Фауна и экология двустворчатых моллюсков надсемейства Pisidioidea малых водоемов и водотоков Чувашии

Изучение видового разнообразия водных экосистем и отдельных таксономических групп актуально в связи с оценкой действия антропогенного фактора на биоту, разработкой стратегий природоохранных мероприятий, а также с изучением влияния климатических флуктуаций на организмы. Значительный вклад в решение этой проблемы вносят исследования региональных фаун.

Фауна двустворчатых моллюсков надсемейства Pisidioidea Европейской части России изучена достаточно подробно [2; 6], однако сопоставление данных, полученных благодаря применению различных таксономических подходов, с результатами современных исследований вызывает трудности, что приводит к заниженной оценке видового разнообразия моллюсков.

Целью работы являлось изучение фауны и некоторых аспектов экологии Pisidioidea в водоемах и водотоках Чувашской Республики на примере центральной ее части (Вурнар-ский район). Задачи: идентификация моллюсков; изучение их количественных характеристик; определение экологической структуры Pisidioidea в районе исследования.

Сбор материала проводился в июле 2007 г. в водоемах и водотоках окрестностей пос. Вурнары, а именно: в р. Вурнарке выше дороги Вурнары — Авруй; зарегулированной части р. Вурнарки (запруде); в р. Вурнарке ниже запруды, двух притоках р. Вурнарки; четырех прудах; в верхнем течении р. Апнерки выше дороги Вурнары —- Санарпоси и ручьевом притоке р. Апнерки. Все водоемы и водотоки относятся к водосборному бассейну р. Малая Цивиль.

В прудах и зарегулированной части р. Вурнарки пробы отбирали в прибрежной части водоемов. В р. Вурнарке и Апнерке, а также в ручьях сборами был охвачен весь диапазон глубины. Сбор материала производили с помощью бентосного сачка. На каждой станции отбирали по 5—15 проб площадью 0,022 м2 каждая. Дополнительно учитывали тип грунта, ширину водотоков, скорость течения (с помощью полупогруженных поплавков), глубину, pH (с помощью портативного pH-метра) и температуру воды. Материал фиксировали 4 % формалином, с последующим переводом в 75 % спирт. Моллюсков идентифицировали по морфологии раковины и мягкого тела, а также применяли морфометрический анализ [3; 4; 5]. Затем производили подсчет и взвешивание особей на торсионных весах с точностью до 0,001 г. Все количественные данные приводили к площади 1 м2. Экологическая характеристика Pisidioidea дана по классификации В. И. Жадина [1] и А. В. Корнюшина [4]. Выделение участков со сходным видовым составом моллюсков проведено методом кластерного анализа с использованием коэффициента сходства Чекановского — Серенсена [7].

Вода в большинстве исследованных водоемов на момент сбора материала была прогрета до 22,7 °C. Исключение составляли некоторые ручьи, протекающие в затененных участках и, вероятно, имеющие родниковое питание. В них температура воды составляла 16,7—19,0 °C. Кислотность воды варьировалась в незначительных пределах — от 8,0 до 8,8.

В результате проведенных исследований установлено, что в водоемах и водотоках Вурнарского района обитают 18 видов двустворчатых моллюсков надсемейства Pisidioidea: Musculium crepUni (Dunker, 1845), M hungaricum (Hazay, 1881), Amesoda (Cles-sinicyclas) scaldiana (Normand, 1844), Nucleocyclasnucleus (Studer, 1820), Henslowiana (Arcteuglesa) lilljeborgi (Clessin, 1886), Euglesa (Euglesa) personata (Malm, 1853), E. (Caser- liana) casertana (Poli, 1791), E. (C.) ponderosa (Stelfox, 1918), E. ( Potamopisidium) likharevi (Korniuchin, 1991), Cyclocalyx (Cyclocalyx) obtusalis (C. Pfeiffer, 1821), С. (C.) scholtzi (Clessin, 1871), Cingulipisidium (Cingulipisidium) cingulatum (Anistratenko et Starobogatov, 1990), С. (C.) fedderseni (Westerlund, 1890), С (C.) feroense Moerch in Korniuchin, 1991, Pseudeupera (Pseudeupera) pirogovi (Starobogatov in Stadnichenko, 1984), P. (P.) subtruncata (Malm, 1853), P. (P.) turgida (Clessin in Westerlund, 1873), Tetragonocydas baudoniana (de Cessac, 1855).

Наиболее распространенными в районе являются лимнофил Т. baudoniana (частота встречаемости 67,0 %), а также реофилы Л. scaldiana (60,0 %) и Р. subtruncata (53,0 %). В целом отмечено преобладание реофильной группы моллюсков (32,0 %), лимнифилы и тельматобионты составляют по 28,0 %, а лим-нобионты и кренофилы — по 6,0 %.

По сходству видового состава станции, выполненные в исследованном районе, подразделяются на несколько групп. На уровне 50 % сходства выделены две группы станций (табл.). В первой группе отмечено восемь видов Pisidioidea. Доминирующее положение занимает реофильная группировка моллюсков (63,0 %), представленная в основном особями рода Euglesa, чаще встречается Е. likharevi. Лимнофильная группа представлена 12,0 % видов. Наиболее распространенным является Т. baudoniana. Кренофильная Е. personata обнаружена на одной станции в устьевой зоне ручья. Наибольшая численность и биомасса в пересыхающем русле р. Вурнарки наблюдается у Р. subtruncata (155 экз. / м²; 0,5 г / м²), а в устье ручья — у Е. likharevi (41 экз. / м²; 0,1 г Гм²).

На исследованных участках второй группы видовой состав Pisidioidea беднее — всего четыре вида. Здесь доминирует реофильная группировка моллюсков (50,0 %), наиболее распространенный вид — Е. ponderosa. На долю кренофилов (Е. personata), лимнофилов (Т baudoniana) и тельматобионтов (С. scholtzi) приходится по 16,7 % от всех Pisidioidea. Максимум численности и биомассы отмечен у Е. casertana (364 экз. / м²; 1,2 г / м²) в притоке р. Вурнарки и у Е. ponderosa (ПО экз. / м², 0,4 г / м²) в притоке р. Апнерки.

На более высоком уровне сходства фауны двустворчатых моллюсков (70 %) объединяется комплекс станций, выполненных у левого берега зарегулированного участка

• р. Вурнарки, и участок реки ниже запруды. Здесь обитает 11 видов Pisidioidea, причем наименьшее число видов Pisidioidea (5) выявлено в запруде на дне, покрытом толстым слоем нитчатых водорослей, а наибольшее (10) — в районе «купальни», где дно очищается от растительности. Наиболее распространенными видами являются A. scaldiana, С. obtusalis, С. fedderseni и Т baudoniana. На исследованных участках доминирует реофильная группа моллюсков (40 %). Доля лим-нофильных Pisidoidea составляет 30 %, тельматобионты представлены 20 % видов, кренофилы — 10 %. По численности и биомассе преобладает реофил A. scaldiana, причем наибольшие значения его количественных характеристик (1 450 экз. / м²; 64 г/м²) отмечены для очищенного участка дна запруды (купальня) на глубине 1,2 м. Второе место занимает лимнофил С. fedderseni. Максимум плотности поселения и биомассы вида (233 экз. I м²; 0,5 г / м²) наблюдается также в районе купальни на очищенном дне на глубине 0,05— 0,25 м.

Наиболее сходная фауна Pisidioidea (85 %) наблюдается в двух заливах в восточной и юго-восточной части запруды. Грунт здесь состоит в основном из перегнивающей растительности. Район характеризуется бедностью видового состава Pisidioidea (четыре вида). По числу видов (75,0 %) доминирует лимнофильная группа моллюсков — С. cingulatum, С. feroense и Т. baudoniana. Реофильная группа представлена единственным видом, A. scaldiana (25,0 % от видового состава), однако вид преобладает по плотности поселения и биомассе (510 экз. / м²; 20 г / м²).

Обособленное положение занимают четыре других исследованных участка (см. табл.). На участке р. Вурнарки ниже запруды Pisidioidea представлены единственным рео-фильным видом — A. scaldiana. Численность вида — 8 экз. / м², биомасса — 0,03 г / м². На мелководном участке верхнего течения р. Апнерки преобладает реофильная фауна моллюсков (£. likharevi и Р. subtruncata). Исключительно на этом участке отмечен холодноводный лимнобионт Н. lilljeborgi. Доминирующим видом является Е. likharevi*. плотность поселения — 220 экз. / м², биомасса — 0,3 г / м¹. В плесе р. Апнерки у самой дороги встречен только один лимнофильный вид, С. cingulatum, численностью 5 экз. / м² и биомассой 0,01 г / м²

Таблица

Условия обитания двустворчатых моллюсков надсемейства Pisidioidea на исследованных участках Вурнерского района (июль 2007 г.)

В проточном пруду Pisidioidea представ-I лены двумя видами: тельматобионтом М. hungarkum (обнаружен исключительно в : исследованном пруду) и лимнофилом ' Р. pirogovi. Второй вид является доминирующим, его плотность поселения и биомасса составляют 5 600 экз. / м² и 12 г / м² соответственно. В других исследованных водоемах и частях водотоков, а именно в непроточных прудах в окрестностях пос. Вурнары, .в плесе ручья перед впадением в запруду р. Вурнарки в районе купальни и в плесе р. Апнерки (выше дороги) Pisidioidea отсутствуют.

Анализ полученных данных показал, что фауна двустворчатых моллюсков надсемейства Pisidioidea, обитающих в водоемах и водотоках Вуриарского района, насчитывает 18 видов.

Наибольшее количество видов Pisidioidea (11) характерно для запруды р. Вурнарки, где сочетание многих факторов (наличие или отсутствие гидродинамики, различные типы субстрата, неравномерный прогрев и др.) является оптимальным для представителей различных экологических группировок. Меньшее разнообразие условий наблюдается непосредственно в Вурнарке и Апнерке, а также в более холодноводных ручьях, впадающих реки, что приводит к уменьшению числа видов до 6—8. В проточном пруду и на некоторых участках Вурнарки и Апнерки видовой состав моллюсков еще беднее (1—4 вида). В непроточных прудах и застойных плесах Pisidioidea не встречаются.

Количественная представленность отдельных видов моллюсков варьируется в широких пределах: плотность поселения от 5 до 5 600 экз. / м², биомасса — от 0,01 до 64,0 г / м². Наиболее сильными доминантами являются два вида: A. scaldiana, обитающий в зарегулированной части р. Вурнарки, с плотностью поселения 1 450 экз. / м² (86,0 % общей численности Pisidioidea) и биомассой 64 г / м²

(99,0 % от общей биомассы), а также Р. pirogovi, населяющий проточный пруд (плотность поселения составляет 5 600 экз. / м² (96,0 % от общей численности моллюсков), биомасса — 12 г / м² (34,0 % от общей биомассы).

В целом с преобладанием в исследованном районе участков с медленным течением (р. Вурнарка, р. Апнерка и их притоки), а также с участками, подверженными ветровому перемешиванию вод (прибрежье зарегулированной части запруды р. Вурнарка), связано доминирование числа реофильных видов Pisidioidea (32,0 %). Часть местообитаний характеризуется более слабым водообмен ном (плес р, Апнерки, проточный пруд, заливы зарегулированной части р. Вурнарки), вплоть до участков с признаками заболачивания, что обусловливает относительно высокий процент лимнофильных и тельматобион-тных видов моллюсков (по 28,0 %).

У некоторых видов отмечена узкая специализация к условиям обитания. Так, Е- casertana наблюдается в ручьях, впадающих в запруду р. Вурнарки, С. scholtzi встречен в ручьях — притоках р. Вурнарки и р. Апнерки, Р. pirogovi отмечен в одном ручье — притоке р. Вурнарки и в проточном пруду, где доминирует. Виды М. creplini, N. nucleus и Р. subtruncata обитают исключительно в зарегулированной части р. Вурнарки, М. hungaricum —- в проточном пруду, Н. UUjeborgi — в р. Апнерке. Эврибионтым видом в исследованном районе является Т. baudoniana.

Таким образом, результаты, полученные в ходе исследований, существенно расширяют представления о видовом разнообразии двустворчатых моллюсков надсемейства Pisidioidea как в изученном регионе, так и Европейской части России в целом, а также детализируют данные об экологии изучаемой группы.