Фауна и распространение кровососущих мошек семейства Simuliidae на территории России

DOI:

ББК 28.691.89(2Рос)

ФАУНА И РАСПРОСТРАНЕНИЕ КРОВОСОСУЩИХ МОШЕК СЕМЕЙСТВА SIMULIIDAE НА ТЕРРИТОРИИ РОССИИ

Андрей Александрович Денисов

Волгоградский государственный университет, г. Волгоград, Российская Федерация

Елена Анатольевна Иванцова

Волгоградский государственный университет, г. Волгоград, Российская Федерация

Анна Викторовна Холоденко

Волгоградский государственный университет, г. Волгоград, Российская Федерация

Елена Алексеевна Зализняк

Мошки (сем. Simuliidae ) распространены всесветно, мировая фауна насчитывает более 2,2 тыс. видов [41]. Различные виды данного семейства обитают на всех континентах земного шара и многих островах, за исключением Арктики и Антарктики высоких широт, а также засушливых пустынь [47], однако наибольшее видовое разнообразие сем. Simuliidae отмечено в Палеарктике, а также в Индо-Малайской и Афротропической областях.

Среди представителей сем. Simuliidae наиболее широкими ареалами обладают виды, ареалы которых занимают практически всю Палеарктику, как например, Odagmia ornata Meigen, (1818), а также виды, ареалы которых включают весь север Голарктики, как например, Simulium murmanum Enderlein, 1935 вида. С целью оценки путей формирования фауны Северной Палеарктики нами проанализированы литературные данные по распространению 2204 видов мошек в 17 зоогеографических подобластях Голарктики, Индо-Малайской и Афротропической областей земного шара [20, 26, 43, 47].

Анализ данных показал, что в целом фауна Палеарктики насчитывает 35 родов и 729 видов сем. Simuliidae , что составляет 40,5 % от мировой фауны. Для Палеарктической области характерно большое число (по сравнению с другими зоогеографическими областями) эндемичных видов: 703 вида (то есть более 90 % от фауны мошек данного региона). Наиболее близка фауна Палеарктики к таковой Индо-Малайской области (40 общих видов), в меньшей степени к Афротропической (10 общих видов) и Неарктике (32 общих видов).

Около половины видового состава фауны мошек Палеарктики (362 вида) распространены в Европейско-Сибирской подобласти, причем 70 % из них (252 вида) отмечены в Европейской провинции. В Восточно-Азиатской подобласти отмечено 220 видов (30 % от фауны Палеарктики), фауны остальных подобластей Палеарктики уступают по видовому разнообразию: Ирано-Туранская – 168 видов, Центрально-Азиатская – 158, Средиземноморская – 100, Сахаро-Аравийская – 31 вид.

Для фауны мошек Палеарктики отмечено 9 эндемичных родов. При этом ими являются как представители архаичного подсем. Prosimuliinae, так и рода, входящего в подсем. Simuliinae. При этом виды родов Boophthora Enderlein (1921), Obuchovia Rubzov (1947) и Tetisimulium Rubzov (1963) широко распределены по территории Палеарктики [19, 45, 46]. Однако распространение двух последних родов никогда не было связано с самыми северными (тундровыми и таежными частями) Палеарктики. Также большинство видов этих родов не встречаются в Восточно-Азиатской подобласти, что, возможно, связано с избеганием муссонных климатов. Виды рода Sulcicnephia Rubzov (1971) широко распределены по территории восточной, азиатской части Палеарктики и не встречаются на территории Европы и Северной Африки. Распространение всех 5 видов рода Phoretodagmia Rubzov (1972) ограничено лишь горами Центральной Азии. Все 3 вида рода Levitinia Chubareva et Petrova (1981) распространены в горах Центральной Азии и в Сирии. Род Rubzovia Petrova (1983), включающий 5 видов, и род Cleitosimulium Seguy et Dorier (1936) – 4 вида, распространены в Средиземноморской и Европейско-Сибирской и Центрально-Азиатской подобластях. Представители рода Paragnus Rubzov et Yankovsky (1982) в составе 3 видов обитают только на территории Европы.

Фауна мошек Неарктики представлена 270 видами сем. Simuliidae (более 12 % от мировой фауны), из которых 200 (около 74 %) эндемичны для области. В целом, по таксономическому разнообразию фауна данного региона значительно беднее Палеарктики. У Неарктической области 32 общих вида с Палеарктикой. Наибольшее разнообразие мошек отмечено в южных регионах Неарктики. Также есть 18 общих с Палеарктикой родов.

При этом большинство из них (14 родов) имеют голарктическое распространение и за пределами этих двух областей не встречаются. Виды данных родов составляют основу фауны как севера Палеарктики, так и севера Не-арктики. Род Byssodon Enderlein (1925) имеет голарктическо-афротропическое распространение, род Eusimulium Rouband (1906) – го-ларктическо-неотропическое, а роды Cnetha Enderlein (1925) и Archesimulium Rubzov et Yankovsky (1982) помимо Голарктики встречаются и в Индо-Малайской области.

Фауна мошек Индо-Малайской области насчитывает 413 видов (более 18 % от мировой фауны), причем 363 вида (88 %) эндемичны для области.

Остальные виды заходят в южную часть Палеарктики (Восточно-Азиатскую и Иранскую подобласти – 40 видов) и Австралийскую область. Также есть 5 общих с Палеарктикой родов. Три из них имеют распространение, ограниченное лишь этими двумя областями, а два, как указано выше, встречаются также и в Неарктике.

Фауна сем. Simuliidae Афротропической области насчитывает 231 вид (более 10 % от мировой фауны), уступая по таксономическому разнообразию фаунам всех ранее перечисленных областей. В то же время фауна Афротропи-ческой области в значительной степени своеобразна, так как 211 видов (91 %) эндемичны для этой области. Ареалы 5 видов мошек охватывают не только северную часть Афротропичес-кой области, но и юг Палеарктики (Сахаро-Аравийскую и Средиземноморскую подобласти).

Также есть 2 рода, общих с Палеарктикой. Один из них, как было указано выше, распространен и в Неарктике, а род Nevermannia Enderlein (1921) имеет афротропическо-пале-арктическое происхождение.

Семейство Simuliidae представлено на территории России более чем 300 видами мошек [11, 26, 28, 38, 39]. Многочисленны мошки в долинах крупных рек с чистой быстро текущей водой; особенно высока их численность в зоне тайги – в долинах крупных рек Сибири и, в меньшей степени, Европейской части. На территории России мошки встречаются повсеместно, однако их обилие убывает с севера на юг. Наиболее богата ими зона тайги и лиственных лесов.

Основными факторами, определяющими высокую численность этих насекомых, являются благоприятные климатические условия для их размножения и существования в сочетании с обилием биотопов выплода (различных водоемов, переувлажненных местностей и болот) и обитания имаго (наличие древесной, кустарниковой или высокой травянистой растительности), а также присутствие достаточного количества теплокровных животных – источника насыщения кровью [16, 18]. Вред мошек выражается в назойливости нападения, укусы их очень болезненны и вызывают воспалительную реакцию. Мошки являются переносчиками возбудителей различных инвазионных и инфекционных заболеваний человека и животных, таких как онхоцеркоз, анаплазмоз, туляремия, сибирская язва, чума и др. [1, 13, 17].

На территории Тюменской области изучение кровососущих двукрылых, в том числе мошек, проводилось в основном в 60–70-е годы прошлого века, когда началось бурное развитие нефте- и газодобычи, и было связано с разработкой средств и методов защиты человека и животных [36]. С тех пор прошло более 40 лет. За это время произошло заметное потепление климата и ввиду технического прогресса усилилось антропогенное воздействие на природу [33]. В подзоне южной тайги Тюменской области встречаются 4 вида кровососущих мошек: Byssodon maculates Mg., Schoenbaueriapusilla Fries, Simulium longipalpe Belt., Oda gmiaornatа Mg. [34, 37]. По степени обилия массовым видом является B. maculatus (ИД 71,4 %), многочисленным – Sch. pusilla (ИД 28 %), а оставшиеся два вида – редкими. Для южной тайги Тюменской области характерно 10 видов мошек, в том числе для Нижней Тавды – 3 вида: Parabyssodon transiens Rubzov, Simulium reptans Linnaeus, Sp. aff. Morsitans Edw. Массовыми видами в подзоне являются Byssodon maculatus, Simulium sp. aff. morsitans, при этом в Нижней Тавде абсолютным доминантом был второй вид, а в окрестностях г. Тобольска, с. Дубровное и Уват – первый [15]. Для южной тайги Западной Сибири, как отмечает В.Д. Патрушева кроме указанных двух видов, массовым является еще Sch. Pusilla [4, 7]. В с. Нижняя Тавда при исследовании обнару- жены три вида: Parabyssodon transiens, Simulium sp. aff. morsitans, Sim. reptans, а для подзоны в целом – семь видов [2, 8, 15, 21]. Кроме указанных это – Cnetha verna Macg., Eusimulium aureum Fries, Schonbaueria nigra Mg., Simulium rostratum L. Видовой состав мошки южной тайги Тюменской области при последних исследованиях пополнен одним видом – Sim. longipalpe. В настоящее время там насчитывается (с учетом литературных данных) 11 видов кровососущих мошек.

Физико-географические условия Мордовии, развитая речная сеть бассейнов рек Мокша и Сура благоприятны для развития мошек, являющихся амфибиотическими реофильны-ми насекомыми. Поскольку западная часть республики расположена в зоне хвойно-широколиственных и широколиственных лесов, а в восточной, возвышенной, части преобладают кустарниковые и луговые степи, фауна мошек Мордовии имеет в своем составе как таежные, так и лесостепные элементы, с преобладанием, что характерно для территории Европейской России [39, 40], полизональных палеарктических видов. На территории Республики Мордовия обнаружено 11 видов мошек, относящихся к 8 родам: Stegopterna trigonia Lundstrom (1911), Wilhelmia balcanica Enderlein (1924), Wilhelmia equina Linnaeus (1758), Boreosimulium annulus Lundstrom (1911), Byssodon maculatus Meigen (1804), Schoenbaueria nigra Meigen (1804), Boophthora erythrocephala De Geer (1776), Odagmia ornata Meigen (1818), Odagmia pratora Friederichs (1921), Argentisimulium noelleri Friederichs (1920), Simulium paramorsitans Rubzov (1956) [24]. Все одиннадцать зарегистрированных видов мошек являются гематофагами. Среди них наибольшую потенциальную опасность как массовые кровососы на территории Республики Мордовия могут представлять Schoenbaueria nigra , Byssodon maculatиs , Boophthora erythrocephala и Simulium paramorsitans . Редкой интересной находкой можно считать обнаружение арктобореального реликтового вида Boreosimulium annulus Lundstrom (1911). В дальнейшем значительное обогащение фаунистического списка Республики Мордовия, вероятно, будет происходить за счет изучения преимагинальных фаз симулид, обитающих в разнообразных водотоках [30, 31].

Под центральным Подоньем мы понимаем систему водных артерий бассейна р. Дон в его центральной части (Воронежская и смежные области ЦЧР). Сюда относятся р. Дон (крупная), реки Воронеж, Хопер (средние), Битюг, Усмань, Ворона, Савала (малые, не пересыхающие в межень), Хворостань, Карачан, Икорец, Курлак и др. – (пересыхающие), ручьи (Авдюховский, Лесной и др., с низкой температурой воды летом и постоянным стоком, со скоростью течения 0,2–0,4 м/с). Из 15 видов мошек, выявленных на территории ЦЧР [28, 3, 35], к массовым кровососам ранее были отнесены 4 вида мошек: Schonbaueria nigra Mg., Boophthora erytrocephala De Geer, Byssodon maculatus Mg. и Cnethaerna Mg. Из них преобладающим кровососущим видом является Schonbaueria nigra Mg. Наблюдения последних двух лет показали, что к этой группе следует также причислить Simulium morsitans Ew.

Территория Волгоградской области зоны Нижнего Поволжья расположена в зоне сухих степей и полупустыни и относится к числу засушливых. По территории Волгоградской области протекает две большие реки, Волга и Дон, с большими водохранилищами – Волгоградским и Цимлянским, а так же рядом более мелких рек и речек. Менее крупные реки Бузулук, Медведица, Хопер имеют собственные поймы с проходящими по ним сильно извилистыми руслами, образующими большое число затонов, заводей, благоприятных для развития различных кровососущих насекомых. Более мелкие степные речки, берут свое начало у родников, часто теряются в степи и могут даже пересыхать в летний жаркий период. Другие превращаются в цепочку замкнутых водоемов: p. Аксай, p. Елань, p. Иловля, р. Терса и прочие. На территории Волгоградской области, входящей в зону Нижнего Поволжья, кровососущие мошки сем. Simuliidae представлены 5 видами, относящимися к 5 родам: Titanopteryx macuiata Mg., Schonbaueria matthiesseni End., Odagmia ornata Mg., Boophtora erythrocephala De Geer., Simulium morsitans Edw. Фауна кровососущих мошек Волгоградской области зоны Нижнего Поволжья представлена одним таежным видом ( Simulium morsitans Edw. morsmulitans Edw.), тремя степными и лесостепными видами ( Titanopteryx macuiata Mg.,

Schonbaueria matthiesseni End., Boophtora erythrocephala De Geer.), а вид Odagmia ornata Mg. имеет полизональный ареал и распространен повсеместно [9, 23]. Так как развитие мошек происходит с полным метаморфозом преимагинальных стадий личинок и куколок и развитие это осуществляется в проточных водоемах, где содержание кислорода обеспечивает их потребности. Виды Titanopteryx macuiata Mg., Schonbaueria matthiesseni End., Simuhum morsitans Edw. проходят свои водные стадия развития на участках рек с шириной русла от 15 до 50 и более метров (средние и крупные реки). В виду этого в реке Волга на всей протяженности береговой зоны в границах г. Волгограда успешно развиваются эти три вида кровососущих мошек. Виды Boophtora erythrocephala De Geer. и Odagmia ornata Mg. менее требовательны к размерам водоемов и могут выплаживать-ся в различных по величине биотопах. В связи с чем данные виды встречаются в реках Ахтуба, Иловля, Медведица и Хопер.

Кавказский регион является одним из уникальных центров биоразнообразия с высоким уровнем эндемизма. В то же время различные географические провинции Большого Кавказа и Закавказья имеют весьма специфичные фауны, что характерно, в том числе для двукрылых насекомых семейства Simuliidae . Исследование фауны и экологии мошек проводилось на северо-западных отрогах Главного Кавказского Хребта и склонах Передового хребта на высотах от 600 до 2300 м над уровнем моря[5].

На территории Северо-Западного Кавказа выделяются следующие высотные пояса [9]: смешанные субтропические леса (до 500 м над у.м.); буковые леса (500–1000 м над у.м); каштановые леса (1100 м над у.м.); хвойно-широколиственные леса (1100–1500 м над у.м.); темнохвойные леса (1500–2000 м над у.м.); субальпийское криволесье и редколесье (2000–2200 м над у.м.); субальпийский пояс (2200–3000 м над у.м.); альпийский пояс (3000–3500 м над у.м.); снежно-скальный пояс (свыше 3500 м над у.м.). Исследования, проведены в речной и ручьевой системах 6-ти высотных зон (500–2500 м над у.м.). Общие черты водотоков мест сборов: питание смешанное, с преобладанием (55 %) ледниково-снегового; уровень воды непостоянен и 42

колеблется в зависимости от выпадения осадков, не замерзают как и все горные реки в зимний период; летом температура воды в зависимости от высоты над уровнем моря составляет +6...+12 °C. Реки этого региона имеют многочисленные притоки, преимущественно ручьи двух типов: многоводные, с быстрым течением, и маловодные с медленным течением, временами пересыхающие.

В обследованных водотоках обнаружены преимагинальные стадии 27 видов мошек [10] из 4 родов [42]: род Prosimulium – 3 вида, род Metacnephia – 1 вид, род Simulium – 20 видов. Эндемичными для Кавказа следует считать 4 вида симулид: Simulium Subgenus Nevermannia gomphocorne [48]; Simulium Subgenus Nevermannia elatum [48], Simulium Subgenus Nevermannia fontium [48]; Simulium Nevermannia murvanidzei [48]. Из них обычным видом в горных водотоках является Simulium fontium . Эндемичность обнаруженных видов подтверждается отсутствием достоверных находок этих видов симулид в других регионах Евразии за полувековой период [6, 12, 27, 32, 42,]. Так как находка Simulium gomphocorne [48] оказалась единственной на Кавказе, отмеченной в публикациях, можно считать, что уточняющие сведения, которыми мы располагаем по его нахождению, раскрывают особенности экологии и подтверждают статус эндемичности этого вида. В гидросети двух заповедников Северного Кавказа (Кавказского и Тебердинского) обнаружены четыре эндемичных вида мошек, [14, 25, 32] и по-видимому, здесь проходит северная граница ареала. Simulium gomphocorne , в иных местах Кавказа (кроме Кавказского заповедника) не обнаруженного. Возможно, это связано с особенностью условий, характерных для водотоков предгорий с одной стороны, и развитием определенных растительных ассоциаций, пригодных для обитания потенциальных хозяев этого вида – с другой. Достаточно широкий высотный диапазон встречаемости личинок и куколок Simulium fontium , формирование сообществ с другими видами, их показатели численности свидетельствуют о высокой адаптированности жизненного цикла этого кавказского эндемика и к предгорной, и к высокогорной гидросети Кавказа и Закавказья.