Фауна пауков учебно-научной базы «Предуралье» (Пермский край): 40 лет исследований

Заказник (учебно-научная база, ранее – учлес-хоз) «Предуралье» расположен на границе Кунгурского и Кушертского р-нов Пермского края в 120 км на юго-восток от краевого центра. Территория заказника лежит у основания предгорий западного склона Урала в подзоне широколиственно-елово-пихтовых лесов близ границы с южной тайгой и в непосредственной близости от островной Кунгурской лесостепи. Макрорельеф, хотя и равнинный, расчленен долиной р. Сылвы, а также многочисленными логами и оврагами. На подмыв-ных склонах часто встречаются обнажения коренных пород в виде известковых скал. Здесь наблюдается сочетание бореально-таежных, неморальных элементов широколиственных лесов, степных, лугово-степных, горностепных и прибрежноводных комплексов растительности (Воронов и др., 2000).

Исследование фауны пауков «Предуралья» было начато Д.Е. Харитоновым (Харитонов, Березнева, 1970). Итоги 25-летних исследований были подведены коллективом авторов (Пахоруков, Есюнин, Полянин, 1995), которые привели список, содержавший 238 видов и охарактеризовали биотопиче-скую приуроченность пауков. В дальнейшем изучение пауков «Предуралья» отличалось разноплановостью тематик. С одной стороны, материалы, полученные на территории заказника, активно использовались для описания новых видов (Есюнин, Ефимик, 1991, 1996), в таксономических ревизиях (Azarkina, Logunov, 2001; Efimik, 1999; Esyunin, Tuneva, 2002; Logunov, 1996; Logunov et al, 1993;

Szita, Logunov, 2008; Tuneva, 2007) и разного уровня фаунистических обзорах (Ажеганова, 1971; Ту-нева, 2002а,б; Уточкин, 1988; Esyunin, 2006; Esyunin, Efimik, 1995, 1996, 1999; Esyunin et al., 1995, 1999). С другой стороны, в «Предуралье» исследовалась структура населения пауков (Есюнин, Шумиловских, 2003, 2008; Копытов, 2007; Кочетова, 2007) и почвенной мезофауны (Копытов, 2005); велись исследования биологии пауков (Борисова, 2007) и их взаимоотношений с другими хищными беспозвоночными (Гридина, 1992, 1993; Gridina, 1990). Наконец, территория заказника не раз упоминалась в связи с охраной редких и уникальных видов пауков (Есюнин, 2006а,б; Ефимик, Есюнин, 1997).

Начиная с 2004 г. на территории заказника проводился интенсивный сбор материала студентами Пермского университета Т. Кочетовой, Н. Ахметовой, Е. Жаворонковой, Е. Наймушиной, Е. Степаненко, П. Власовым, С. Тотьмяниным, Е. Шулаевой.

Ошибочные определения

В обзорной работе по фауне пауков-бокоходов Урала отдельным столбцом (как Примечание) выделен «наиболее полно изученный район – учлес-хоз «Предуралье»» (Уточкин, 1988, с. 10). В этом столбце указан вид Misumenops tricuspidatus (Fabricius, 1775). В коллекции пауков «Предура-лья» этот вид отсутствует. Данное указание мы считаем ошибочным по двум причинам. Во-первых, данная точка находится далеко от северной границы ареала вида, известной для Урала; а во-вторых, многолетние сборы хортобионтных

пауков, как на территории самого заказника, так и на прилегающих с юга участках Кунгурской лесостепи, не подтвердили присутствие Ebrechtella tricuspidata на территории края. Это утверждение относится и к указанию данного вида для Добрянского района (Ажеганова, Глухов, 1981).

Указание для заказника паука-кругопряда Gib-baranea bituberculata (Walckenaer, 1802) (Пахору-ков, Есюнин, Полянин, 1995) на самом деле относится к близкому виду Gibbaranea omoeda (Thorell, 1870) (материал ревизован, см. далее).

Для территории заказника неоднократно указывались два вида из сем Dictynidae – Lathys humilis (Blackwall, 1855) (Есюнин, 2006a,б; Есюнин, Шу-миловских, 2008) и Lathys stigmatisata (Menge, 1869) (Пахоруков, Есюнин, Полянин, 1995: как L. puta ; Esyunin, Efimik, 1995: как L. p. ; Есюнин, 2006б: как L. p. ). Согласно последним ревизиям (Marusik et al., 2009a, b), данные виды определялись неверно, и на самом деле на территории заказника встречаются Lathys nielseni (Schenkel, 1932) и Lathys spasskyi Andreeva et Tystshenko, 1969, соответственно.

В первой работе, посвященной фауне пауков заказника (Харитонов, Березнева, 1970), приводится вид Philodromus aureolus (Clerck, 1757). В коллекции пауков из заказника экземпляры данного вида отсутствуют. Ревизия группы aureolus была проведена значительно позднее (Segers, 1987). Все указания данного вида для территории Пермского края, подтвержденные материалом, оказались ошибочными и относящимися к Philodromus cespitum (Walckenaer, 1802). Так как P. cespitum обычный и массовый вид пауков-хортобионтов заказника, мы считаем указание P. aureolus относится на самом деле к P. cespitum .

Аналогичная ситуация сложилась в случае вида Araniella cucurbitina (Clerck, 1758). Данный вид приведен в работе Д.Е. Харитонова и Н.А. Березне-вой (1970: как Araneus ). В дальнейшем этот вид для территории заказника не указывался. Материалы Н.А. Березневой не сохранились. Наши экземпляры относятся к двум другим видам из данного рода (см. Приложение). Указание данного вида для территории Пермского края, по всей видимости, ошибочно.

Новые указания

Acantholycosa norvegica (Thorell, 1872)

Материал. 1 ♂, 1 ♀ (PSU-3633), гарь сосняка ос-тепненного, банки-ловушки, VII.2004, С. Творогов.

Agalenatea redii (Scopoli, 1763)

Материал. 1 ♀( PSU-4036), опушка темнохвойного леса, с ели, 28.V.2006, Кочетова.

Вид впервые отмечается в Пермском крае. На Урале обычен в лесостепной и степной зонах; а также был отмечен в окрестностях Екатеринбурга.

Agyneta saaristoi Tanasevitch, 2000

Agyneta tibialis Tanasevitch, 2005

На Урале ранее был известен только в горах Среднего и Северного Урала.

Asthenargus paganus (Simon, 1884)

Материал. 1 ♂ (PSU-6147), липовый лес, 22.V.2010, С. Тотьмянин.

Ceratinella brevipes (Westring, 1851)

Dicymbium nigrum (Blackwall, 1834)

Материал. 1 ♂ (PSU-6144), ивняк пойменный, банки-ловушки, 24.V.1988, Т.И. Гридина; 1 ♂, луг разнотравно-злаковый с преобладанием ежи сборной и овсяницы луговой, 31.V.2007, Байдерина; 1 ♂, луг злаково-разнотравный с преобладанием ежи сборной, 10.VI.2007, Байдерина; 1 ♂, 1 ♀, луг злаково-разнотравный с преобладанием люцерны, 30.VII.2007, Байдерина.

Gibbaranea omoeda (Thorell, 1870)

Gibbaranea bituberculata : Пахоруков, Есюнин, Полянин, 1995, 28.

Gnaphosa bicolor (Hahn, 1833)

Gnaphosa muscorum (L.Koch, 1866)

Hahnia nava (Blackwall, 1841)

Материал. 4 ♂, 2 ♀ (PSU-6136), луг суходольный, 28.V.2009, С. Тотьмянин.

Lasiargus hirsutus (Menge, 1869)

Leptorhoptrum robustum (Westring, 1851)

Marpissa pomatia (Walckenaer, 1802)

Oedothorax gibbosus (Blackwall, 1841)

Peponocranium praeceps Miller, 1943

Porrhomma pygmaeum (Blackwall, 1834)

Robertus neglectus (O.P.-Cambridge, 1871)

Talavera aperta (Miller, 1971)

Вид впервые отмечается в Пермском крае. На Урале ранее был известен только из степной зоны.

Talavera thorelli (Kulczyński, 1891)

Tapinocyba mitis (O.P.-Cambridge, 1882)

Вид новый для фауны России. Известен из Северной, Восточной и атлантической Европы (Canard, 2005): самые восточные находки – Болгария и Латвия. Не известен с территории Русской равнины. Возможно, вид имеет европейско-уральский неморальный дизъюнктивный ареал.

Troxochrus scabriculus (Westring, 1851)

Материал. 2 ♂♂ (PSU-3904, 4628), пойма, луг злаково-разнотравный, 14.06.2006, Кочетова.

Walckenaeria mitrata (Menge, 1868)

Walckenaeria nudipalpis (Westring, 1851)

Walckenaeria unicornis O.Pickard-Cambridge, 1861

Zelotes potanini Schenkel, 1963

Материал. 1 ♀ (PSU-3348), гарь сосняка остеп-ненного в районе камня Ермак, VII.2003, С.В. Тво-рогов.

Вид впервые отмечается в Пермском крае. На Урале ранее указывался только для горных степей Башкортостана.

Таксономическая структура фауны

В фауне Предуралья насчитывается 334 вида из 171 родов 26 семейств (табл.; Приложение). Видовая насыщенность среднего рода – 2.2. Родовая насыщенность усредненного семейства – 6.5.

Таксономическая структура фауны пауков заказника «Предуралье»

Семейство	Кол-во родов	Кол-во видов
Agelenidae	2	2
Araneidae	10	20
Cheiracanrhidae	1	1
Clubionidae	1	9
Corinnidae	1	1
Cybaeidae	1	1
Dictynidae	6	9
Eresidae	1	1
Gnaphosidae	8	21
Hahniidae	2	5
Linyphiidae	76	129
Liocranidae	1	5
Lycosidae	9	29
Metidae	1	3
Mimetidae	1	2
Nesticidae	1	1
Oxyopidae	1	1
Philodromidae	3	13
Pisauridae	1	1
Salticidae	13	20
Sparassidae	1	1
Tetragnathidae	3	8
Theridiidae	20	29
Thomisidae	5	19
Titanoecidae	1	1
Zoridae	1	2
Всего	171	334

Таксономический «портрет» фауны (%): Liny-phiidae (38) – Lycosidae, Theridiidae (по 9) – Ara-neidae Gnaphosidae, Salticidae, Thomisidae (по 6), типичен для политаксонных линифиидных фаун умеренной полосы.

Перечень богатых видами родов обширен: Xys-ticus (11), Agyneta , Pardosa , Walckenaeria (по 10), Clubiona (9), Alopecosa , Araneus , Philodromus , Ze-lotes (по 7), Agroeca , Centromerus , Neriene , Tenui-phantes (по 5 видов).

Анализ флоры Пермского Предуралья (Каме-лин, Овеснов, Шилова, 1999) обнаруживает сложную историю формирования биоты этого района. В полной мере это отражается и на составе пауков. Здесь фиксируются границы распространения целого ряда европейских и сибирских видов. С одной стороны, территория заказника является самой восточной точкой распространения целого ряда европейских видов ( Maro minutus O.P.-Cambridge, 1906, Nesticus cellulanus (Clerck, 1757) и др.). Для европейских Glyphesis taoplesius Wunderlich, 1969, Tapinocyba mitis (O.P.-Cambridge, 1882) и Centro-merus persimilis (O.P.-Cambridge, 1912) (последний найден в липняках Спасской Горы, расположенной рядом с «Предуральем») предполагается дизъюнкция на Русской равнине. Особо следует отметить в этой группе видов неморального паука-волка Tric-ca lutetiana (Simon, 1876), который местами в Пермском Предуралье входит в состав доминантного комплекса, тогда как на Южном Урале он известен по единичным находкам. С другой стороны, территория заказника является самой юговосточной известной точкой ареалов ряда видов, широко распространенных в Сибири: Agyneta tibialis Tanasevitch, 2005, Hahnia sibirica Marusik, Hippa et Koponen, 1996, Savignya producta Holm, 1977 и Diplocephalus subrostratus (O.P.-Cambridge, 1873) (последний известен также из Неарктики).

Кроме этого, фауна Предуралья содержит реликтовые виды центрально-азиатского генезиса, причем, судя по составу, различного возраста. В раннем голоцене (11–10.2 тыс. л. н.), характеризовавшемся наиболее дальним продвижением элементов степной растительности на территорию современной лесной зоны России (Хотинский, 1977), существовали условия для проникновения на Урал центрально-азиатских ценотических элементов «холодной степи». Маркером этих процессов является эндемичный для Кунгурской лесостепи паук-волк Alopecosa kungurica Esyunin, 1996, принадлежащий к группе видов, максимальное разнообразие которых наблюдается в центральной Азии (Есюнин, 1996). Активизация ксерофитных типов растительности во второй половине атлантического времени (6–5 тыс. л. н.), привела к возобновлению контактов уральской биоты с лесостепью Западной Сибири (Нейштадт, 1957; Хотинский, 1977). По-видимому, реликтами этого времени являются Acartauchenius scurrilis (O.P.-Cambridge, 1872), Agalenatea redii (Scopoli, 1763), Agyneta saa-ristoi Tanasevitch, 2000, Agyneta simplicitarsis (Simon, 1884), Peponocranium praeceps Miller, 1943, Talavera aperta (Miller, 1971), Trichoncus vasconi- cus Denis, 1944, Zelotes potanini Schenkel, 1963, обычные на Южном Урале.

Мы выражаем признательность всем студентам, помогавшим в исследовании фауны пауков заказника. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (08-04-00926, 09-04-01365, 11-0401716).