Фауна жужелиц (Carabidae) агробиоценоза смородины черной (Ribes nigrum L.) в Тамбовской области

Введение . Первые сведения о видовом составе жужелиц агробиоценоза смородины черной в Тамбовской области появились в 2010 г. [8] в работе «Видовой состав жужелиц на биотопе смородины черной в Тамбовской области», где были представлены сведения о 34 видах жужелиц.

В настоящей публикации нами более полно отражен видовой состав семейства (ранее опубликованный материал увеличен на шесть видов). В работе представлена зоогеографическая и экологическая характеристика 40 видов жужелиц.

Цель исследований . Выявить видовой состав жужелиц, определить доминантные виды. Полученные данные планируется использовать при разработке комплекса профилактических организационнохозяйственных, агротехнических и химических мероприятий по борьбе с вредителями смородины чёрной, которые не оказывали бы отрицательного влияния на зоофагов с тем, чтобы усилить их роль в регуляции численности фитофагов.

Объекты и методы исследований . Основной базой для проведения исследований служили насаждения смородины чёрной совхоза СПХ «Дубовое». Возраст плантации 8 лет, общая площадь – 1,5 га, расстояние между рядами – 1,8 м. Также исследования проводились в насаждениях смородины черной ВНИИС им. В.И. Мичурина и на частных плантациях этой культуры в с. Панское и пос. Коминтерн Мичуринского района и других районах Тамбовской области. Возраст частных насаждений не менее 10 лет.

Для выявления в агробиоценозе смородины черной численности жужелиц, активно передвигающихся по поверхности почвы, применяли широко распространённый метод ловушек Бербера [9] – отлов в прикопанные до уровня поверхности почвы стеклянные полулитровые банки (с фиксатором и без фиксатора). Жужелиц, передвигающихся в верхних слоях почвы, учитывали «глубинными ловушками» по методике В.В. Исаичева [2]. Для этого с помощью бура выкапывали ямки глубиной 20–25 см, на дно которых помеща- ли стеклянные полулитровые банки так, чтобы верхний край банки находился на 10–15 см ниже поверхности почвы. Входное отверстие в ямку сверху накрывали куском фанеры, на которую насыпали небольшой слой земли. Применяли также методы почвенных раскопок. Брали по 10 почвенных проб на обследуемой территории размером 50 х 50 см на глубину до 30 см. Сборы жужелиц проводили со второй декады апреля до октября через каждые 5–10 дней, фиксируя имаго в 4 %-м растворе формалина.

Имагинальный материал определяли по сведениям, опубликованным в ряде научных работ [3, 4, 12]. Номенклатура жужелиц представлена по каталогу России и сопредельных стран [13]. Зоогеографическая характеристика собранных видов дана с учётом сведений О.Л. Крыжановского [3, 4], А.А. Петрусенко [5], С.Ю. Грюнталя [1].

Экологическая характеристика по биотопической приуроченности видов представлена нами по сведениям, полученным в первую очередь отечественными энтомологами и почвенными зоологами. Разделение видов на группы жизненных форм имаго проведено согласно системе, разработанной И.Х. Шаровой [7]. Выявление доминантных видов жужелиц осуществлялось по шкале, предложенной О. Ренконеном [10, 11].

Результаты исследований и их обсуждение . В результате десятилетних исследований (2004–2013 гг.) на территории Тамбовской области нами выявлено в насаждениях смородины черной 40 видов жужелиц. Видовой состав, зоогеографическая, экологическая характеристика жужелиц представлены в табл. 1.

Таблица 1

Видовой состав, зоогеографическая и экологическая характеристика жужелиц плантаций черной смородины в Тамбовской области

Вид	Зоогеографическая, экологическая характеристика
	1	2	3	4
1	2	3	4	5
Colosoma inquisitor (Linnaeus, 1758)	Е-Сред	В	Л	З эх
Poecilus cupreus (Linnaeus, 1758)	Е-Сред	В	Луг-П	З ппс
P. versicolor (Sturm, 1824)	ЕС	В	Луг-П	З ппс
Pterostichus melanarius (llliger, 1798)	ЕС	М	Э → Л	З ппсз
P. oblongopunctatus (Fabricius, 1787)	ТПп	В	Л	З ппсз
P. niger (Schaller, 1783)	ТПп	М	Л	З ппсз
P. anthracinus (llliger, 1798)	ЕС	В	Л-Б	З ппсз
P. strenuus (Panzer, 1797)	ТПп	В	Л-Б	З пс
P. diligens (Sturm, 1824)	ТПп	В	Л-Б	З пс
P. aethiops (Panz, 1797)	Е	Л-О	Л	З ппсз
Calathus ambiguus (Paykull, 1790)	Е-Сред	Л-О	Луг-П	З пс
C. micropterus (Duftschmid, 1812)	ТПб-м	Л-О	Л	З пс
C. fuscipes (Goeze, 1777)	ЕК	Л-О	Луг-П	З пс
C. halensis (Schaller, 1783)	ТПп	О	Л	З пс
C. melanocephalus (Linnaeus,1758)	ТПп	Л-О	Луг	З пс
Anchomenus dorsalis (Pontoppidan, 1763)	ЗП	В	Л → Б	З ппсз
Amara aenea (De Geer, 1774)	ТПп	В	Луг-П	М с-ск
A. eurynota (Panzer, 1797)	ЕС	В	Луг	М с-ск
A. similata (Gyllenhal, 1810)	ТПп	В	Луг	М с-ск
A. ingenua (Duftchsmid, 1812)	ЕС	Л-О	П	М гх-г
A. ovata (Fabricius, 1792)	ТПн	В	Луг	М с-ск
A. nitida (Sturm, 1825)	ЗП	В	Луг	М гх
A. communis (Panzer, 1797)	ТПп	В	Луг-П	М с-ск
A. bifrons (Gyllenhal, 1810)	ЗП	О	Луг-П	М с
Anisodactylus signatus (Panzer, 1797)	ТПп	В	П	М гх
Harpalus griseus (Panzer, 1797)	ТПп	О	П	М сх
H. rufipes (De Geer, 1774)	ТПп	Л-О	Луг-П	М сх
H. rubripes (Duftchsmid, 1812)	ТПп	Л-О	Луг-П	М гх-г
H. tardus (Panzer, 1797)	ТПн	В	Луг-П	М гх-г

Окнончание табл. 1

1	2	3	4	5
H. latus (Linnaeus, 1758)	ТПн	В	Э	М гх-г
H. smaragdinus (Duftchsmid, 1812)	ЗП	В	Луг-П	М гх
H. affinis (Schrank, 1781)	ТПп	В	Луг-П	М гх-г
H. distinguendus (Duftchsmid, 1812)	ТПп	В	Луг-П	М гх-г
Badister bipustulatus (Fabricius, 1792)	Г	В	Л	З ппс
B. lacertosus (Sturm, 1815)	ТПп	В	Л	З ппс
Bembidion lampros (Herbst, 1784)	ТПб	В	Луг-П	З ппс
B. properans (Stephens,1829)	ЕС	В	Луг-П	З ппс
Microlestes minutulus (Goeze,1777)	ТПп	Л-О	Луг-П	З п-тр.с
Synuchus vivalis (Illigr,1797)	ТПп	Л-О	Луг-П	З пс
Clivina fossor (Linnaeus, 1758)	Гп	М	П	З гр

Примечание. 1 – зоогеографическая характеристика: Г – голарктический: б – бореальный; б-м – борео-монтанный; п – полизональный; ТП – транспалеарктический: н – неморальный, п – полизональный, б-м – борео-монтанный; ЕС – европейско-сибирский; ЕК – европейско-казахстанский; Е-Сред – европейско-средиземноморский; Е – европейский, ЗП – западнопалеарктический; 2 – сезонное размножение: В – весеннее; В-Л – весеннее-летнее; Л-О – летнее-осенее; М – мультисезонное; 3 – биотопическая приуроченность: Л – лесной; Л-Б – лесо-болотный; Б – болотный; Луг – луговой; Луг-П – луговой-полевой; П – полевой; Э – эврибионтный; Э → Л – вид, который в зависимости от района ведет себя как луговой или эврибионт; Л → Б – вид, который в зависимости от района ведет себя как луговой или болотный; 4 – жизненная форма имаго: З – зоофаги (эх – эпигеобионты ходящие; ппс – поверхностно-подстилочные стратобионты; ппсз – подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся; пс – подстилочные стратобионты; с-ск – стратобионты-скважники; гх – георхобионты; с – стратобионты; гр – геобион-ты роющие); М – миксофитофаги (сх – стратохортобионты; гх-г – геохортобионты гарпалоидные; п-тр.с – подстилочно-трещинные стратобионты).

В агроценозе чёрной смородины за годы исследований было выявлено 40 видов жужелиц, принадлежащих к тринадцати родам: Amara, Harpalus, Pterostichus, Calathus, Poecilus, Badister, Bembidion, Colosoma, Anisodactylus, Anchomenos, Microlestes, Synuchus, Clivina (табл. 2).

Таблица 2

Таксономическая принадлежность жужелиц в агробиоценозе чёрной смородины в Тамбовской области

Род	Количество видов	Обилие, %	Доминантный вид	Обилие, %
Amara	8	20,0
Harpalus	8	20,0	H. rufipes	50,8
			H. affinis	6,0
			H. distinguendus	2,0
Pterostichus	7	17,5	P. melanarius	13,0
Calathus	5	12,5
Poecilus	2	5,0	P. cupreus	18,0
			P. versicolor	2,3
Badister	2	5,0
Bembidion	2	5,0
Colosoma	1	2,5
Anisodactylus	1	2,5	A. signatus	2,5
Anchomenos	1	2,5
Microlestes	1	2,5
Synuchus	1	2,5
Clivina	1	2,5
Всего	40	100	7	100

Самыми многочисленными по количеству представленных видов является роды Amara и Harpalus . В каждый род входит по восемь видов жужелиц ( A. eurinota, A. similata , A. ovata, A. nitida, A. aenea, A. bifrons, A. ingenua, A. communis; H. affinis, H. distinguendus, H. latus, H. rufipes, H. smaragdinus, H. rubripes, H. tardus , H. Griseus), что составляет в сумме по двум родам 40 % от общего видового обилия.

Третье место занимает род Pterostiehus. В него входят семь видов жужелиц ( P. niger , P. oblongopunctatus , P. melanarius , P. anthracinus , P. strenuus , P. diligens , P. aethiops) , которые в сумме составляют 17,5 % от общего видового обилия.

Четвертое место в таксономической характеристике занимает род Calathus, включающий пять видов ( C. ambiguus , C. micropterus, C. fuscipes, C. halensis, C. melanocephalus), которые в сумме составляют 12,5 % от общего видового обилия.

Пятое место разделили три рода ( Poecilus, Bembidion, Badister), которые включают по два вида ( P. cupreus, P. versicolor; B. bipustulatus, B. lacertosus; B. lampros, B. properans), или каждый по 5,0 % от общего видового обилия.

Последнее место заняли представители шести родов: Colosoma, Anisodactylus, Anchomenos, Micro-lestes, Synuchus, Clivina, включающие по одному представителю: Colosoma inquisitor, Anisodactylus signatus, Anchomenos dorsali, Microlestes minutulus, Synuchus vivalis, Clivina fossor. Каждый из представленных родов составляет 2,5 % от общего видового обилия.

В агробиоценозе чёрной смородины из 40 видов жужелиц выделяются доминантные виды: Harpalus rufipes, Poecilus cupreus, Pterostichus melanarius, Harpalus affinis, Anisodactylus signatus, Poecilus versicolor, Harpalus distinguendus . По индексу доминирования среди массовых (доминантных) видов жужелиц можно выделить 3 группы: супердоминантная, доминантная, субдоминантная.

Первая супердоминантная группа включает один вид Harpalus rufipes – 50,8 %. Вторая группа доми-нантов включает три вида: Poecilus cupreus – 18,0 %, Pterostichus melanarius – 13,0, Harpalus affinis – 6,0 %. Третья группа субдоминантов включает три вида: Anisodactylus signatus – 2,5 %, Poecilus versicolor – 2,3, Harpalus distinguendus – 2,0 %. Наиболее многочисленными на чёрной смородине являются виды Harpalus rufipes , Poecilus cupreus , Pterostichus melanarius , Harpalus affinis . Эти четыре вида составляют 87,8 % от общего обилия жужелиц агробиоценоза чёрной смородины. Виды жужелиц Anisodactylus signatus , Poecilus versicolor , Harpalus distinguendus, относящиеся к субдоминантной группе, составляют 6,8 % от всего обилия видов агроценоза. На остальные 33 вида жужелиц биотопа черной смородины приходится 5,4 % от их общего обилия.

Зоогеографический состав фауны жужелиц агроценоза чёрной смородины характеризуется господством видов с широкими ареалами (табл. 3).

Таблица 3

Зоогеографический состав фауны жужелиц агробиоценоза смородины чёрной в Тамбовской области

Зоогеографический комплекс видов	Число видов	Обилие, %
Транспалеарктический	23	57,5
Европейско-сибирский	6	15,0
Западнопалеарктический	4	10,0
Европейский-средиземноморский	3	7,5
Голарктический	2	5,0
Европейский	1	2,5
Европейско-казахстанский	1	2,5
Всего	40	100

Первое место в агробиоценозе черной смородины занимают транспалеарктические виды, составляющие 57,5 % от общего видового обилия (23 вида). Европейско-сибирский ареал представлен 6 видами, что составляет 15,0 % от общего видового обилия. Западнопалеарктические виды составляют 10,0 % обилия (4 вида). Европейско-средиземноморский ареал объединяет 3 вида, что составляет 7,5 % от общего видового обилия жужелиц. Голарктический ареал включает 2 вида (5,0 %). На европейский и европейско- казахстанский ареалы приходится по 1 виду, что в совокупности составляет 5,0 % обилия жужелиц в агробиоценозе черной смородины.

Экологическую структуру жужелиц агробиоценоза чёрной смородины Тамбовской области охарактеризуем по трём критериям: типу сезонного размножения, биотопическому переферендуму и жизненным формам.

С типом сезонного размножения жужелиц связан характер сезонной активности. Смена фенологических аспектов видов жужелиц в биоценозах зависит от особенностей сезонной репродуктивной ритмики населения жужелиц.

Жужелицы агробиоценоза чёрной смородины Тамбовской области разделены нами на четыре типа сезонного размножения: весенний, летне-осенний, мультисезонный, осенний (табл. 4). У видов жужелиц с весенним размножением спаривание и откладка яиц происходят весной, а у осенних – осенью. Летнеосенние виды активны во второй половине лета и осенью. Мультисезонные виды обладают большой экологической пластичностью и размножаются в течение всего вегетационного сезона. Личинки жужелиц с весенним типом размножения развиваются в первой половине лета, а у видов с осенним типом размножением – осенью. У видов с летне-осенним типом размножения личинки развиваются во второй половине лета и осенью. Личинки жужелиц мультисезонных видов встречаются в течение всего вегетационного сезона.

Типы размножения жужелиц

Таблица 4

Тип размножения	Число видов	Обилие, %
Весенний	24	60,0
Летне-осенний	10	25,0
Осенний	3	7,5
Мультисезонный	3	7,5
Всего	40	100

Подавляющее число видов жужелиц агробиоценоза чёрной смородины размножается весной – 60,0 % (24 вида). Жужелиц с летне-осенним типом размножения – 25,0 % (10 видов). Виды с осенним и мультисезон-ным типами размножения составляют по 7,5 % (по 3 вида) от общего видового обилия жужелиц.

По избирательности к местообитанию в местных условиях жужелиц агробиоценоза чёрной смородины Тамбовской области можно условно подразделить на несколько экологических групп: лесные, лесоболотные, болотные, луговые, луго-полевые, полевые, эврибионтные (табл. 5).

Таблица 5

Экологический состав фауны жужелиц агробиоценоза смородины чёрной в Тамбовской области (по биотопическому переферендуму)

Экологическая группа вида	Число видов	Обилие, %
Луго-полевая	17	42,5
Лесная	8	20,0
Луговая	5	12,5
Полевая	4	10,0
Лесо-болотная	3	7,5
Эврибионтная	1	2,5
Эврибионтная → Лесная	1	2,5
Лесная → Болотная	1	2,5
Всего	40	100

Анализ табл. 5 показывает, что наибольшее количество видов жужелиц агробиоценоза чёрной смородины приурочены к открытым ландшафтам: луговому, луго-полевому, полевому. Эти виды составляют 65,0 % обилия (29 видов). Лесные жужелицы представлены 8 видами, что составляет 20,0 % от общего видового обилия. Лесо-болотная экологическая группа жужелиц представлена 3 видами (7,5 %). Эврибионтные виды составляют 2,5 % обилия (1 вид) от всего количества жужелиц агробиоценоза. Виды с эврибионтным → лесным и лесным → болотным типами экологической приуроченности составляют по 7,5 %.

Спектр жизненных форм жужелиц агроценоза чёрной смородины Тамбовской области (табл. 6) составлен в соответствии с системой жизненных форм имаго жужелиц, предложенной И.Х. Шаровой. Список видов жужелиц агробиоценоза смородины черной Тамбовской области был классифицирован нами по классам и группам жизненных форм (табл. 6).

Таблица 6

Спектр жизненных форм жужелиц агробиоценоза смородины чёрной в Тамбовской области

Жизненная форма	Число видов	Обилие, %
Зоофаги	23	57,5
Подстилочные стратобионты	8	20,0
Поверхностно-подстилочные стратобионты	6	15,0
Подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся	6	15,0
Подстилочно-трещинные стратобионты	1	2,5
Эпигеобионты ходячие	1	2,5
Геобионты роющие	1	2,5
Миксофитофаги	17	42,5
Геохортобионты-гарпалоидные	6	15,0
Стратобионты-скважники	5	12,5
Георхобионты	3	7,5
Стратохортобионты	2	5,0
Стратобионты	1	2,5
Всего	40	100

Спектр жизненных форм жужелиц агробиоценоза чёрной смородины в Тамбовской области состоит из 23 видов зоофагов и 17 видов миксофитофагов. Таким образом, зоофаги в агробиоценозе смородины черной занимают первое место и составляют 57,5 % видового обилия жужелиц в агробиоценозе, миксофитофа-ги – 42,5 % видов.

По числу видов среди зоофагов преобладают формы из подстилочно-почвенного яруса: подстилочные стратобионты – 8 видов (20,0 %), поверхностно-подстилочные стратобионты – 6 видов (15,0 %), подстилочнопочвенные стратобионты зарывающиеся – 6 видов (15,0 %). Минимальное количество среди зоофагов занимают подстилочно-трещинные стратобионты – 1 вид (2,5 %), эпигеобионты ходячие – 1 вид (2,9 %). Геобионты роющие – 1 вид (2,5 %). Среди миксофитофагов первое место по обилию видов занимают геохортобионты-гарпалоидные – 6 видов (15,0 %), далее идут стратобионты скважники – 5 видов (12,5 %), затем георхобионты – 3 вида (7,5 %). Стратохортобионты включают всего 2 вида (5,0 %), стратобионты – 1 вид (2,5 %).

Выводы

• 1.    Видовой состав жужелиц агробиоценоза смородины черной насчитывает 40 видов, принадлежащих к 13 родам.

• 2.    В исследуемом агробиоценозе выявлено 7 доминантных видов жужелиц ( H. rufipes, H. affinis, H. dis-tinguendus, P. melanarius, P. cupreus, P. versicolor, A. Signatus), относящихся к 4 родам (Harpalus, Pterostichus, Poecilus, Anisodactylus) и населяющих до 94,6 % всего видового обилия жужелиц агробиоценоза смородины черной.

• 3.    Видовой состав жужелиц агробиоценоза представлен 7 зоогеографическими комплексами: транспалеарктическим (23 вида), европейско-сибирским (6 видов), западнопалеарктическим (4 вида), европейско-средиземноморским (3 вида), голарктическим (2 вида), европейским (1 вид), европейско-казахстанским (1 вид).

• 4.    По типу сезонного размножения жужелицы агробиоценоза делятся на весенний (24 видов), летнеосенний (10 видов), осенний (3 вида), мультисезонный (3 вида).

• 5.    Видовой состав жужелиц агробиоценоза смородины черной по местообитанию можно условно подразделить на несколько экологических групп: луго-полевая (17 видов), лесная (8 видов), луговая (5 видов), полевая (4 вида), лесо-болотная (3 вида), эврибионтная (1 вид), эврибионтная → лесная (1 вид), лес-ная → болотная (1 вид).

• 6.    По спектру жизненных форм видовой состав жужелиц представлен классом зоофаги – подстилочными стратобионтами (8 видов), поверхностно-подстилочными стратобионтами (6 видов), подстилочнопочвенными стратобионтами зарывающимися (6 видов), подстилочно-трещинными стратобионтами (1 вид), эпигеобионтами ходячими (1 вид), геобионтами роющими и классом миксофитофаги – геохортобионты-гарпалоидные (6 видов), стратобионты-скважники (5 видов), георхобионты (3 вида), стратохортобионты (2 вида), стратобионты (1 вид).

• 7.    Зональный спектр жизненных форм жужелиц свидетельствует о широком освоении экологических ниш в исследуемом агробиоценозе.