Фауна, население и особенности ландшафтного распределения дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) пояса остепненных лугов Центрального Кавказа

более 40 биотопов с повторностью 5-8 проб. Диапазон высот: на Джинальском хр., бас. р. Южная Золка (900-1417 м над ур. м.); в ущ. р. Тызыл и Гунделен (850-1262 м над ур. м.); на хр. Качкор-таш, бас. Р. Чегем (1250-1260 м над ур. м.). При сборе материала использовали метод ручной разборки почвы [6] из проб 25х25 см². Раскопки проводили на глубину встречаемости дождевых червей. Таксономический статус люмбрицид и характеристика морфо-экологических форм приведены согласно литературным сводкам [7, 8]. Обработка полученных данных выполнена в программе Statistica 10 . 0.

Упрощенная схема деления ландшафтных позиций на элювиальные, транзитные и аккумулятивные [9 и мн. др.], принятая в почвенной зоологии, на наш взгляд, в горах должна быть дополнена экспозицией склонов. Ориентация ущелий северного макросклона Центрального Кавказа такова, что преобладают склоны северозападной и юго-восточной экспозиции. В связи с этим мы сочли возможным рассматривать отдельно теневые северные, северо-восточные, северо-западные склоны и солярные южные и юго-западные. Неожиданно выклинились отличия, наблюдающиеся в структуре населения люмбрицид восточных и юго-восточных склонов, которые мы также даем отдельно. Как правило, для Центрального Кавказа характерны более влажные пологие северные склоны и очень крутые южные с выраженными для этого типа рельефа эрозионно-денудационными процессами [10]. В пределах северных и северо-западных склонов согласно схеме Исаченко [11], учтены не только трансэллювиальные, аккумулятивно-трансэлювиальные (проточные водосборные понижения и эрозионные лощины на склонах), но и супераквальные местоположения. Тогда как на южных, юго-восточных и восточных – только транзитные.

Мы также считаем необходимым рассматривать отдельно биогеоценозы хребтов Джиналь-ского и Качкорташ, представляющие типичный случай эдафо-климатических условий пояса остепненных лугов эльбрусского варианта поясности и биогеоценозы ущелья р. Тызыл. Ориентация ущелий, образованных р. Золка Южная (Джинальский хр.) и р. Чегем (хр. Качкорташ) – северо-восточная. Р. Тызыл течет с запада на восток. Как известно, среднегодовые температуры воздуха выше в долинах северо-западного и северного направлений и ниже в долинах северовосточного направления [12].

Краткое описание района исследований . Орография ущелий пояса остепненных лугов характеризуется наличием платообразных возвышенностей, балок и русел рек со значительной крутизной склонов. Продолжительность периода вегетации растений 166-174 дня [13]. Безморозный период – 177-197 дней. Гидротермический коэффициент 1,5-2,0 – увлажнение умеренное. От лежащего ниже пояса луговых степей отличается широким развитием лугов с субальпийскими элементами, обусловленного лучшей обеспеченностью влагой и большей продолжительностью зимнего периода. Джинальский хребет представляет собой западную оконечность Мелового (Пастбищного) хребта. Значительную площадь занимают горные черноземы и горные луговочерноземные почвы. Почвообразующие породы – глинистые сланцы и известняки, залегающие пластами, наклонными на северо-восток. Преобладающий тип растительности – остепненные луга и луговые степи [1]. Рельеф Тызыльского ущелья гористый, почвы горно-луговые, местами заболоченные, растительность переходная от среднегорных лугов к субальпийским, местами значительная примесь степных элементов [14]. Северо-восточные склоны ущелья на исследованных участках заняты буковым лесом.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Общая характеристика фауны дождевых червей

В пределах рассматриваемой территории отмечены 12 видов дождевых червей: Aporrectodea caliginosa trapezoides (Dugès 1828) ,

A. jassyensis (Michaelsen, 1891), A. rosea (Savigny 1826) , Dendrobaena mariupolienis mariupolienis Wyssotzky 1898, D. octaedra (Savigny 1826), D. schmidti Michaelsen 1903, D. tellermanica Perel 1966, Dendrodrilus rubidus tenuis (Eisen 1874), Lumbricus rubellus (Hoffmeister 1843), Eisenia fetida (Savigny 1826) , Eiseniella tetraedra tetraedra (Savigny 1826), Octolasion lacteum (Örley 1885) (табл. 1, 2). Из них A. caliginosa trapezoides и A. jassyensis встречены менее чем в 1% проб. Наибольшим разнообразием отличается род Dendrobaena Eisen 1973, в пределах исследованной территории объединяющий четыре вида. Три вида включает род Aporrectodea Örley 1885, у остальных пяти родов – Dendrodrilus Omodeo 1956 , Lumbricus Örley 1885 , Eisenia Malm 1877 , Eiseniella Michaelsen 1900 и Octolasion Oerley 1885 – выявлено по одному виду. Число видов, отмеченных в поясе остепненных лугов, меньше, чем в поясах луговых степей и широколиственных лесов (13 и 16 видов), но превышает видовое богатство субальпийского пояса (9) [4]. Наиболее близка фауна люмбрицид рассматриваемого пояса к фаунам луговых степей, лесостепи и степной зоны, что в значительной степени определяется частой встречаемостью видов, хорошо приспособленных к перенесению как засушливого лета, так и холодной малоснежной зимы.

Как и в большинстве районов Северного Кавказа, собственно кавказская фауна представлена крымско-кавказскими субэндемиками D. mariupolienis mariupolienis, D. schmidti и близкородственным D. schmidti видом, еще недавно имевшим статус подвида - восточноевро-азиатским D. tellermanica. Средиземноморский A. jassyensis [15] отмечен в небольшом количестве проб. Преобладают виды с космополитным типом ареала (рис. 1 А).

В поясе остепненных лугов отмечены все жизненные формы люмбрицид (рис. 1 Б).

D. schmidti , у которого сильно варьируют размеры тела, окраска покровов и глубина стратификации в почвенном профиле, представлен собственно почвенной и почвенно-подстилочной морфо-экологическими формами.

Биотопическое распределение дождевых червей

Хребты Джинальский и Качкорташ (бас. р. Мокрая Золка и Чегем) . Наибольшее видовое богатство дождевых червей отмечено на плакорах. Ядро зональной фауны составляли 3 вида – D. tellermanica (доминант), собственно почвенная форма D. schmidti и норник D. mariupolienis mariupolienis (табл. 1) . Остальные виды отмечены в почвах фитоценозов с разной степенью пастбищной дигрессии – в злаково-разнотрав-но-клеверовом ( A. c. trapezoides , A. jassyensis и O. lacteum ) и пасторальном высокотравье ( De. rubidus tenuis и E. fetida ). На теневых склонах

К, 67%

Ср, 8%

Ве-Аз, 8%

Кр-Кв, 17%

ПМ, 8%	D. schmidti
	A. c. trazoides,
	A. rosea,
СП, 42%  ■	A. jassyensis,
	D. tellermanica,
	O. lacteum
ПП, 17%	E. fetida,
	L. rubellus
	D. octaedra,
П, 25%    -X	De. r. tenuis,
	Ei. t. tetraedra,
	D. m. mariupolienis

Б

А

Рис. 1. Разнообразие хорологических (А) и морфо-экологических (Б) групп дождевых червей в поясе остепненных лугов эльбрусского варианта:

К – кавказские, Ср – средиземноморские, Ве-Аз – восточноевроазиатские, Кр-Кв – крымско-кавказские, ПМ – полиморфный, СП – собственно-почвенные, ПП – почвенно-подстилочные, П – подстилочные, Н – норник характер доминирования менялся. В зависимости от водного баланса почв среди люмбрицид преобладали собственно почвенная форма D. schmidti, или A. rosea и E. fetida. На высотах от 1000 м A. rosea концентрировался по берегам ручьев. Встречаемость D. tellermanica по сравнению с плакорами сокращалась, однако, в ряде биогеоценозов этот вид отмечен в качестве субдоминанта. Только на северных и северо-западных склонах зарегистрирован D. octaedra, полнее представлены D. mariupolienis mariupolienis и не характерный для степных и луговых сообществ De. rubidus tenuis. На солярных склонах отмечено наименьшее видовое богатство дождевых червей. На южных и юго-западных склонах преобладал D. schmidti (собственно почвенная форма), на наиболее крутых восточных и юго-восточных – D. tellermanica; реже встречался D. mariupolienis mariupolienis. В ложбинах, днищах речных балок и ущелий доминировал D. schmidti (собственно почвенная и почвенно-подстилочная формы), за исключением супераквальных местообитаний, в которых наибольшая численность отмечена у D. tellermanica и A. rosea.

В Тызыльском ущелье наименьшее видовое богатство с близкой численностью D. schmidti (собственно почвенная форма) и D. tellermanica отмечено на плакорах. На остальных позициях рельефа преобладали почвенно-подстилочная форма D. schmidti, часто встречался D. octaedra, реже D. m. mariupolienis. В пойменных и заболоченных почвах были обильны E. fetida и Ei. tetraedra. Остальные виды - O. lacteum, D. tellermanica, De. rubidus tenuis и L. rubellus – относились к категории редких. D. tellermanica зарегистрирован исключительно на плакорах и солярных склонах, O. lacteum – на теневых. К склоновому расположению тяго- теет и D. m. mariupolienis. Для большинства видов ландшафтной преференции не выявлено.

Хорологическая структура населения дождевых червей

Несмотря на то, что в поясе остепненных лугов видовое богатство дождевых червей с космополитным типом ареала было больше видового богатства всех остальных хорологических групп (рис. 1, 2), по численности хребтах Джи-нальский и Качкорташ чаще всего преобладали крымско-кавказские субэндемики и кавказский по происхождению восточноевро-азиатский D. tellermanica. Исключение составляли биогеоценозы, занимающие теневые склоны.

Разница в положении Тызыльского ущелья к направлению основных потоков переноса воздушных масс, формирующих климат пояса остепненных лугов, сказывалась в изменении хорологической структуры населения дождевых червей. Космополитные виды доминировали в биогеоценозах, расположенных на днище ущелья, неморально-степной восточноевро-азиатский D. tellermanica был обилен на плакорах и редко встречается на других позициях рельефа. Лесные космополиты D. octaedra и E. fetida зарегистрированы не только на теневых, но и на солярных склонах. В Тызыльском ущелье не отмечено видов со средиземноморским типом ареала.

Экологическая структура населения дождевых червей

В почвенных пробах хребтов Джинальского и Качкорташ по видовому богатству и численности преобладали собственно почвенные дождевые черви (табл. 1, рис.3). Почвенно-подстилочные виды,

Таб. 1. Видовой состав, биотопическое распределение, численность (экз./м²) дождевых червей хребтов Джинальского и Качкорташ

О о хо

хо о

04

40

1V0

40

g i У ° £ « 6 Й а 2 о 5 §-«^ Ь 6 Й о § о U g И Я Л а и Е CL> О t- о --=S ° S ia « га о о « ^Р « н о й га Я S О д я ю си 2 д   S ^ S ° я 5 й a g а а   ° S С W о 0 2 2 . W си VO CL> S _ 6 2 <2 ® 2 с« га 2 и га 2 о н U С 2 О гг< 2 ” $ 5 s Ь а о S Е-1 Щ rS S — g а § * § § и г: CD со s s ” о S U 2 о Я й 4 я у =§ а о л а ЕО и 2 0 0 2 Ю со S га си t[ со 2 О ^ CL> с га vd О CL> га g о > И га й н £ я - & к ° ° ^ и щ V О СО w У У X И S Ю « Я а а га га 2 о S S га га S 2 га 2 н о с 0 2 2 2 2 6 2 га га О щ О 2 pq 2 О й 2 ЕО ш р со Ю о 2 6 2 Ш «  ! S Я о щ   щ s   а я Вот S о S а? я С > g

t* ^ аг о о U Л g со Н >3 СО а о 2 у 2 СО о о ч ^ от 43 14 О К к о 5 S У а7 S к си R си ч о 2 с и cti & о о и о 2 2 о о 2 ю со" CIS о и 52 о СО О ч S m см" хо сб Н

0J о PQ О Ч 2 2

2 2 О О 2 ХО

си о 2 си 2

04

ко

04

04

40

04

ХО О

2 0J 2 2 2

н о 2

04 +1

ко

40 ко +1 04 04

+1 40

+1 КО со 04

04 +1 04 04

О ко +1 СО

КО +1 КО ко

4?

4? 04 КО

J3 "53 g

1

КО +1 КО

С)

g

3 3 CD

1

04 +1

С)

о с с g

04 4-1 tn 00

4-1

о

S 2 си С

40 4-1 04 04

04 +1 04 ко

щ

g "S g S

Th tn 4-1 tn 40

ш 4-1 Ш

С)

С "о .3 3 3

44* КО

к S ч Щ

Ьч

Ҥ

КО 04 +1 40 04

ОО

О О<]

I

С)

g "S О

1

ч Щ

СО +1 04 ко

в S к ч Щ

+1 04

ть 4-1 04

КО +1 ОО

Th 4-1 00

С)

В

о 04 4-1 00

04 04 4-1 Th 04

о 4-1 40 04

S ч Щ

4? 04 04

tn 4-1

о 4-1 00 40

ко +1 40

Th 4-1 40

о ЯГ си о

£5

X

си ч ГД

си 2 2 0J К О 2 О 2

си 2 2 2 2 2 2

2 2 2 2 со 2 2

2 си 2 Л §

в* В1 2

2 га 2 О 2 2 2

0J 2 2 Л 2 2 СО

2 2 2 2 СО 2

си 2 л §

2 2 В1 2

2 си g. 2 2 2 2

си 2 2 л 2

2 о 2 2 2 2

со О и

2 О 5

СП 2 2"

2 О 5

о к ч

Я л Е^ си

Рис. 2. Соотношение численности дождевых червей с разным типом ареала: А – хр. Джинальский (ущ. р. Золка Южная) и Качкорташ (ущ. р. Чегем), Б – ущ. р. Тызыл

Рис. 3. Соотношение численности морфо-экологических групп дождевых червей: А – хр. Джинальский (ущ. р. Золка Южная) и Качкорташ (ущ. р. Чегем), %, Б – ущ. р. Тызыл

основной процент которых составляет E. fetida , занимали преимущественно теневые склоны.

В Тызыльском ущелье доминирование собственно почвенных видов отмечено только на плакорах и солярных склонах. На северных, северо-западных склонах и днище ущелья преобладали виды, питающиеся на поверхности почвы – подстилочные и почвенно-подстилочные.

Синэкологические индексы

Максимальное значение индекса Шеннона отмечено у дождевых червей хребтов Джиналь-ского и Качкорташ на теневых склонах, в Ты-зыльском ущелье – на днище. Минимум в обоих случаях наблюдался на солярных склонах. Вы-ровненность видовых обилий в обоих выборках имела верхний экстремум на плакорах, тогда как нижний в первой выборке наблюдался на восточных и юго-восточных склонах, во второй – на северо-западных. Доминирование в обоих выборках было сильнее выражено на солярных склонах, а его наименьшие значения у дождевых червей хребтов Джинальского и Качкорташ зарегистрированы на теневых склонах, а в Тызыль-ском ущелье – на плакорах.

Средняя общая численность дождевых червей

На Джинальском хребте и хребте Качкорташ наибольшая численность дождевых червей отмечена в ущельях и ложбинах, наименьшая – на солярных склонах (рис. 5). В Тызыльском ущелье наибольшее обилие наблюдалось на солярных склонах, наименьшее – на днище ущелья.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В пределах пояса остепненных лугов эльбрусского варианта поясности отмечены 12 видов дождевых червей. Ядро зональной фауны составляли неморально-степные виды D. tellermanica (доминант), собственно почвенная форма D. schmidti и норник D. mariupolienis mariupolienis . D. tellermanica помимо плакоров доминировал на наиболее крутых восточных и юго-восточных склонах. На днищах ущелий и ложбин, теневых и части солярных (южных и юго-восточных) склонов по численности преобладали собственно почвенная, реже – почвенно-подстилочная формы D. schmidti. A. rosea на высотах от 1000 м встречался в пойменных почвах и по берегам ручьев.

Рис. 4. Синэкологические индексы дождевых червей хребтов Джинальского+Качкорташ и Тызыльского ущелья

Рис. 5. Средняя общая численность дождевых червей хребтов Джинальского+Качкорташ и Тызыльского ущелья

Почвенно-подстилочные люмбрициды были агрегированы на теневых склонах и суперакваль-ных позициях на днище ушелья. Максимальное видовое богатство дождевых червей отмечено на плакорах, минимальное – на восточных и юго-восточных склонах. В остепненных лугах превалирующим фактором является характер распределения влаги, которая аккумулируется в отрицательных формах рельефа и на пологих теневых склонах, где отмечены максимальные показатели обилия дождевых червей. От поясов широколиственных лесов и луговых степей [4] пояс остепненных лугов отличается более «кавказским» типом населения – в большинстве сообществ преобладали крымско-кавказские субэндемики и вид кавказского происхождения D. tellermanica. Не смотря на то, в пределах пояса выявлены все морфо-экологические формы люмбрицид, доминировали собственно почвенные дождевые черви. Преобладание видов этой морфо-экологической группы обусловлено орографическими условиями эльбрусского варианта поясности. Сухие воздушные потоки Прикаспийской низменности, не задерживаемые передовыми хребтами, придают климату «степной» характер, вызывая общую ксерофи-тизацию ландшафтов эльбрусского варианта поясности [1]. На Центральном Кавказе, в долинах, расположенных выше 1000 м над ур. м., наблюдается явление температурной инверсии, при которой массы воздуха скапливаются в них, образуя «озера», температурный режим которых не всегда соответствует климатическим условиям местности [16]. Значительные отличия от «типичного варианта» ландшафтного распределения дождевых червей наблюдаются при изменении положения ущелий к направлению основных потоков переноса воздушных масс, формирующих климат пояса остепненных лугов. Зональный тип населения сохранялся на плакорах, где отмечено доминирование собственно почвенных неморально-степных видов. Преобладали виды этой группы и на солярных склонах, в отличие от хребтов Джинальского и Качкорташ, уже обогащенных лесными элементами фауны. Население теневых склонов и пойменных террас состояло в основном из лесных видов. Доминировали люмбрициды, питающиеся на поверхности почвы – подстилочные и почвенно-подстилочные. На днище ущелья отмечено преобладание видов с космополитным типом ареала и наименьшие показатели обилия, максимум которых смещен в отличие от типичного случая на солярные склоны. Согласно синэкологическим индексам, наиболее благоприятны были для дождевых червей в расположенном «поперек» ущелье днища ущелий, тогда как в типичном случае - теневые склоны и плакоры. Биоразнообразие, как функция влажности биогеоценоза, всегда убывало на солярных склонах. Однако, на хребтах Джинальском и Кач-корташ индекс Шеннона возрастал на теневых склонах, тогда как в Тызыле – на днище ущелья.

Искренне благодарю Ф.А. Темботову постоянное внимание, являющееся стимулом к работе. Т.С. Всеволодову-Перель – за бесценные для меня консультации, Н.Л. Цепкову – за определение гербарного материала и описание биотопов. А также В.И. Ланцова, А.А. Мокаеву, З.М. Юсупова, Ю.М. Саблирову, О.В. Умерову за участие во взятии почвенных проб.