Фауна гребнежаберных моллюсков (Gastropoda: Pectinibranchia) востока Европейской России, Урала и Западной Сибири

Пресноводные гребнежаберные моллюски (подкласс Pectinibranchia) — животные малых и средних размеров с турбоспиральной, обычно правозавитой раковиной высотой до 50 мм, устье которой закрывается конхиолиновой или обызвествлённой крышечкой.

Гребнежаберные моллюски являются постоян ным компонентом зообентоса континентальных водоёмов. Они населяют самые разнообразные места обитания - от временных луж, родников и ручьев до крупных рек, озер и водохранилищ. Наряду7 с пресными, встречаются они и в солоноватых водах [Жадин, 1952].

В ряде типов водных экосистем гребнежаберные моллюски входят в число основных групп зообентоса. Получая массовое развитие, эти животные играют важную роль в трансформации ве-

(С Паньков Н. Н., Овчанкова Н. Б., Шадрин Н. Ю., 2016

щсства и энер] ии, участвуют в процессах самоочищения водоёмов и формирования качества воды. Многие из них имеют большое значение в низании бентосоядных рыб, а закже око л сводных и водоплавающих птиц.

Широко известна роль этих моллюсков как пром ежу зонных хозяев трематод, вызывающих опасные паразитарные заболевания животных и человека. В частности. представители семейства Bilhyniidae учасзвуют в передаче и раенрое гранении описторхоза, вызываемого кошачьей двуусткой Opislhordus /ейне us Ri vol la, 1884.

Большое видовое разнообразие, широкое распространение и высокая численность гребнежаберных моллюсков, их важная роль в экосистемах конзинензальных водоемов и участие в наразизар-пых связях издавна привлекают внимание специа-листов. Однако более или менее полные сведения о составе региональных фаун этих живозных в литературе представлены скудно. Видовые списки, опубликованные в разные годы, почти не поддают-ся соносзявлению из-за существенных изменений во взглядах на систему Pectin ibran chi а и в подходах к их идентификации, набирающих геми с конца XX в.

В отечественной малакологии эти изменения связаны, прежде всего, с именем Я.И. Crapo6oia-това, стоящего у и сроков автор из сгнои научной школы. Её особенностью является большое внимание к гонким различиям в пропорциях раковин, дез ал ям ст роен и я половой системы и некоторым другим признакам, интерпретируемым специалистами как таксономически значимые. Эго служило основанием для описания большою количества новых видов и восстановлению самостоятельного статуса видов, некогда сведенных в синонимы.

Следует замегить, однако, чю в последние юды наметилась тенденция к возврату в лоно традиционной научной школы, связываемой в России с з рудам и В.И. Жадина и признающей сущесз вование сравнительно небольшого количества полиморфных видов [Випарский. 2014: Кияшко, Солдазепко, Винарский, 2016]. Однако эта тенденция ещё не получила широкого распространения, и школа Я.И. Старобогатова нродолжаег осгаваться популярной. Эго приводит к тому, что работы авторов, придерживавшихся классических подходов, оказываются устаревшими в таксономическом оглошении и непереводимыми на «язык» современной номенклатуры. В то же время, работ, посвященных региональным фаунам Pectini-branchia, которые были бы выполнены на основе сисземы Я. И. Старобогатова, очень нем ною.

К настоящему времени в пределах европейской часз и России и Урала сравнительно хорошо изучены фауны 1 ребнежаберных моллюсков бассейнов р. Мезени, Вычегды, Печоры [Лешко, 1998], Вятки [Шихова. 2004: Холмогорова и др., 2012]. Средней

Волги [Виноградов, 2006: Михайлов, 2014], Верхней и Средней Камы [Шадрин, Паньков, 2000: Леш ко, Шадрин. Паньков. 2001]. Имеются сведения о i ребнежаберных моллюсках бассейнов р. Коротаихи [Лешко, 1998] и Оби [Хохуткин, Ерохин, Гребенников, 2003: Лазуткина. 2004: Масленников, 2015].

Настоящая работа является продолжением серии публикаций по фауне и зоогеографии пресноводных моллюсков Урала и приливающих з’ерризорий [Шадрин, Паньков, 1994, 2000: Лешко. Шадрин, Паньков, 2001]. За последние юды не только значительно ио нол пились орш инальные коллекции, но и появились труды [Хохуткин, Ерохин, Гребенников, 2003; Шихова, 2004: Лазуткина, 2004: Долгин. 2009: Холмогорова и др.. 2012: Михайлов, 2014. 2015: Масленников, 2015], позволяющие выполнить анализ региональных малакофауп с более широким, чем прежде, Ю01рафи-ческим охватом. Возникла необходимость обобщить данные для крупного региона, включающего значи-гельпую часгь восгока Европейской России. Урала и Западной Сибири (рисунок).

Район исследований:

1 - Бассейн р. Мезени: 2 - Бассейн р. Вычегды; 3 - Бассейн р. Печоры, 4 - Бассейн р. Коротаихи; 5 — Бассейн Средней Волги в пределах Самарской обл : 6 - Бассейн Верхней и Средней Камы; 7 -Бассейн р, Вятки и Белой; 8 - Бассейн р, Оби.

Ямал

Материал и методы

Основу оригинальных данных составляю!’ ре-зу j । ы аз ы таксон ом и ч ес кой об р або г к и м ол j i юс ков из фаунистических сборов и гидробиологических проб, отобранных в 1992-2015 гг. па разнотипных водоемах бассейна Верхней и Средней Камы, а также в бассейне р. Чепцы в пределах Удмуртской республики. Коллекция (сухой материал, 70%-пый спирт) хранится на кафедре зоологии беспозвоночных и водной экологии Пермского государстве] и jo- го национального исследовательского университета.

При идентификации моллюсков применялся кон-хиологическии (в том числе компараторньш) метод с использованием эталонных рисунков раковин любезно предоставленных в наше распоряжение Я.И+ Старобо гатовым в 1994 г_ а также определителя Я. И* Старобогатова с соавторами [2004] > Стандартные промеры раковин проводились при помощи окуляр-микрометров бинокулярных микроскопов МБС-1 и МБС-9. При сопоставлении формы раковин идентифицируемых моллюсков с эталонными рисунками использовался рисовальный аппарат для бинокулярного микроскопа МБС-1.

Таксономической и номенклатурной основой списка служит работа Я+И. Старобогатова с соавторами [2004].

Результаты и их обсуждение

Современный список гребнежаберных моллюсков востока Европейской России. Урала и Западной Сибири насчитывает 46 видов, относящихся к 5 семействам (таблица). Наиболее богато представлено семейство 'затворок Valvatidae - в его составе установлено 27 видов. Семейство лужанок Bithyniidae насчитывает 15 видов. Среди живородок Viviparidae зарегистрировано всего 2 вида. Семейства Lithoglyphidae и Neritidae представлены одним видом каждое.

Таксономический состав и географическое распространение гребнежаберных моллюсков востока Европейской России» Урала и Западной Сибири

Таксон	Регион
	2 о га И	3 Й У га и	ф ф га	1 а м ё LQ	S § ? СО £ о 5 ё з ш	& О S )S g V )S S	i га Ы ё V	8 о га m	о Ф -И и
Семейство Neritidae
1. Theodaxus astracheancus Starobogatov in Star-obogatov, Filchakov, Antonova et Pirogov, 1994	-	-	-	-	3,4	-	-	-	Ач, НВ
Семейство Viviparidae
2 EYw/ww.s viviparus (Linnaeus, 1758)	-	1,2	-	-	4	2,5,6, 8, 10	1Z 13	-	F.
3. ('ontectiana Hsteti (Forbes et Hanley; 1835)	-	1.2		-	3.4	+	12, 13	IL 14.15	Е/ЗС
Семейство Valvatidae
4 Valvata spirorbix Draparnaud, 1865	-			-		2		15	Е/ЗС
5. Г cristata Mueller 1774	1,2			-	3.4	6. 7.11	7, 12, 13	11,14,15	Е/ЗС
6. Г trochoidca Menke. 1857	-	-	-	-	-	-	-	14, 15	Е, ЗС
7. F' andreana Menzel. 1900	-	-	-	-	-	-	-	14, 15	Е, ЗС
8. К &еут Menzel, 1900	-	-	-	-	-	-	-	14, 15	Е, ЗС
9. C indana discors (Wester lund3 1879)	-	-	-	-	-	7	-	14, 15	Е, ЗС
10. C. kiinensis (Milachevitch, 1881)	-	1,2	-	-	3	Я. 11	7, 12, и	И, 14, 15, 16	Е, ЗС
IL С depressa (C.PfeifTer, 1828)	L2	L2	1,2	1.2	-	2,8, Ю	11, 12,+	11. 14. 15. 16	Е, ЗС
12. C. macrostoma (Steenbuch, 1847)	-	-	-	-	-	-	12	-	Е
13. C. pulchella (Studer, 1820)	-	1,2	-	-	3.4	2, 6, 7, 8, 10	И, 12, 13	И, 14, 15, 16	Е, ЗС
14, C an tiqua (Sowerby, 1838)						2,7,10		11,14,15	Е, ЗС
15, C ambigua (Westerland, 1878)						7,8	7. 12. 13	11, 14, 15	Е, ЗС
16, C chersonica Chemogorenko et Starobogatov, 1987	1,2							14, 15	BE, ЗС
17. С. liUtcborgi ' (Westerhind, 1897)							12	14, 15	Е, ЗС
18. C. di lata ta (Eichwald, 1830)	1,2						12, 13	14, 15	Е, ЗС
19. C. obtusa (Drapamaud, 1801)							7, 12	14, 15	Е, ЗС
20, C piscina lis (Mueller, 1774)	1,2	1,2	-	-	3,4	2. 5. 6. 7, 8, 10,11	7. 12. 13. +	11. 14. 15, 16	Е, ЗС
21, C falsijhiviatdis Starobogatov, 1996	-	-	-	-	-	7	-	14, 15	Е, ЗС
22. C skorik^i (Lindholm, 1911)	-	-	-	-	-	-	7, 13	14, 15	Е, ЗС

Окончание таблицы

Регион

Таксон	& 2 о га И	3 Й У га и	ф У га	1 а м ё LQ	S § ? СО 3 о 5	& и s - я S га LQ	i га Ы ё V и	8 га m	§ а о и -И и
23, С st bi пса (MiddendorlT, 1851)	-	-	-	-	-	-	13	11, 14, 16	BE, С
24, С fn^ida (Westerland, 1885)	1,2	1,2	1,2	1,2	-	2, 10	12. 13	14, 15, 16	СЕ, С
25, С helicoidea (Dall, 1905)	-	-	-	-	-	-	-	14, 15	С
26, С brevicuh (Kozhov, 1936)								14,15,16	С
27. C. confttsa (Westerlund, 1897)	-	-	-	-	-	-	-	11. 14. 15, 16	С
28. C. aliena (Westerlund, 1877)								14,15,16	С
29. C. ssoreasis (W. Dy bowski, 1886)								14, 15	С
30. C. antiquilina (Mozley, 1936)				-	-			14, 15	ЗС
Семейство Lithoglyphidae
31. Lithoglyphtis nadcoidcs (C. Pfeiffer, 1828)				-	4				Е
Семейство Bithyniidae
32. Codicila kiekxii (Westendorp, 1835)				-			12		Е
33. Dzgyzritfam boHrgjHgnati (Paladilhe, 1869)				-			13		ЮЕ
34. Bithynia decipicns (Millet, 1843)				-			13	14, 15	Е, ЗС
35. B. curfa (Garnier in Picard, 1840)				-		9		14,15,16	Е, ЗС
36, B* icmacidata (Linnaeus, 1758)	1,2	1,2	1,2	-	3,4	2,6,7,8,10,11	7, 12, 13, I	11. 14. 15, 16	Е, ЗС
37. B. products (Moquin-Tandon, 1855)			-	-			7, 12		Е
38. Opisthorchophortis baudoniaaus (Gassiez, 1859)	-	-	-	-	-	-	12. 13	14, 15	ЮЕ, ЗС
39, O. niched (Paasch,1842)	-	L2	-	-	4	+	12. 13	11. 14. 15. 16	Е, ЗС
40. O. abakumovae Andreeva et Starobogatov, 2001	-	-	-	-	-	-	-	14. 15. 16	ЗС
41, О» hispauicus (Scrvain, 1880)						2. 10	12	9, 16	Е, ЗС
42. O. valvatoides Beriozkina et Starobogatov in Anistratenko et Stadnichenko, 1995	-	-	-	-	-	-	12	9, 16	Е, ЗС
43. Paraelona nniachevitchi Beriozkina et Starobogatov in Anistratenko et Stadnichenko, 1995	-	-	-	-	-	-	-	14, 15	BE, ЗС
44, P. social is (Westerlund, 1886)	-	-	-	-	-	-	-	14, 15	ЮЕ, ЗС
45, Boreoelo«a sibirica (Westerlund, 1886)	-	-	-	-	-	-	13	16	BE, С
46, B* contoHrix (Lindholm, 1909)	-	-	-	-	-	-	-	16	С
Всего видов	7	9	3	2	10	17	25	39	46

Условные обозначения: Знаком «+» отмечены виды, известные по оригинальным неопубликованным данным. Цифрами отмечены виды, известные по литературным и опубликованным оригинальным данным: 1 - [Лешко, 19 9KJ; 2 - [Лепгко, Шадрин, Паньков, 2001J; 3 - [Виноградов, 2006J; 4 - [Михайлов, 2 014J; 5 - [ Гаусон, 1947]; 6 -[Биология Воткинского..., 1988]; 7 - [Пирогов и др., 1993]; 8 - [Шадрин, Паньков, 1994]; 9 - [Beriozkina Levina, Starobogatov, 1995]; 10 - [Шадрин, Паньков, 2000]; 11 - [Хохуткин, Ерохин, Гребенников, 2003]; 12 - [Шихова, 2004]; 13 - [Холмогорова и др., 2012]; 14 - [Лазуткина, 2004]; 15 - [Долгин, 2009]; 16 - [Масленников, 2015].

Географическое распространение: Е - Европа; СЕ - Северная Европа; BE - восточная Европа; ЮЕ - Южная Европа; Аз - бассейн Азовского моря; НВ - Нижняя Волга; С - Сибирь; ЗС - Западная Сибирь.

На востоке Европейской России, включая западный макросклон Урала, выявлено 33 вида гребнежаберных моллюсков, Из них 32 вида зарегистрировано в бассейне р, Волги (включая Каму), На северо-востоке Европейской России (бассейны р. Мезени, Вычегды, Печоры и Коротаихи) обнару жено 12 видов. На восточном макросклоне Урала и в Западной Сибири выявлено 39 видов.

Современный список гребнежаберных моллюсков бассейна р. Камы включает 30 видов, Из них 17 видов известны только по литературе, По литературным и оригинальным сведениям известно 12

видов. Один вид - Valvma spirorbis Draparnaud* 1865 - известен только по оригинальным данным.

Из списков гребнежаберных моллюсков восточной части Европейской России и Урала исключены живородки Contectiana contecta (Millet 1813) и лужанки Codicil а leach? (Sheppard* 1823)*

Живородки С. сотеаа неоднократно указывались для бассейнов Средней Волги в пределах Самарской области [Виноградов* 2006; Михайлов, 2014]* Средней Камы [Шадрин* Паньков* 2000; Хохуткин* Ерохин* Гребенников* 2003] и Восточного Урала [Хохуткин* Ерохин* Гребенников* 2003]* Это вполне соответствовало представлениям малакологов последней четверги XX в.* согласно которым С. contecta - единственный представитель рода Contectiana. обитающий на территории Европейской России и Западной Сибири [Старобогатов* 1977]. Впоследствии оказалось* что под этим названием фигурирует группа близких ВИДОВ. Из С. contecta s. lai. в Восточной Европе и Западной Сибири обитает только Contectiana lisleri (Forbes el Hanley* 1835). C. contecta s* str. в своём распространении ограничен Северной Европой* и восточнее бассейнов Балтийского моря и Среднего Днепра этот вид не встречается [Черноторенко* Старобогатов* 1987; Черногоренко* 1988]*

Лужанки С. leach? указаны для бассейна Средней Волги (Самарская обл.) Р*А. Михайловым [2014]* и* как Bilhynia leachi (Sheppard* 1823)* А.В. Виноградовым [2006]. Под таким же названием Эти моллюски фигурируют и в списках животных Воткинского водохранилища [Биология Воткинского**.* 1988]. Однако эти моллюски в своем распространении ограничены севером Западной Европы; в пределах России их достоверные находки до сих пор известны только из бассейна Балтийского моря [Старобогатов* 1977; Старобогатов и др** 2004]. Считается что все указания Bithynia leachi для остальной части России на самом деле относятся к разным видам рода Opislhorchophorus [BerioAina* Levina* Slarobogatov* 1995].

Объем фаун гребнежаберных моллюсков в разных частях востока Европейской России и Урала неодинаков. Наблюдается явственная тенденция их обеднения в направлении с юга на север. Так* если в бассейне р. Камы эти животные насчитывают 30 видов* то в бассейне р. Печоры* в малакологиче-ском отношении* изученном весьма основательно [Лешко, 1998; Лешко* Шадрин* Паньков* 2001]* их всего три*

Уменьшение объема фаун в направлении от низких широт к более высоким (в пределах изучаемого региона) установлено и для других групп моллюсков* а именно прудовиков [Винарский* 2014; Паньков, Овчанкова, Шадрин, 2015], шаро-вок и горошинок [Овчанкова, Паньков* Шадрин* 2015]* Однако в отношении гребнежаберных мол- люсков эта картина выглядит намного контрастнее: если видовое разнообразие прудовиков в бассейне р. Печоры меньше* чем в бассейне р* Камы в 1.7 раз* шаровок и горошинок - в два раза, то гребнежаберных моллюсков - на целый порядок. Это наблюдение согласуется с мнением Я*И. Ста-робогатова [1970]* отмечавшего меньшую вагиль-ность гребнежаберных моллюсков по сравнению как с лёгочными брюхоногими, так и шаровками и горошинками.

Фауна гребнежаберных моллюсков восточной части Европейской России* Урала и Западной Сибири представлена видами* имеющими различное географическое распространение.

Основу её (36 видов* или 78.3%) образуют элементы западно-палеаркти ческого зоогеографического комплекса* Из них 27 видов (58.7%) харак-теризу ются ареалами европейско-западносибирского типа. Шесть видов широко распространены в Европе* на восток они не идут далее восточных областей Русской равнины.

Четыре вида л ужанок - Digyrcidu?n bourguig-nali (Paladilhe* 1869). Opislhorchophorus baudo-nianus (Gassiez* 1859)* Opislhorchophorus valvaloides Beriozkina el Slarobogatov in Anis-tratenko el Sladnichenko* 1995 и Paraelona socialis (Westerland* 1886) - приурочены преимущественно к южным районам Западной Палеарктики. Дтя первого из них бассейн Нижней Камы* по-видимому* является северо-восточной окраиной ареала. Три других проникают на юг Западной Сибири и в Северный Казахстан.

Три вида гребнежаберных моллюсков характеризуются исключительно узкими ареалами. Два из них - Cincinna antiquilina (Mozley* 1936) и О. aba-kumovae Andreeva el Slarobogatov* 2001 - являются Эндемиками Западной Сибири [Лазуткина* 2004]. Область распространения третьего вида - астраханской лунки Theodoxus astrachanicus Slarobogatov in Slarobogatov* Filcliakov* Antonova el Pirogov* 1994 - ещё недавно была ограничена реками бассейна Азовского моря и дельтой р* Волги [Старо-богатов и др * 2004]* В настоящее время он быстро осваивает водохранилища волжского каскада и уже отмечен в районе Самары [Курина* 2014]*

Особо динамичным ареалом характеризуется Lithoglyphus naticoides (С. PfeilTer, 1828)* Палеонтологические данные свидетельствуют* что ещё в плиоцене представители рода Lithoglyphus были широко распространены в разных географических областях Палеарктики* Их раковины обычны для неогеновых отложений Западной Европы, Причерноморья* Поволжья и Западной Сибири* Во время плейстоценовых оледенений большинство литог-лифов вымерло* оставшиеся же были оттеснены ледниками к низовьям рек понтийского бассейна [Тютин, Слынько* 2008]*

С потеплением климата в голоцене возникли предпосылки для восстановления доплейстоцено-вых ареалов многих видов. Однако вторичное расселение литоглифов, в отличие от многих других водных животных, длительное время сдерживалось водораздельными пространствами, оказавшимися для этих моллюсков эффективными географическими барьерами. Так, вплоть до самого конца XIX в. ареал L. naticoides был ограничен бассейнами Чёрного и Азовского морей. Лишь с постройкой системы каналов, связывающих реки бассейнов Чёрного, Балтийского и Северного морей, этот вид начал быстро расселяться по Европе, становясь обычным компонентом малакофауны континентальных водоёмов [Старобогатов, 1970].

В начале 1970-х гг. XX в. литоглиф был обнаружен в дельте р* Волги [Пирогов. 1972]. С этого времени начинается процесс его постепенного расселения вверх по течению, и уже в 2004-2007 гг. популяции данного вида отмечались в верхне-волжских водохранилищах [Тютин, Слынько. 2008],

Помимо западных палеарктов. заметный вклад в структуру фауны вносят элементы восточно-палеарктического комплекса, имеющие основную часть ареала в Сибири. На их долю приходится 19.6% совокупного видового богатства гребнежаберных моллюсков изучаемой территории. Из них шесть видов в западном направлении не выходят за пределы бассейна р. Оби. Два вида - Cincinna sibiпса (MiddendorlE 1851) и Boreoelona sibirica (WesLeriund. 1886) - проникают на восточную окраину Русской равнины (в бассейн Нижней Камы). Ещё Один вид - Cincinna frigida (Weslerlmid. 1885) - обычен в северных районах Европы вплоть до Скандинавии.

Анализ зоогеографического состава региональных фаун гребнежаберных моллюсков позволяет высказать некоторые соображения по поводу закономерностей в изменении их объёма в направлении с запада на восток. Как уже отмечалось, наибольшее количество видов гребнежаберных моллюсков зарегистрировано в бассейне р. Оби. На наш взгляд, это связано с лучшей изученностью Восточного Урала и Западной Сибири в малаколо-гическом отношении. На это указывает тот факт, что в бассейне р. Оби отмечены некоторые европейско-западносибирские элементы, не известные в восточной части Европейской России. Таковы lalvata andreana Menzel, 1900. Valvata geyeri Menzel, 1900, Valvata trochoidea Menke, 1857. распространенные в Западной Европе. Paraelona so-ciafis (Westerland, 1886), имеющий основную часть ареала Б Средиземноморье, и Paraelona mi-lachevitchi Beriozkina et Starobogatov in Anistraten-ko et Stadnichenko. 1995. в европейской части ареала известный из Нижнего Днепра [Андреева.

Абакумова, 2003]. Вряд ли эти виды имеют дизъюнкцию в восточной части Европейской России, и на этой территории они тоже должны водиться. В таком случае, обьем фауны гребнежаберных моллюсков этой территории может быть оценен приблизительно в 38 видов, те. практически столько же, сколько их известно из бассейна р. Оби.

С другой стороны, в малакофауне бассейна р. Оби имеются элементы, отсутствие которых на востоке Европейской России выглядит закономерным. К ним относятся виды с сибирским типом ареалов и эндемики Западной Сибири, компенсирующие выпадение из западносибирской малакофауны видов с европейским распространением.

Выводы

• 1.    Современный список гребнежаберных моллюсков насчитывает 46 видов. Наиболее богато представлено семейство -затворок Valvatidae - в его составе установлено 27 видов. Семейство лу-жанок Bithyniidae насчитывает 15 видов. Среди живородок Viviparidae 'зарегистрировано 2 вида. Семейства Lithoglyphidae и Neritidae представлены одним видом каждое.

• 2.    На востоке Европейской России, включая западный макросклон Урала, выявлено 33 вида гребнежаберных моллюсков. Из них 32 вида зарегистрировано в бассейне р. Волги (включая Каму). На северо-востоке Европейской России (бассейны р Мезени, Вычегды, Печоры и Коротаихи) обнаружено 12 видов. На восточном макросклоне Урала и в Западной Сибири выявлено 39 видов.

• 3.    Фауна гребнежаберных моллюсков представлена видами, имеющими различное географическое распространение. Её основу составляют европейско-западносибирские (52.2%), сибирские (13.1%) и европейские (10.9%) виды.

Мы глубоко признательны Я.И Старобогатову за эталонные рисунки раковин моллюсков, ценные консультации и проверку наших определений в период С 1994 по 2000 гг.