждая из которых, смотря по степени фасциации, может в свою очередь делиться. При слабо выраженной фасциации наблюдается чередование супротивного и очередного расположения листьев. Иногда же фасциированный стебель или отдельная боковая ветвь принимают вид ленты шириной в 4-5 см». Было отмечено, что при фасциации у огурца нарушаются не только листорасположение, но и ветвление [20].

Ежегодно в ФГБНУ ФНЦО в весенних пленочных теплицах, среди селекционных и коллекционных образцов огурца, отмечали количество фасциированных растений (рис.1). Их было очень немного – от 0 до 1,9%, в зависимости от генотипа изучаемых образцов и года исследований (условий выращивания) (табл.).

В наших опытах фасциированные растения огурца являлись морфозом – не наследуемым изменением. Из семян фасциированных растений вырастали нормальные растения. Однако следует отметить, что фасцииро-

Таблица. Фасциированные растения огурца в весенней пленочной теплице Table. Fasciated cucumber plants in a spring film greenhouse

Год	Количество образцов, имеющих фасциированные растения		Количество фасциированных растений
	шт.	%	шт.	% к общему количеству
2016	3	2,5	5	1,0
2017	0	0	0	0
2018	1	0,9	3	0,7
2019	5	5,8	6	1,5
2020	0	0	0	0
2021	6	8,6	10	1,9

ванные растения, как правило, появлялись у одних и тех же образцов. Отдельные образцы могут регулярно выщеплять определенный процент фасциированных растений. Степень проявления фасциации может быть от слабой до сильной и зависит от большого количества факторов. Как правило, у фасциированных растений наблюдается задержка в цветении и плодоношении.

Супротивное расположение листьев в нижних узлах, чаще всего, наблюдали у растений с фасциированным стеблем [21] (рис.2). В опытах RobinsonR.W. (87, 88 г) также было обнаружено, что супротивное расположение листьев зачастую связано с фасциацией [19,25].

Фасциация плодов огурца. Травмами, инфекциями, нарушением минерального питания у растений огурца можно вызвать фасциированные плоды [12]. Как указывает Цаценко Л.В., фасциация плодов огурца идет двумя путями: равномерное и неравномерное срастание. У одних форм при фасциации равномерно развиты две тыквины (1:1)(рис.3), у других – одна тыквина в два раза меньше другой (1:2), у третьих – одна тыквина недоразвита (1:3) (рис.4). Также у огурца встречаются формы, сросшиеся одновременно тремя тыквинами [12]. По данным

Портянкина А.Е. и Шамшиной А.В., чаще всего сросшиеся плоды огурца проявляются на гибридах с букетным типом цветения [11].

При фасциации у огурца встречается от двух до 6-ти семенных камер в плодах. Три и пять камер у огурца наследственно закреплены. Четное число камер неустойчиво. Изменчивость по числу семенных камер встречается и у арбуза, дынь, тыкв. Чаще фасциация наблюдается у короткоплодных, но и у длинноплодных форм огурца ее также можно обнаружить [12].

Фасциация у других тыквенных культур

Фасциированный мутант был получен у арбуза коло-цинт ( Citrullus colocyntis ) – растение PI 537277. Это растение росло нормально до закладки нескольких узлов, затем главный стебель стал плоским и широким над семядольным узлом. Увеличилось число листьев, усиков и цветков (тычиночных и пестичных) в каждом узле на основном стебле. Изредка, главный стебель разделялся на два сплющенных стебля [22].

В опытах Сыч 3.Д. китайский сортообразец мускатной тыквы Заря Востока отличался коротким главным побе-

Рис.1.Фасциированное растение огурца в весенней теплице Рис.2. Фасциированное растение огурца в зимней теплице

Fig.1.Fasciated cucumber plantin a spring greenhouse           Fig.2.Fasciated cucumber plantin a wintergreenhouse

гом (до 0,8 м) с выраженной фасциацией стебля, плодоножек и плодов. Сорт Новинка был скрещен с Заря Востока, в результате получено некоторое количество кустовых линий тыквы с короткими стеблями. Изучение этих линий в F 1-2 показало, что признак короткостебель-ности у гибридов мускатной тыквы наследуется доминантно и коррелирует с фасциацией морфологических признаков [23].

Фасциированные мутанты иногда появляются и у дыни. Gabillard D., Pitrat M. обнаружили такую мутацию в линии Вильморин 104, относящейся к разновидности Канталупа Шарантская (Charentais). Отмечали обычный рост растений до фазы нескольких узлов, затем основной побег становился плоским и все шире и шире (до 1015 см), но больше никаких боковых побегов не появлялось. Листья оставались мелкими, цветки были фертиль-ны [24].

Генетика фасциации у тыквенных культур

Yorty P.H. предположил, что для появления фасциации необходимы 2 рецессивных гена и получил доказательства неполного проявления генов фасциации и влияния окружающей среды на число фасциированных растений. Альтернативной моделью наследования является 1 рецессивный ген с неполным проявлением и переменной экспрессией. Согласно этим гипотезам гибриды между нормальными и фасциированными растениями в первом поколении всегда не фасциированные, во втором поколении видим различные соотношения обычных и фасции-рованных растений в разных популяциях. Причем степень фасциации у разных растений варьирует от едва заметной до гротескных стеблей шириной 6 дюймов [10, 25].

Ген fa , обусловливающий фасциацию, был обнаружен Shiffris O. у сорта огурца White Lemon. Фасциированные растения имели плоские стебли, короткие междоузлия, морщинистые листья и увеличенное число листьев, усиков и цветков на узел [27, 28].

Другим возможным случаем одного рецессивного гена с нестабильным проявлением у огурца является opp, обусловливающий супротивное расположение листьев. В исследованиях Robinson R.W. установлено, что в роди- тельских и расщепляющихся популяциях супротивное расположение листьев всегда было связано с фасциацией. Все фасциированные растения имели супротивные листья в отдельных узлах главного стебля еще до того, как стебель становился фасциированным, число усиков и цветков у них увеличивалось. Частота проявления этого гена была выше для супротивного расположения листьев, чем для фасциированного стебля, так как не все растения в открытом грунте становились фасциирован-ными. Ген opp, возможно, оказывает плейотропное воздействие на фасциацию и расположение листьев [19, 25, 26].

Изучение Gabillard D., Pitrat M. гибридов дыни F 1 , полученных от скрещиваний с фасциированным мутантом, и потомства F₂ показало, что фасциация контролировалась рецессивным геном. Для этого мутанта было предложено имя “fascinated” и символ “fas” [24].

Филов А. И. (1948), производя многократный отбор формы огурца на фасциацию плетей, вместо обычного огурца с трехкамерным строением плодов, получил новую наследственную форму с пятикамерными плодами. Фасциация плетей сопутствовала фасциированию, в онтогенезе, семенных камер плодов. Результаты работы позволили прийти к выводу о происхождении пятикамерности плодов, как результата процесса фасциирования вообще [12].

Фасциацию можно рассматривать как маркерный признак, по причине связи этого явления с нарушением экологической обстановки. Грубое нарушение технологии выращивания также может привести к увеличению количества многокамерных плодов у огурца.

Заключение

Практически у всех тыквенных культур можно встретить такое явление, как фасциация. Однако оно чаще встречается у огурца и тыквы, чем у дыни и арбуза.

По литературным данным, фасциация чаще наблюдается у короткоплодных, но и у длинноплодных форм огурца ее также можно обнаружить. Сросшиеся плоды с большей вероятностью появляются на гибридах огурца с букетным типом цветения.

• У тыквенных культур существуют образцы более и менее склонные к фасциации. Гены, определяющие ее, рецессивны и их проявление зависит от множества факторов, в том числе и от условий окружающей среды.

Регулярно отбирая фасциированные растения, можно увеличить количество семенных камер в плодах тыквенных культур. Следует отметить, что лишь нечетное количество семенных камер (три и пять) может быть наследственно закреплено.

Сильно фасциированные растения обычно менее урожайны, а фасциированные плоды зачастую относят к не стандартным и бракуют. Выбраковка фасцииро-ванных образцов и растений, в пределах отдельных образцов, а также соблюдение рекомендуемой сортовой агротехники, улучшение экологической обстановки могут существенно уменьшить количество фасцииро-ванных растений и плодов и увеличить выход товарной продукции.

Aboutthe Author:

Irina B.Korottseva – Cand. Sci. (Agriculture),

head of the laboratory of selection and seed production of pumpkin crops, ,