Фауна и сообщества донных беспозвоночных реки Урал в пределах Айтуарской степи (Оренбургский государственный степной заповедник)

Урал – один из крупнейших водотоков Европы, уступающий в этой части света по своей протяжённости только р. Волге и Дунаю. Его длина составляет 2 428 км, площадь бассейна – 231 000 км2 [Чибилёв, 1987].

Хозяйственное значение р. Урала, как главной водной артерии региона, чрезвычайно велико. Эта река широко используется в целях промыслового и любительского рыболовства, водоснабжения промышленных объектов и населённых пунктов, орошения сельскохозяйственных угодий [Чибилёв, 2008; Винокуров и др., 2010; Гареев, Фатхутдинова, 2017]. Высоко оценивается и её туристско-рекреационный потенциал [Чибилёв, 1995; Мелешкин, Чибилёв, 2009].

Река Урал протекает по густонаселенной территории, характеризующейся развитой промышленностью, сельским хозяйством и транспортной инфраструктурой [Чибилёв, 2008]. В силу этого гидрологический режим р. Урала значительно изменен, а многие водотоки его бассейна испытывают интенсивное и разнокачественное загрязнение [Гареев, Фатхутдинова, 2015; Филинова, 2017].

Несмотря на вышесказанное, р. Урал и его притоки относятся к числу водных объектов, гидробиологическая изученность которых явно недостаточна, что на фоне их большого социального и экономического значения выглядит парадоксально.

Степень изученности

Первые сведения по фауне донных животных р. Урал относятся к последней трети XVIII в., когда знаменитый путешественник и естествоиспытатель академик Императорской Академии наук и художеств П.С. Паллас, будучи руководителем 1-го отряда Оренбургской экспедиции, собрал обширные коллекции беспозвоночных, населяющих изучаемую территорию [Паллас, 1809].

Последующие работы по изучению животного населения водоёмов бассейна р. Урал относятся уже к первой половине XIX в., когда известный энтомолог Э.И. Эверсманн привел для этого региона и Поволжья список из 32 видов стрекоз [Eversmann, 1836].

Гидрофаунистические исследования в бассейне р. Урала продолжились только в начале XX в. Так, краевед П.А. Воронцовский опубликовал серию работ, посвящённых стрекозам [Воронцовский, 1909, 1912а, 1913], ракообразным [Воронцовский, 1912б] и моллюскам [Воронцовский, 1912в, 1922]. Известны статьи энтомолога А.Н. Бартенева [1911а, б, 1912], содержащие сведения о стрекозах окрестностей г. Верхнеуральска, Иргизлы и Оренбурга.

Сведения о ручейниках р. Урала имеются в публикации А.В. Мартынова [1914]. Данные о ракообраз-ных-перакаридах нижнего течения представлены в работе А.Н. Державина [1926]. Серия статей по донной фауне этого водотока опубликована А.Л. Бенингом [1928, 1930, 1938].

Из числа исследований 1950-х гг. отметим работы В.Я. Панкратовой [1952] по личинкам хирономид нижнего течения р. Урал, И.А. Рубцова [1952] по фауне мошек, и статью Г.А. Стальмаковой [1954], содержащую сведения по ряду групп донных животных среднего течения этой реки.

В 1959–1967 гг. коллектив кафедры биологии Оренбургского медицинского института обследовал участок р. Урала общей протяженностью около 700 км – от окрестностей г. Орска до устья р. Илек. Наряду с главной рекой изучались и её притоки, включая крупнейший – р. Сакмару. Результаты исследований опубликованы в серии работ и обобщены в коллективной монографии [Драбкин и др., 1971]. Авторы монографии констатировали для р. Урала и его притоков 178 видов и форм донных животных (включая мейобентос), привели сведения по численности и биомассе зообентоценозов, их сезонной динамике и влиянию на них промышленных сточных вод г. Орска и Новотроицка.

Сведения о таксономическом составе донной фауны р. Урала в районе г. Оренбурга изложены в статье Е.Г. Мартыновой [1967].

В 1974 г. вышла из печати статья Л.П. Никитиной, В.М. Кононовой, Е.Г. Мартынова [1974], содержащая список из 48 видов моллюсков р. Урала и его некоторых притоков.

Результаты исследований зообентоса 30-километрового участка р. Урала в районе г. Оренбурга, проведённые в 1986 и 1987 гг., изложены в информационных материалах Л.П. Никитиной [1989].

Конец XX – начало XXI вв. ознаменовались очередной серией работ, посвященных различным группам зообентоса р. Урала и её притоков. В этот период В.В. Пирогов с соавторами [Pirogov, Tarasov, Kazantseva, 1994] опубликовали результаты малакофаунистических исследований в среднем и нижнем течении р. Урала и ряде типичных водоёмов его бассейна. По оригинальным и литературным данным, для этого региона ими отмечено 80 видов пресноводных моллюсков.

Материалы по зообентосу среднего течения р. Урала и оценки качества воды по составу донной фауны в районе г. Новотроицка содержатся в статье В.Г. Боева [1996].

Сведения по ряду групп амфибиотических насекомых представлены в монографии В.А. Немкова [2011].

Данные по фауне стрекоз Оренбургской области обобщены в статье Е.И. Маликовой и А.Ю. Харитонова [2014], констатирующей для бассейна р. Урала в пределах этой территории 49 видов.

Макрозообентос верхнего и среднего течения р. Урала и его притоков на участках, подверженных хроническому антропогенному загрязнению, изучался Е.И. Филиновой [2017].

В литературе упоминается об исследованиях зообентоса среднего течения р. Урал, выполненных сотрудниками Института экологии Волжского бассейна РАН в 2005 г. [Гареев, Фатхутдинова, 2017], однако их результаты остались неопубликованными и недоступны для ознакомления.

Несмотря на давнюю историю гидрофаунистических исследований в бассейне р. Урала и многочисленные публикации по указанной теме, этот регион остаётся малоисследованным. Данное суждение особенно справедливо для таких важных групп донной фауны, как малощетинковые черви, подёнки, веснянки, ручейники и хирономиды, сведения по которым крайне отрывочны. Несколько более исследованными являются моллюски и стрекозы, но и для них полнота выявления фауны оставляет желать лучшего.

Природные условия

Река Урал традиционно подразделяется на три участка: верхний (от истока до г. Орска), средний (от г. Орска до г. Уральска) и нижний (от г. Уральска до устья).

Рельеф бассейна Среднего Урала разнообразен. В северной его части распространены горные ландшафты; низменные равнины встречаются только по долинам рек. Восточную часть занимает плоская возвышенная равнина (пенеплен) с отдельными останцами. На юге между широкими речными долинами р. Урала и Илека поднимается асимметричное Урало-Илекское междуречье [Ресурсы …, 1966].

Климат бассейна Среднего Урала резко континентальный. Для этой территории характерны суровая малоснежная зима и знойное, сухое лето. Годовые суммы осадков уменьшаются с северо-запада на юго-восток с 350–400 мм до 300 мм и менее [Чибилёв, 1995].

Из-за общей сухости климата водность р. Урал, несмотря на обширную водосборную площадь, сравнительно невелика [Чибилёв, 1995]. Средний годовой расход воды у г. Оренбурга составляет всего 112 м3/с [Ресурсы …, 1966].

Основным источником питания р. Урал в его среднем течении является снеговой покров, на долю которого приходится 60–80% (до 96%) годового стока [Чибилёв, 1995]. Дожди в силу их скудости, слабой водоупорности горных пород, небольших уклонов местности и высоких показателей испарения в летний период, в этом процессе существенной роли не играют.

Половодье в среднем течении р. Урал начинается в период с 29 марта по 6 апреля и заканчивается 3– 10 июня. В это время река выходит из берегов и разливается на 2–12 км. Подъём уровня воды у г. Оренбурга в рекордные годы превышает 9 м [Драбкин и др., 1971].

Максимальный прогрев воды наблюдается в июле. В это время ее среднемесячная температура у г. Оренбурга составляет 22.5ºС.

Минерализация воды р. Урала в его среднем течении меняется в широких пределах – от 229.3 мг/л во время половодья и до 713–717 мг/л в период зимней межени. По ионному составу они относятся к водам гидрокарбонатного класса кальциевой или натриевой группы [Драбкин и др., 1971].

Кислородный режим в период открытой воды благоприятный (85–150% насыщения). В подлёдный период может наблюдаться некоторый дефицит кислорода (10.2–40.3% насыщения), связанный с поступлением в реку сточных вод г. Оренбурга [Драбкин и др., 1971].

В среднем течении Урал имеет характер спокойной равнинной реки с извилистым руслом, ширина которого изменяется от 50 до 100 м. Русло сопровождается обширной, до 2–3 км, поймой с развитой системой пойменных водоёмов. Глубины в межень варьируют на перекатах от 0.2 до 0.7 м, на плёсах – от 1–3 до 5–10 м. Грунты представлены различными фракциями гравия и песками, на перекатах – с примесью гальки.

Важной особенностью р. Урал является интенсивное протекание руслового процесса. Его проявлением выступает большое количество перекатов, постоянно меняющих своё положение на продольном про- филе водотока. Другое следствие – повышенная мутность воды (средняя многолетняя 310 г/м3) и малая прозрачность – от нескольких сантиметров до 1.5 м [Драбкин и др., 1971].

Материал и методы

В основу настоящей публикации положены результаты обработки 29 сборов имаго амфибиотических насекомых, сделанных С.Л. Есюниным в апреле и мае 1997 и 2000 гг., и Т.С. Крайневой – в июле 2017 г., а также 22 количественные пробы зообентоса, отобранные Т.С. Крайневой в июле 2017 г.

Материал отбирался на территории ФГБУ «Государственный природный заповедник Оренбургский» в пределах участка «Айтуарская степь» (окрестности пос. Айтуар, рисунок). Исследованиями были охвачены русло р. Урала, а также пойменные водоёмы (старицы и озёра).

Сбор имаго амфибиотических насекомых осу-

Бассейн р. Урал. Квадратной рамкой обозначен район исследований

[The basin of the Ural River. A square frame indicates the research area]

ществлялся при помощи энтомологического сачка и вручную. Количественные пробы зообентоса отбирались с помощью бентометра конструкции В.В. Богатова [1994] и гидробиологическим скребком. Обработка материала осуществлялась по стандартной методике [Методика…, 1975].

Таксономический состав

В составе фауны донных беспозвоночных русла р. Урал и водоёмов его поймы выявлено 70 видов и форм (табл. 1). Наиболее разнообразно представлены подёнки и хирономиды, насчитывающие 13 и 12 видов и форм соответственно. Сравнительно богаты видами ручейники (10) и веснянки (7). Среди прочих беспозвоночных зарегистрированы брюхоногие и двустворчатые моллюски (5 и 6 видов соответственно), малощетинковые черви (5), пиявки, ракообразные и стрекозы (по 2 вида), клопы и жуки (по 1), и нехирономидные двукрылые (представители 4 семейств).

В русле р. Урал отмечено 54 вида и формы донных животных, в водоёмах поймы – 21. Общими для водотока и пойменных водоёмов являются только пять видов, что свидетельствует о довольно высокой специфичности населяющей их фауны.

В целом таксономический состав зообентоса р. Урал достаточно типичен для водотоков равнинных возвышенностей и предгорий востока Европейской России с песчано-гравийно-галечными грунтами. Это сходство подчёркивается присутствием двустворчатых моллюсков Sphaerium rivicola (Lamarck, 1818), роющих подёнок Ephemera lineata Eaton, 1870 и Ephoron virgo (Olivier, 1791), потамобионтных подёнок Potamanthus luteus (Linnaeus, 1767), клопов Aphelocheirus aestivalis (Fabricius, 1803) и ручейников Cheumatopsyche lepida (Pictet, 1834), H ydropsyche contubernalis McLachlan, 1865, Psychomyia pusilla (Fabricius, 1781) и Brachycentrus subnubilus Curtis, 1834, образующих характерный фон донной фауны рек данного типа.

В то же время, нами не обнаружены столь типичные для них речные чашечки Ancylus fluviatilis O.F. Muller, 1774. Вызывает вопросы отсутствие в наших сборах представителей родов Palingenia и Oligoneuriella , чрезвычайно обычных в крупных равнинных потоках и отмеченных авторами монографии для среднего течения р. Урал [Драбкин и др., 1971].

Эти подёнки обитали и в Средней Каме до превращения её в каскад водохранилищ, но позднее исчезли в связи с деградацией их местообитаний. С чем связано их отсутствие в наших сборах из р. Урал – остаётся только гадать.

Таблица 1

Таксономический состав донных беспозвоночных русла р. Урал и пойменных водоёмов в окрестностях пос. Айтуар

[Taxonomic composition of bottom invertebrates of the Ural riverbed and floodplain reservoirs in the vicinity of the village of Aituar]

Таксон	Русло р. Урал	Водоёмы поймы
Семейство Naididae
Nais elinguis O.F. Mueller, 1773                   \	+	-
Семейство Tubificidae
Aulodrilus pigueti Kowalewski, 1914	+	-
Limnodrilus hoffmeisteri Claparede, 1862	+	+
Potamothrix heuscheri (Bretscher, 1900)	+	-
Tubifex tubifex (O.F. Mueller, 1773)	+	+
КЛАСС HIRUDINEA
Helobdella stagnalis (Linne, 1758)	+	+
Erpobdella octoculata (Linne, 1758)	+	-
КЛАСС BIVALVIA
Euglesa pulchella (Jenyns, 1832)	+	-
Unio pictorum (Linnaeus, 1758)	+	-
Euglesa henslowana (Sheppard, 1823)	+	-
Euglesa supina (Sccmidt, 1850)	+	-
Sphaerium rivicola (Lamarck, 1818)	+	-
Musculium lacustre (O.F. Muller, 1774)	+	-
КЛАСС GASTROPODA
Bithynia tentaculata (Linnaeus, 1758)	+	+
Stagnicola palustris (O.F. Muller, 1774)	-	+
Gyraulus albus (O.F. Muller, 1774)	-	+
Gyraulus acronicus (Ferussac, 1807)	+	+
Hippeutis complanatus (Linnaeus, 1758)	-	+
КЛАСС CRUSTACEA
Paramysis lacustris (Czerniavsky, 1882)	+	-
Dikerogammarus haemobaphes (Eichwald, 1841)	+	-
КЛАСС INSECTA
ОТРЯД PLECOPTERA
Семейство Perlodidae
Isogenus nubecula Newman, 1833	+	-
Isoperla difformis (Klapalek, 1909)	+	-
Perlodes dispar Rambur, 1842	+	-
Семейство Chloroperlidae
Siphonoperla burmeisteri (Pictet, 1839)	+	-
Семейство Taeniopterygidae
Taeniopteryx nebulosa (Linnaeus, 1758)	+	-
Семейство Capniidae
Capnia bifrons Newman, 1839	+	-
Семейство Leuctridae
Leuctra fusca (Linnaeus, 1758)	+	-
ОТРЯД EPHEMEROPTERA
Семейство Siphlonuridae
Siphlonurus alternatus Say, 1824	- 1	+
Семейство Baetidae
Baetis fuscatus (Linnaeus, 1761)	+	-
Baetis scambus Eaton, 1870.	+	-

Продолжение табл. 1

Таксон	Русло р. Урал	Водоёмы поймы
Baetis vernus Curtis, 1830	+	-
Cloeon bifidum Bengtsson, 1912	+	-
Семейство Heptageniidae
Ecdyonurus aurantiacus (Burmeister, 1839)	+	-
Heptagenia coerulans Rostock, 1878	+	-
Heptagenia sulphurea (Mueller, 1776)	+	-
Семейство Ephemeridae
Ephemera lineata Eaton, 1870	+	-
Семейство Polymitarcyidae
Ephoron virgo (Olivier, 1791)	+	-
Семейство Potamanthidae
Potamanthus luteus (Linnaeus, 1767)	+	-
Семейство Caenidae
Caenis horaria (Linnaeus, 1758)	+	-
Caenis macrura Stephens, 1835	+	-
ОТРЯД TRICHOPTERA
Семейство Polycentropodidae
Polycentropus flavomaculatus Pictet, 1834	+	-
Семейство Hydropsychidae
Cheumatopsyche lepida (Pictet, 1834)	+	-
Hydropsyche contubernalis McLachlan, 1865	+	-
Hydropsyche pellucidula (Curtis, 1834)	+	-
Семейство Leptoceridae
Mystacides azureus (Linnaeus, 1761)	+	-
Семейство Psychomyiidae
Psychomyia pusilla (Fabricius, 1781)	+	-
Семейство Hydroptilidae
Hydroptila sp .	+	-
Agraylea sp .	+	-
Семейство Brachycentridae
Brachycentrus subnubilus Curtis, 1834	+	-
Семейство Limnephilidae
Limnephilus rhombicus (Linnaeus, 1758)	- \	+
ОТРЯД ODONATA
Семейство Platycnemidae
Platycnemis pennipes (Pallas, 1771)	+	-
Семейство Libellulidae
Libellula sp .	- \	+
ОТРЯД HEMIPTERA
Семейство Aphelocheiridae
Aphelocheirus aestivalis (Fabricius, 1803)	+	-
ОТРЯД DIPTERA
Семейство Chironomidae
Подсемейство Tanypodinae
Monopelopia tenuicalcar (Kieffer, 1918)	+	-
Nilotanypus dubius (Meigen, 1804)	-	+
Thienemannimyia lentiginosa (Fries, 1823)	-	+
Подсемейство Orthocladiinae
Corynoneura gratias Schlee, 1968	-	+
Cricotopus bicinctus (Meigen, 1818)	-	+
Pseudosmittia trilobata (Edwards, 1929)	-	+
Smittia leucopogon (Meigen, 1804)	-	+
Smittia nudipennis (Goetghebuer, 1913)	+	-
Подсемейство Chironominae
Chironomus pallidivittatus Edwards, 1929	-	+

Окончание табл. 1

Таксон	Русло р. Урал	Водоёмы поймы
Dicrotendipes pulsus (Walker, 1856)	-	+
Paratendipes albimanus (Meigen, 1818)	-	+
Polypedilum sordens (Van der Wulp, 1874)	-	+
Семейство Simuliidae
Simuliidae indet.	+	-
Семейство Limoniidae
Dicranota sp .	+	-
Tipulidae
Tipulidae indet.	+	-
Ceratopogonidae
Ceratopogonidae indet.	+	-
ОТРЯД COLEOPTERA
Семейство Elmidae
Elmis sp .	+	-

Среди интересных особенностей животного населения среднего течения р. Урал отметим присутствие в её составе представителей понто-каспиского фаунистического комплекса, бокоплавов Dikerogammarus haemobaphes (Eichwald, 1841) и мизид Paramysis lacustris (Czerniavsky, 1882), что придаёт этому водотоку характерный зоогеографический колорит.

Особенно интересно нахождение последнего вида, не отмечавшегося в предыдущих исследованиях. Возможно, его вселение в среднее течение р. Урал произошло лишь недавно.

В то же время, в среднем течении р. Урал не встречены другие каспийские вселенцы, а именно амфиподы Pontogammarus abbreviatus (Sars, 1894), Pontogammarus sarsi (Sowinsky, 1898), Stenogammarus macrurus (Sars, 1894) и мизиды Paramysis ullskyi Czerniavsky, 1882, известные из Средней Камы до превращения её в каскад водохранилищ [Таусон, 1947]. Не обнаружены здесь и своеобразные бокоплавы Corophium curvispinum Sars, 1895, по сей день населяющие камские водохранилища и их некоторые притоки [Паньков, 2000].

Таким образом, эти беспозвоночные продвинулись по системе р. Волги и Камы примерно на 2 500 км вверх по течению, но в р. Урал не встречаются и в 1 700 км от устья, что выглядит довольно необычным.

Сообщества зообентоса

В пределах изученного участка р. Урал представляет собой равнинную реку шириной 60–80 м и глубинами до 2 м. Температура воды в период наблюдения составила 18–20ºС.

Большую часть русла занимают песчано-гравийно-галечные грунты, в прибрежье – со слабым заилением. На перекатах, где скорость течения достигает 1.0 м/с, а глубины на стрежне не превышают 0.6–0.8 м, возрастает доля крупных фракций (валунов и галечника) за счет снижения песчано-гравийной составляющей.

Здесь формируется, по сути, единственный тип зообентоценоза с тремя его разновидностями, приуроченными к различным элементам речного русла. Его биомасса изменяется в пределах 29.32–31.68 г/м2 при численности 18.1–32.44 тыс. экз/м2 (табл. 2).

В составе сообщества зарегистрировано 48 видов и форм. Безусловными доминантами выступают подёнки Ephoron virgo (Olivier, 1791); на их долю приходится, в среднем, 40% общей биомассы донных животных. Наряду с ними велико значение личинок комаров-звонцов (36%). В сложении структуры зо-обентоценоза заметную роль играют личинки комаров-болотниц Limoniidae (род Dicranota ), малощетинковые черви Nais elinguis O.F. Mueller, 1773, ручейники Hydropsyche contubernalis McLachlan, 1865 и Hydroptila sp ., подёнки Baetis vernus Curtis, 1830 и Heptagenia sulphurea (Mueller, 1776), клопы Aphelocheirus aestivalis (Fabricius, 1803), моллюски Bithynia tentaculata (Linnaeus, 1758), Euglesa supina (Schmidt, 1850) и Musculium lacustre (O.F. Muller, 1774).

На перекатах этот тип зообентоценоза претерпевает некоторые изменения. Так, вклад доминанта E. virgo в биомассу сообщества падает, в среднем, до 30%, практически полностью исчезают олигохеты. На этом фоне заметно возрастает значение ручейников Hydropsyche pellucidula (Curtis, 1834), Cheumatopsyche lepida (Pictet, 1834) и Psychomyia pusilla (Fabricius, 1781), а также подёнок Baetis vernus Curtis, 1830.

В рипали формируется другая разновидность этого зообентоценоза. Его характерными особенностями являются резко выраженное доминирование E. virgo , на долю которого приходится до 67% общей биомассы зообентоса, а также заметна роль мизид Paramysis lacustris (Czerniavsky, 1882), подёнок Ephemera lineata Eaton, 1870 и малощетинковых червей N. elinguis . Одновременно в составе донной фауны появляются двустворчатые моллюски Euglesa pulchella (Jenyns, 1832), и практически полностью исчезают литофильные клопы A. aestivalis , ручейники Ch. lepida и P. pusilla .

В медиали водотока зообентоценоз E. virgo представлен своего рода средним вариантом.

Таблица 2

Структура населения, численность (N, тыс. экз/м2) и биомасса (B, г/м2) зообентоценозов р. Урал в окрестностях пос. Айтуар

[Population structure, number (N, thousand copies/m2) and biomass (B, g/m2) of zoobenthocenoses of the Ural River in the vicinity of the village of Aituar]

Вид, группа	Основные (песчано-гравийно-галечные) грунты						Серые илы с примесью грубого детрита
	Медиаль плёса		Рипаль плёса		Перекаты		Прибрежная полоса
	N	B	N	B	N	B	N	B
E. virgo	1.14	12.16	1,23	16.80	0.97	8.75	0	0
Chironomidae	19.92	4.93	10.02	2.10	26.56	6.57	0.12	0.02
Dicranota sp .	0.25	2.60	0	0	0.30	2.53	0	0
N. elinguis	1.53	1.45	4.59	4.35	0	0	2.20	0.02
H. pellucidula	0.26	1.23	0.01	0.11	0.35	0.64	0	0
B. vernus	0.64	1.15	0.09	0.39	0.87	1.51	0	0
A. aestivalis	0.11	0.96	0	0	0.15	1.28	0	0
H. sulphurea	0.19	0.80	0.01	0.03	0.25	1.07	0	0
B. tentaculata	0.02	0.65	0.06	1.95	0.03	0.87	0	0
H. contubernalis	0.15	0.62	0.02	0.34	0.19	0.63	0	0
E. supina	0.39	0.58	1.17	1.74	0.61	0.23	0	0
M. lacustre	0.03	0.54	0.09	1.62	0.04	0.72	0	0
Hydroptila sp.	0.27	0.52	0.09	0.18	0.32	0.65	0	0
P. pusilla	0.19	0.46	0	0	0.25	0.61	0	0
Ch. lepida	0.10	0.43	0	0	0.10	0.57	0	0
E. lineata	0.05	0.29	0.15	0.87	0	0	0	0
P. lacustris	0.01	0.03	0.03	0.09	0	0	0.20	0.60
L. hoffmeisteri	0	0	0	0	0	0	11.14	7.72
T. tubifex	0	0	0	0	0	0	1.42	1.06
S. palustris	0	0	0	0	0	0	0.02	3.24
Прочие	0.61	1.34	0.54	1.11	1.45	2.69	0.35	1.02
Всего	25.86	30.74	18.1	31.68	32.44	29.32	15.45	13.68

Характерным для р. Урал маргинальным биотопом является более или менее широкая прибрежная полоса русла. Глубины здесь изменяются в пределах 0.3–1.7 м, течение едва заметно, грунты представлены серыми илами с той или иной примесью грубого растительного детрита.

В пределах этого биотопа формируется качественно обедненный, но довольно продуктивный зообен-тоценоз, в составе которого зарегистрировано 13 видов и форм. Его биомасса составляет 13.68 г/м² при численности 15.45 тыс. экз/м². Основу численности и биомассы составляют малощетинковые черви, среди которых резко преобладает Limnodrilus hoffmeisteri Claparede, 1862. Весомый вклад в структуру сообщества вносят моллюски Stagnicola palustris (O.F. Muller, 1774). Олигохетам и моллюскам сопутствуют мизиды P. lacustris . Наряду с ними, встречаются личинки слепней Tabanidae, земноводных комариков Dixidae, комаров-звонцов Chironomidae и комаров-долгоножек Tipulidae.

Для р. Урал характерна развитая система пойменных водоёмов – стариц и пойменных озёр. Некоторые из них в меженный период сохраняют непосредственную связь с руслом реки, другие же полностью от него изолированы. Особенностью этих водоёмов является накопление донных отложений в виде серых и чёрных илов с той или иной примесью растительного детрита. Извлечение грунта на поверхность часто сопровождается характерным запахом сероводорода, что может указывать на неблагоприятные респираторные условия в бентали.

В старицах и пойменных озёрах формируются своеобразные пелофильные зообентоценозы. Биомасса сообществ изменяется в пределах 19.2–34.24 г/м2 при численности 5.64–30.04 тыс. экз/м2 (в среднем 26.72 г/м2 и 17.84 тыс. экз/м2, соответственно). Основу численности составляют личинки комаров-звонцов; на их долю приходится 86.7% её общей величины. Биомасса слагается, главным образом, за счёт личинок стрекоз Libellula sp. (39%), хирономид (25%) и моллюсков B. tentaculata (23%). Постоянным компонентом донной фауны являются брюхоногие моллюски Gyraulus albus (O.F. Muller, 1774) и Hippeutis complanatus (Linnaeus, 1758), а также подёнки Siphlonurus alternatus Say, 1824.

Полученные нами результаты весьма существенно отличаются от сведений, приводящихся в литературе [Драбкин и др., 1971]. Так, по данным авторов цитированной монографии, биомасса зообентоса галечно-гравийных грунтов в районе г. Орска составляла всего 2.6 г/м2 при численности 1.9 тыс. экз/м2. В районе г. Оренбурга в летние месяцы, без учёта моллюсков, эти показатели изменялись в пределах 0.8– 3.8 г/м2 и 0.8–1.5 тыс. экз/м2 соответственно.

Возникает естественный вопрос: что же произошло с экосистемой среднего течения р. Урал за минувшие полвека, из-за чего продуктивность донной фауны этого водотока возросла на целый порядок?

На наш взгляд, эта картина вряд ли объясняется какими-либо существенными изменениями в речных зообентоценозах. Скорее всего, ответ кроется в неверной методике полевых исследований: для отбора количественных проб зообентоса на галечно-гравийных грунтах авторы [Драбкин и др., 1971] использовали ковшовый дночерпатель, сфера применения которого ограничена илами и затопленными почвами, а для тяжёлых моделей – ещё и песчаными грунтами [Жадин, 1960].

К сожалению, практика применения ковшовых дночерпателей в условиях, для которых они не предназначены, не такая уж и редкость. В частности, известны публикации, содержащие сведения по численности и биомассе зообентоценозов ряда притоков Средней Камы, добытые при помощи указанных приборов. Сопоставление этих сведений с результатами, полученными посредством адекватных методик, показывает, что дночерпатели занижают оценки численности и биомассы донной фауны, как минимум, в два – шесть раз, а в некоторых случаях – на порядок и более [Паньков, 2000].

В целом, уровень развития зообентоценозов среднего течения р. Урал, по сравнению с другими водотоками восточной окраины Европейской России, сопоставимыми по своим морфометрическим показателям и характеру грунтов, следует оценить как довольно высокий. Так, численность и биомасса донной фауны песчано-гравийно-галечных грунтов среднего течения р. Сылвы в разные годы составляла 1.9–3.5 тыс. экз/м2 и 4.0–11.2 г/м2 соответственно, Очёра – 5.98–6.97 тыс. экз/м2 и 14.2–18.2 г/м2, Обвы – 2.96– 4.78 тыс. экз/м2 и 17.20–26.03 г/м2, Верхней Камы – 0.14 тыс. экз/м2 и 8.39 г/м2 [Паньков, 2000]. Биомасса зообентоса нижнего течения р. Вишеры составила 15.7 г/м2 [Шилкова, 1983].

По-видимому, повышенный уровень развития зообентоса р. Урал связан с особенностями географического положения его бассейна, находящегося на крайнем юго-востоке Европейской России, в области распространения чернозёмов и интенсивного земледелия

Выводы

• 1.    В составе фауны донных беспозвоночных русла р. Урала и водоёмов его поймы выявлено 70 видов и форм. Наиболее разнообразно представлены подёнки и хирономиды, насчитывающие 13 и 12 видов и форм соответственно. Сравнительно богаты видами ручейники (10) и веснянки (7). Среди прочих беспозвоночных зарегистрированы брюхоногие и двустворчатые моллюски (5 и 6 видов соответственно), малощетинковые черви (5), пиявки, ракообразные и стрекозы (по 2 вида), клопы и жуки (по 1), и нехироно-мидные двукрылые (представители 4 семейств). В русле р. Урал отмечено 54 вида и формы донных животных, в водоёмах поймы – 21. Таксономический состав зообентоса р. Урала достаточно типичен для водотоков равнинных возвышенностей и предгорий востока Европейской России с песчано-гравийногалечными грунтами.

• 2.    На песчано-гравийно-галечных грунтах, занимающих большую часть русла р. Урала, формируется зообентоценоз, в составе которого доминируют подёнки E. virgo . Им сопутствуют личинки комаров-звонцов Chironomidae. Заметную роль играют личинки комаров-болотниц Limoniidae, малощетинковые черви N. elinguis , ручейники H. contubernalis и Hydroptila sp ., подёнки B. vernus и H. sulphurea , клопы A. aestivalis , моллюски B. tentaculata , E. supina и M. lacustre . Биомасса сообщества изменяется в пределах 29.32–31.68 г/м² при численности 18.1–32.44 тыс. экз/м².

• 3.    Характерным для р. Урал маргинальным биотопом является прибрежная полоса русла. В её пределах формируется пелофильный зообентоценоз, основу численности и биомассы которого составляют малощетинковые черви L. hoffmeisteri . Им сопутствуют моллюски S. palustris и мизиды P. lacustris . Биомасса сообщества составляет 13.68 г/м² при численности 15.45 тыс. экз/м².

• 4.    В старицах и пойменных озёрах формируются пелофильные зообентоценозы, биомасса которых изменяется в пределах 19.2–34.24 г/м² при численности 5.64–30.04 тыс. экз/м². Основу численности составляют личинки комаров-звонцов. Биомасса слагается за счёт личинок стрекоз Libellula sp. , хирономид и моллюсков B. tentaculata . Постоянным компонентом донной фауны являются брюхоногие моллюски G. albus и H. complanatus , а также подёнки S. alternatus .