Фауна прудовиков (Gastropoda: Lymnaeidae) востока Европейской России и Урала

Прудовики, или прудовиковые (семейство Lymnaeidae) - легочные моллюски малых и средних размеров с турбоспира льной, обычно правоза витой раковиной высотой до 70 мм. Эти животные распространены практически по всему земному шару, однако наибольшего разнообразия они достигают в континентальных водоемах умеренной зоны Северного полушария [Старобогатов, 1970J,

(С Паньков Н. Н> Овчанкова Н. Б., Шадрин Н. Ю., 2015

Прудовики населяют самые разнообразные места обитания - от родников и ручьев до горячих источников, от постоянных водоемов до временных луж. Наряду с пресными, встречаются они и в солоноватых водах [Круглов, 2005].

Большинство прудовиков являются альго-детритофагами. Известны среди них и фитофаги, а также - особенно среди крупных - всеядные формы, способные питаться трупами животных и даже ослабленными представителями своего же вида [Хохуткин, Винарский, Гребенников, 2009].

Широко известна роль этих моллюсков как промежуточных хозяев трематод, вызывающих опасные паразитарные заболевания животных и человека. Так, во многих прудовиках развиваются партениты сосальщиков - фасциолы обыкновенной (печеночной) Fasciola hepatica Linnaeus, 1758 и фасциолы гигантской Fasciola gigantica (Cobbold 1855), наносящих большой ущерб животноводству. У представителей подродов Lymnaea s. Str.. Stagni-cola, Peregriana протекает парте ногония трематод семейств Echi nostoma tidae и Diplostoma tidae - паразитов водоплавающих птиц, В целом же. прудовики отмечены как промежуточные хозяева И семейств дигенетических сосальщиков [Круглов, 2005].

Общепринятой системы семейства Lymnaeidae до сих пор не существует. Зарубежные малакологи придерживаются традиционного подхода, в рамках которого признается несколько самостоятельных родов и сравнительно небольшое количество полиморфных видов, морфологическое разнообразие которых объясняется географической и экологической изменчивостью.

На этом же подходе основана система прудовиков известного советского малаколога В,И. Жадина [1952]. По его мнению, на территории СССР обитало всего 12 видов этого семейства, которых он относил к 5 родам. Схема В.И. Жадина пользовалась популярностью среди отечественных учб-НЫХ вплоть до начала 1990-х гг. а некоторые гидробиологи придерживаются ее и по сей день.

С конца XX в, среди российских специалистов получила распространение новая система Lymnaeidae, разработанная Н.Д. Кругловым и Я.И. Старобогатовым [Круглов, Старобогатов, 1992: Kruglov. Starobogatov, 1993 а:б. Круглов. 2005 и др]. В ее основу, помимо традиционных конхиологического и анатомического подходов, были положены методы экспериментальной гибридизации, анализа онтогенезов, паразито логический и экологический критерии, в достаточной степени обосновывающие самостоятельность выделяемых таксонов.

Н.Д. Кругловым и Я.И. Старобогатовым было показано, что роды, а то и виды прудовиков в понимании В. И. Жадина, в действительности представляют собой паратаксоны - сборные группы, отвечающие скорее жизненным формам, чем таксономическим единицам. При этом в их состав входят до нескольких десятков подчас совершенно неродственных видов (из разных подродов и даже родов), приобретших морфологическое сходство в результате конвергентной эволюции в однотипных условиях среды.

По мнению Н.Д. Круглова и Я.И. Старобогато-ва, семейство Lymnaeidae включает всего два рода, Lymnaea и Aenigmomphiscola. Другой особенностью этой системы является более детальный подход к выделению видов, поэтому в ее рамках их существенно больше, чем признается зарубежными малакологами. В соответствие с подходами Н.Д. Круглова и Я.И. Старобогатова, объем мировой фауны Lymnaeidae оценивается в пределах 200-250 видов, из них в Палеарктике обитает около 140.

Большое видовое разнообразие, широкое распространение и высокая численность Прудовиков, их важная роль в экосистемах континентальных водоемов и участие в паразитарных связях издавна привлекают внимание специалистов. Однако более или менее полные сведения о составе локальных и региональных фаун этого семейства в литературе представлены чрезвычайно скудно. Видовые списки, опубликованные в разные годы, почти не поддаются сопоставлению из-за существенных изменений во взглядах на систему Lymnaeidae и в подходах к идентификации этих моллюсков.

К настоящему времени в пределах европейской части России и Урала сравнительно хорошо изучены фауны прудовиков бассейнов р. Мезени, Вычегды, Печоры [Лешко, 1998], Вятки [Шихова, 2004; Холмогорова и др., 2012], Средней Волги [Михайлов, 2015], Верхней и Средней Камы [Шадрин, Паньков, 2000; Лешко, Шадрин, Паньков, 2001], Белой [Хохуткии, Винарский, Гребенников, 2009]. Имеются сведения о прудовиках бассейнов рек Коротаихи [Лешко, 1998] и уральских притоков Оби [Хохуткин. Винарский. Гребенников, 2009; Винарский, 2014].

Настоящая работа является продолжением серии публикаций по фауне и зоогеографии пресноводных моллюсков Урала и прилегающих территорий [Шадрин. 2000 а.б: Шадрин. Паньков, 2000; Лешко, Ш ад рин Паньков, 2001]. За последние годы не только пополнились оригинальные коллекции, но и вышли из печати труды [Шихова, 2004; Хохуткин, Винарский, Гребенников, 2009; Винарский, 2014: Михайлов, 2015]. позволяющие выполнить анализ региональных фаун прудовиков с более широким, чем прежде, географическим охватом. Возникла необходимость обобщить данные для крупного региона, включающего значительную часть востока Европейской России и Урала (рисунок).

Материал и методы

Основу оригинальных данных составляют результаты таксономической обработки моллюсков из фаунистических сборов и гидробиологических проб, отобранных в 1992-2015 гг* на разнотипных водоемах бассейна Верхней и Средней Камы, а также в бассейне р, Чепцы в пределах Удмуртской республики. Коллекция (сухой материал, 70%-ный спирт) хранится на кафедре зоологии беспозвоночных и водной экологии Пермского государст венного национального исследовательского университета.

Район исследований:

1 - бассейн Мезени; 2 - бассейн Вычегды: 3 - бассейн Печоры: 4 - бассейн Коротаихи; 5 - бассейн Средней Волги в пределах Самарской области: 6-баесейн Вятки и В я тс ко Дни некое междуречье: 7 -бассейн Верхней и Средней Камы; 8 - бассейн Бе-аюй: 9 — Восточный Урал

При идентификации моллюсков применялся конхиологический (в том числе компараторный) метод с использованием эталонных рисунков раковин, любезно предоставленных в наше распоряжение Я, И, Старобогатовым в 1994 г., а также определителя Я.И. Старобогатова с соавторами [2004].

При сопоставлении формы раковин идентифицируемых моллюсков с эталонными рисунками использовался рисовальный аппарат для бинокулярного микроскопа МБС-1. С этой целью раковины фиксировались на пластилиновой матрице таким образом, чтобы ось раковины была параллельна плоскости матрицы. Затем наиболее крупный из оборотов раковины, наблюдаемой в поле зрения микроскопа, совмещался с контуром этого же оборота на рисунке. После совпадения контуров оборота наблюдаемой раковины и рисунка определялась степень совпадения остальных оборотов. В случае их точного совпадения идентифицируемый экземпляр относился к виду, изображенному на рисунке. Этот метод, называемый компараторным, основан на известном наблюдение что во многих группах брюхоногих моллюсков в пределах одного вида все обороты раковины, кроме последнего, точно совмещаются [Круглов, 2005].

В список прудовиков Верхней и Средней Камы включены только те виды, идентификация которых проверена и подтверждена Я, И. Старобогатовым.

Таксономической и номенклатурной основой списка, за исключением специально оговорённых случаев, служит работа Н.Д. Круглова [2005], По этому же источнику приводятся сведения по их географическому распространению и экологии.

Мы глубоко признательны Я.И, Старобогатову за эталонные рисунки раковин прудовиков, ценные консультации и помощь в определении материала в период с 1994 по 2000 гг.

Результаты и их обсуждение

Современный список моллюсков семейства Lymnaeidae востока Европейской России и Урала насчитывает 45 видов (табл, 1), Наиболее богато представлен род Lymnaea (9 подродов, 42 вида). Род Aenigmomphiscola насчитывает три вида,

Среди подродов рода Lymnaea особенно разнообразен подрод Pere grin на — в его составе установлено 19 видов, Подрод Stagnieola насчитывает 10 видов, Myxas - 3, Corvusiana, Lymnaea s.str., Galba и Radix - no 2, Ladislavella и Sibirigalba - по одному виду;

На востоке Европейской России, включая западный макросклон Урала, выявлено 36 видов прудовиков. Из них 32 вида зарегистрированы в бассейне Волги (включая Каму), На северо-востоке Европейской России (бассейны р. Мезени, Вычегды. Печоры и Коротай хи) обнаружен 21 вид. На восточном макросклоне Урала усыновлено 33 вида.

Таксономический и номенклатурный с гагу с не-когорых видов требует специального обсуждения.

Так, в табл. 1 указан Lymnaea (Peregriana) ampin (Hartmann, 1821). В литературе, посвященной малакофаунс востока Европейской России [Лешко, 1998; Шадрин, Паньков, 2000; Лешко, Шадрин, Паньков, 2001: Шихова, 2004: Михайлов, 2015], этот вид был обозначен биноменом Lymnaea panda (Da Costa, 1778).

Под этим же названием он фигурирует в определителях [Старобогатов, 1977; Старобогатов и др., 2004] и монографии Н.Д, Круглова [2005]. Исследования, проведенные М.В, Винарским и П. Глёром [Vinarski, Gloer, 2007] показали, что биномен Turbo patulus Da Costa, 1778, прежде считавши йся ста р 111 и м синонимом Li тне us a uriс tdсо чus var, ampia Hartmann, 1821, на самом деле таковым не является, и данный вил впредь должен имено-в аться Lym паеа (Peregriana) a mpla (Н artm ап п, 1821).

В списке прудовиков бассейна Северного Ледовитого океана в качестве самостоятельного вида ф и гур и рует Lymnaea (Slagn ico la) zebrella (В. Dybovski, 1913). Прежде эти моллюски рассматривались как подвид Lymnaea (Stagnieola) atra (Schranck, 1803). Этим биноменом они были обозначены и в работах Ю.В. Лешко с соавторами [Лешко, 1998: Лешко, Шадрин, Паньков, 2001]. Учитывая значительные конхиологическис различия между L. zebrella и L. atra s.str, обособленность их ареалов, а также отсутствие сведений об анатомическом строении L zebreUa. И.М. Хохут- предложили рассматривать этих прудовиков в ран-кин, М.В. Винарский и М.Е. Гребенников [2009] те самостоятельного вида.

Таблица 1

Таксономический состав и географическое распространение прудовиков востока Европейской России и Урала

Вид	Регион									1 £ & В. Um S
	2 ё u	3 Й d Q И	& о C ё о cc LQ	1 CQ a	§ 4 S Й 6 i ° It LQ	CD s ^	>S HN m « 1 S'	о ii LQ ё и о И	i е Q О
Lymnaea (Con^siana) kasakensis Mozley, 1934	-	-	-	-	-	-	-	11	и	У, ЭС
Lvmnaea (Corvusiaaa) conu^s (Gmelin. 1791)	-	-	-	-	4,5	-	-	-	-	Е
Lynmaea (( orvusiana) sp. fa/f? c^rvw.v)				—			10
Lvmnaea (Lvmnaeaj fragilis (Linnaeus, 1758)	1. 2	1. 2	1.2	3	4,5	7. 8.	2, 3.9	3. 11	3. 11	Е,С
Ьутнаеа (Lymnaea) stagnatis (Linnaeus, 1758)	-	-	3	3	4,5	7, 8r	2, 3.9	3. 11	3. 11	П
Lymnaea (Galba) oblongs (Puton, 1847)	-	-	-	-	-	-	2,9	-	-	Е,СА
Lymnaea (Galba) mucamia (Muller, 1774)	1,2	1. 2	1.2. 3	1,2. 3	4,5	7,8	2,3	3, 11	3, 11	Е, ЗС
Lymnaea ^agnicola) aychcmgehca Kruglov et Starobogatov, 1986	-	-	1, 2	3	-	-	-	-	-	СЕ, ЗС
Lymnaea (Stagmcola) pahtsnis (Muller, 1774)	1, 2	L 2	1, 2	1, 2	4,5	7	2,3,9	3, и	3, 11	Е, ЗС
Lymnaea (Siagnicola) a(ra (Schranck. 1803)					4	7	2,9	11		Е
Lymnaea (StagnicolaJ zebrella (B. iWvski, 1913)	1.2	1. 2	1.2	3	-	-	-	-	3. 11	СЕ. С
Lymnaea (Stagmcola) caihmphaia (Servant 1881)	-	-	-	-	-	-	-	и	и	Е
Lymnaea (SragHicola) tumcula (Held, 1836)	-	-	-	-	4,5	7	-	-	-	Е
Lymnaea (Stagnicola) danubtalis (Sclnanck, 1803)	-	-	-	-	4	-	-	-	и	Е
Lymnaea (Sragnicola) saridalensis Mozley* 1934	-	-	-	-	-	-	3	3	3, 11	У,ЗС
Lymnaea (Stagnicota/ ventxicoseda (B. Dybovski, 1913)	-	-	-	-	-	-	-	-	3	с
Lymnaea (Stagmcolaj glaeeri Vinarski, 2011	-	-	-	-	-	-	-	-	3
Lymnaea (Ladislavella) terebra (Westerlund, 1884)			2, 3	3			3	3	3, 11	СЕ, с
Lymnaea (Sibirigalba) sibirica (Westerlund. 1885)	-	-	-	-	-	-	-	-	3. 11	с
Lymnaea (Radix) awncMiaria (Linnaeus, 1758)	1,2	1. 2	1.2. 3	1,2. 3	4,5	7, 8:	2, 3,9	3, 11	3, 11	п
Lymnaea (Radix) psi ha (Bourguigual, 1862)						7	2,3,9	3, и	3, 11	п
Lymnaea (Peregriana) peregra (Muller, 1774)	1.2	1. 2	1, 2, 3	3	4. 5	7,8	2, 3.9	3. 11	3. 11	Е, ЗС
Lymnaea (Peregriana) carelica Kruglov et Starobogatov. 1983	-	-	-	-	-	7	-	-	-	ЕЕ

Продолжение табл. 1

Вид	Регион									ё g £ & B. Um s
	2 ё u	ё V 8	& о C ё LQ	I a ^	It LQ	CD s ^	m « m	Я о 5 LQ и	i 8 О
Lymnaea (Peregriana) monnardi (Hartmann, 1841)	1,2	-	1	-	4	7, 8	2	3	3, 11	E
Lvmnaea (Peregriana) zazuniensis Mozley, 1934	-	-	-	-	-	-	-	-	3. 11	C
Lvmnaea (Peregriana) mucronata (Held, 1856)	-	-	-	-	-	-	2	-	-	E
Lymnaea (Peregriana) juribeica Kruglov ct Starobogatov, 1984									и	3C
Lymnaea (Peregriana) ampnllacea (Ross-maessler, 1835)	1.2	1. 2	1.3	3	-	7	2. 3	3. 11	3. 11	E,C
Lvmnaea (Peregriana) intermedia Lamarck, 1822	-	L 2	1. 2. 3	3	4	7	3. +	3. 11	3. 11	E,C
Lymnaea (Peregriana) badhica (Linnaeus. 1758)	1,2	-	L 2, 3	3	-	7, 8,	2,3,9	3, 11	3, 11	E,C
Lymnaea (Peregriana) igarkae Gimdriser et Starobogatov. 1979	-	-	-	-	-	-	-	-	3	C
Lvmnaea (Peregriana) ova la (Drapamaud, 1805)	1.2	L 2	1.2	1,2	A 5	7. 8, +	2	11	11	EfC
Lvmnaea (Peregriana) /agon's (Schranck, 1803)	1.2	1, 2	L 2. 3	3	4, 5	7. 8	2.3.9	3	3. 11	E,C
Lymnaea (Peregriana) /onnaa/is (Studer, 1820)	1,2	1, 2	L2		4	7, 8	2,9	11	11	E,C
Lvmnaea (Peregriana) ampla (Hartmann. 1821)	1.2	-	3	3	A 5	7. +	2. 3.9	3. 11	3. 11	E,C
Lvmnaea (Peregriana) hartmanni (Studer, 1820)	-	-	-	-	-	-	2.9	-	-	E
Lymnaea (Peregriana) obensU Kruglov el Starobogatov, 1984	-	-	-	-	-	-	-	-	11	3C
Lymnaea (Peregriana) tumida (Heeld; 1836)	1	-	L 2, 3	3	-	7, +	2, 3,9	3	3, 11	E,C
Lymnaea (Peregriana) novikovi Kruglov et Starobogatov, 1983	-	-	-	-	-	-	3	3	3. 11	Y.C
Lymnaea (Peregriana) do/gini Gundriser et Starobogatov, 1979	-	-	-	-	-	-	-	-	3. 11	:k
Lvmnaea (Myxas) mabdlei (Locard, 1893)	1,2			-				-	-	E
Lymnaea (Myxas) glulinosa (Muller, 1774)	1,2	L 2	1.2	-	5	7, +	2,9	3	11	E,C
Lymnaea (Myxas) dupuyi (Locard, 1893)	1.2			-				—	—	E
Aenigmompinsco/a europaea Kruglov et Starobogatov. 1981	-	-	-	-	6	-	-	33 , 11	-	BE
Aemgmomphiscola uvalievae Kruglov et Starobogatov Д 981	-	-	-	-	6	-	-	33 , 11	-	BE, 3C,K
Aenigmomphiscola kasakhsranika Kruglov et Starobogatov, 1981	-	-	-	-	-	-	-	-	11	ЗУ. к
Всего	17	12	18	16	19	20	25	25	33

Условные обозначения: Знаком «+» отмечены виды, известные по оригинальным неопубликованным данным. Цифрами отмечены виды, известные по литературным и опубликованным оригинальным данным: 1 - [Лсшко, 1998]; 2 - [Лелпсо, Шадрин, Паньков, 2001]; 3 - [Винарский, 2014]; 4 - [Михайлов, 2015]; 5 - [Виноградов, 2006]; 6 - [Круглов, 2005]: 7 - [Шихова, 2004]: 8 - [Холмогорова и др.: 2012]: 9 - [Шадрин, Паньков, 2000]; 10 - [Паньков, 1997]; 11 - [Хохуткин, Винарский, Гребенников, 2009],

Географическое распространение: П - Палеарктика; Е - Европа; СЕ - Северная Европа; BE - восточная Европа; У - Урал; С - Сибирь; ЗС - Западная Сибирь; С А - Средняя Азия; ЗУ - Зауралье; К - Казахстан,

В составе малакофауны Восточного Урала при- bra (Wes led mid. 1884). Н.Д. Кругловым [2005] сутствуют прудовики Lymnaea (LadidaveUa) tere- этот вид традиционно рассматривается в составе подрода Stagnicola.

Однако при всём морфологическом сходстве прудовиков Stagnicola в традиционном объеме этого таксона, данные молекулярной генетики однозначно показали, что в его рамках присутствует чётко очерченная группа, заслуживающая выделения в самостоятельный подрод Среди научных названий, пригодных для обозначения этой группы, номенклатурный приоритет имеет Ladislavella [Хохуткин, Винарский, Гребенников, 2009],

Для двух региональных фаун прудовиков востока Европейской России - бассейнов Средней Волги [Ясюк, 2005; Виноградов, 2006] и Печоры [Лешко, 1998] - указан вид Lymnaea (Omphlscola) glabra (Muller, 1774). Эти определения вызывают серьезные сомнения, поскольку’ представители подрода Omphiscoia по морфологическим признакам практически неотличимы от видов рода Aenigmompluscola, а в некоторых случаях геометрия их раковин полностью совпадает [Старобога-тов и др., 2004]. К тому’ же, многочисленные указания L glabra для территории России на поверку’ оказались относящимися к видам рода Aenigmom-phiscola. Все достоверные находки видов подрода OmphLscola относятся к бассейнам Северного и Балтийского морей. На территории России этот подрод известен по единственной находке Lymnaea (Omphiscola) clavata (Westerland, 1884) из старицы р. Луги в Ленинградской области [Старобогатов и др . 2004].

Что касается бассейна Средней Волги, то с достаточной уверенностью можно судить, что находки прудовиков, идентифицированных как L. glabra, на самом деле относятся либо к Aenigmomphiscola europaea Kruglov ct Starobogatov, 1981, либо к Je- nigmomphLscola uvalievae Kruglov ct Starobogatov, 1981. Оба вида отмечены в Средне-Волжской провинции, а Ае. europaea по единственной находке известен из бассейна Дона [Круглов, 2005].

Сложнее с указанием L. glabra для бассейна Печоры. Поскольку виды рода Aenigmomphiscola тяготеют к степным районам юга России и Северного Казахстана, ожидать их в тундровых озерах Заполярья нс приходится. Столь же трудно представить и присутствие здесь любого из видов подрода Omphiscola, характеризующихся как обитатели временных водоемов умеренной зоны, к тому же на значительном удалении от основной части ареала.

Возможно, как L glabra был определен другой вид из числа прудовиков, относящихся к омфиско-ла-подобной жизненной форме [по: Круглов, 2005]. Поскольку большое конхиологическое сходство этих моллюсков осложняет использование признаков раковины при их идентификации [Круглов, 2005], ошибочное определение весьма вероятно.

Помимо рода Aenigmomphiscola и подрода Omphiscola из рода Lymnaea, к омфискола-подобной жизненной форме принадлежат три вида прудовиков из подрода Stagnicola s lat

Один из них, Lymnaea (Stagnicola) Hogyra (Westerlund, 1887), распространен в бассейне р. Амура и в Приморье. Другой, Lymnaea (Stagnicola) iliensis Lazareva, 1967, известен из юго-восточного Казахстана. Следовательно, ни один из них не может рассматриваться в качестве вероятного обитателя тундровых озёр бассейна р. Печоры,

По-видимому, как L. glabra был определен третий вид омфискола-подобных стагниколин, а именно L. terebra. Эти прудовики широко распространены в Сибири, Северном и Центральном Казахстане, неоднократно указывались для Северной и Восточной Европы. На территории Европейской России его достоверные находки долгое время не были известны, однако их вполне можно было предвидеть. Эго ожидание оправдалось совсем недавно, когда L. terebra был обнаружен в бассейне р. Коротаихи и в северо-восточной части бассейна р. Печоры [Винарский, 2014].

Исходя из вышесказанного, мы исключаем L. glabra из списков прудовиков бассейна р. Печоры.

В список прудовиков бассейна Верхней и Средней Камы включен Lynmaea (Conmaiana) sp., известный по единственному экземпляру из Кротов-ского озера (черта г, Кунгура, бассейн р, Сылвы). По мнению Я,И. Старобогатова, этот моллюск, Скорее всего, Принадлежит к виду Lymnaea (Сог-vusiana) corpus (Gmelin, 1791), однако недостаточно хорошая сохранность раковины не позволила судить об этом уверенно.

В списке прудовиков бассейна Верхней и Средней Камы фигурирует Lynmaea (Peregriana) intermedia Lamarck, 1822. Впервые для региона этот вид был указан из бассейна р, Сылвы [Паньков, 1997], Однако данное определение при проверке Я,И. Старобогатовым не подтвердилось, и L. intermedia был исключен из списков малако-фауны Пермского Прикамья [Шадрин, 2000 б)]. Тем не менее, в последующие годы прудовики L. intermedia неоднократно отмечались в наших сборах, а также были указаны М,В, Винарским [2014] для уральских притоков р. Камы. Таким образом, присутствие вида в региональной малако-фауне может считаться доказанным,

В списках прудовиков бассейна р. Вятки [Холмогорова и др„ 2012], бассейна Средней Камы, р. Белой и Восточного Урала [Винарский, 2014] фигурирует Lymnaea parapsilia (Vinarski et Older, 2009). В то же время, в них нет Lymnaea psilia (Bourguignat 1862), указывавшегося для этих территорий в более ранних публикациях [Шадрин, Паньков, 2000; Лешко, Шадрин, Паньков, 2001;

Шихова, 2004; Хохуткин, Винарский, Гребенников, 2009].

По мнению авторов первоописания L. раги-psilia, биномен L. psi И а есть младший синоним научного названия Lymnaea auriculari a (Linnaeus, 1758), поскольку раковины L. psi Ни из типовой коллекции Ж* Бургинья морфологически неотличимы от раковин ювенильных особей L auri-cularia. На этом основании М .В₊ В пиарский и П. Глёр описали прудовиков из Восточной Европы и Сибири, относившихся ранее к L. psi Ни, как новый для науки вид [VinarskL Gloen 2009].

На наш взгляд, описание нового вида носит поспешный характер. Большое сходство прудовиков по конхиологическим признакам - далеко не редкость. и синонимия биноменов L. psi На и L auricular? и не является доказанной. В связи с этим, мы отказываемся от использования научного названия L. parupsUia в номенклатурных целях и оставляем L. psi На в списках Lymnaeidae севера и востока Европейской России и Урала.

Объем фаун прудовиков в разных частях востока Европейской России и Урала неодинаков. На блюдается явственная тенденция их обеднения в направлении с юга на север. Так. если в бассейне р. Камы прудовики насчитывают 31 вид, то в бассейнах р. Мезени, Вычегды, Печоры и Коротаихи. вместе взятых, их всего 2L Такая же тенденция установлена для фауны Pisidioidea Севера и Востока Европейской России и Урала [Овчанкова, Паньков, Шадрин, 2015], а также легочных моллюсков Восточного Урала и Западной Сибири [Винарский, 2014].

Фауна прудовиков восточной части Европейской России и Урала представлена видами, имеющими различное географическое распространение (табл. 2). Почти треть её складывается за счёт широкоареальных (палеарктических и европейско-сибирских) элементов. Примерно столько же обеспечивают элементы европейского зоогеографического комплекса. Для ряда из них западный макросклон Урала является восточной границей ареалов. Другие переваливают Уральский хребет, достигая в своем движении на восток разных рубежей - от восточного макросклона Урала до Западной Сибири и Средней Азии.

Таблица 2

Зоогеографический состав фауны прудовиков востока Европейской России и Урала (%)

Регион	Ареал									г
	2 6 у	у со ё го LQ	о ё У го и	1 а о 1 о 5	G JD Ж 1=5 V Ю а В го У и ГО LQ	1 й S П	1 £ ё го из	1=5 5 V го	5 ж i в О ^
Палеарктический	5.9	83	11.1	12.5	10.5	15.0	12.0	12.0	9.1	6.7
Европейско-Сибирский	52.9	58.4	55.6	50.0	36.8	50.0	40.0	40.0	30.3	24.4
Европейско-Западносибирский	17.6	25.0	16.7	18.8	15.8	15.0	12.0	12.0	6.1	6.7
Европейско-Среднеазиатский	0	0	0	0	0	0	4.0	0	0	2.2
Европейский	17.6	0	0	0	26.3	15.0	20.0	12.0	9.1	17.8
Восточноевропейский	0	0	0	0	5.3	5.0	0	4.0	0	4.5
Западносибирский	0	0	0	0	0	0	0	0	12.1	8.9
Сибирский	0	0	0	0	0	0	0	0	15.1	11.0
У ральско-Сибирский	0	0	0	0	0	0	4.0	4.0	3.0	2.2
Сибирско-Североевропейский	6.0	83	11.1	12.5	0	0	4.(1	4.0	6.1	4.5
Западносибирско-Североевропейский	0	0	5,5	6,2	0	0	0	0	0	22
Уральско-Западносибирский	0	0	0	0	0	0	4,0	8,0	6,1	43
Восточноевропейско-за падносибирско-казахста некий	0	0	0	0	53	0	0	4,0	0	22
Заура льско-Каза хстанский	0	0	0	0	0	0	0	0	3,0	22
Итого	100	100	100	100	100	100	100	100	100	100

Заметный вклад в формирование фауны прудовиков вносят представители сибирского зоогеографического комплекса. Часть из них (5 видов) в западном направлении не выходят за пределы восточного макросклона Урала. Один вид — Lymnaea novikovi Kruglov et Starobogatov. 1983 - проникает в верхние части бассейнов р. Чусовой и Уфы [Винарский. 2014]. Два вида - L. zebreila и L. terebra - -заходят далеко в Европу по её северным областям.

Довольно существенную роль в фауне прудовиков восточной части Европейской России и Урала играют выходцы из Западносибирского фаунистического центра [по: Круглов, 2005], Часть из них известна только из Западной Сибири и прилегающих районов Урала. Другие проникают в Европу, останавливаясь на разных рубежах. Так, Lymnaea kazakensis Mozley, 1934 и Lymnaea saridalensis Mozley, 1934 известны из восточной (уральской) части бассейна р. Камы [Хохуткин, В пиарский, Гребенников. 2009; Винарский, 2014]. Aenigmomphiscola uvalievae доходит до Средней Волги, Aenigmomphiscola еигораеа достигает бассейна Дона [Круглов. 2005]. Крайней западной точкой нахождения Lymnaea archangelica Kruglov el Siarobogalov, 1986 является нижняя часть бассейна Северной Двины [Круглов, 2005].

Количество видов, эндемичных для восточной части Европейской России и Урала, невелико. К ним относятся Lymnaea gloeeri Vinarski. 2011 и J en igmomph isco la europaea.

Представленность и соотношение различных зоогеографических элементов фауны прудовиков в разных частях региона неодинаковы. Так. в направлениях с запада на восток и с юга на север закономерно снижаются абсолютное количество и доля видов с европейским типом ареалов при одновременном увеличении вклада широкоареальных и сибирско-североевропейских элементов (табл. 2).

Закономерности в изменении объема фаун и соотношения зоогеографических групп прудовиков востока Европейской России и Урала в основных чертах повторяют закономерности известные для двустворчатых моллюсков надсемейства Pisidi-oidea [Овчанкова. Паньков, Шадрин, 2015] и некоторых отрядов амфибиотических насекомых [Паньков. 2000].

Как было показано ранее [Паньков, 2000], эти закономерности согласуются с реконструкциями флоро- и фауногенетических событий, предложенных для наземной биоты и, вероятно, объясняются теми же палеоклиматическими факторами и миграционными процессами, имевшими место в позднем плейстоцене и голоцене.

Суть этих процессов сводилась к заполнению «экологического вакуума», образующегося вслед за отступающим ледником, в котором принимали участие наиболее вагильные элементы теплолюбивой европейской и холодолюбивой сибирской плейстоценовых фаун. В результате, в пределах восточной части Европейской России и Урала, сформировалась молодая фауна прудовиков с явными признаками аллохтонности: гетерогенным и малоспецифичным зоогеографическим составом и значительной долей широкоареальных элементов.

Выводы

• 1.    В составе фауны семейства Lymnaeidae востока Европейской России и Урала насчитывается 45 видов. Наиболее богато представлен род Lymnaea (9 подродов, 42 вида). Род Aenigmomphiscola насчитывает три вида. Среди подродов рода Lymnaea особенно разнообразен подрод Peregriana — в его составе установлено 19 видов. Подрод Stagni-cola насчитывает 10 видов. Мухаз — 3. Corvusiana, Lymnaea s.str.. Galba и Radix - no 2, Ladislavella и Si biri gal ba - по одному' виду.

• 2.    На востоке Европейской России выявлено 36 видов прудовиков. Из них 32 вида зарегистрированы в бассейне р. Волги, На северо-востоке Европейской России обнаружен 21 вид. На восточном макросклоне Урала и прилегающих территориях установлено 33 вида.

• 3.    Фауна прудовиков региона представлена видами, имеющими различное географическое распространение. Её основу составляют европейско-сибирские. европейские и сибирские виды. Заметный вклад вносят узкоареальные виды — выходцы из западносибирского фаунистического центра.

• 4.    Представленность и соотношение зоогеографических элементов в разных частях региона неодинаковы. В направлениях с запада на восток и с юга на север снижаются абсолютное количество и доля видов с европейским типом ареалов при одновременном увеличении вклада широкоареальных и сибирско-североевропейских элементов.