Фаунистические остатки из плейстоценовых отложений в южной галерее Денисовой пещеры (материалы 2019 года)

Бесплатный доступ

В результате раскопок плейстоценовых отложений в южной галерее Денисовой пещеры в 2019 г. было получено свыше 64 тыс. костных остатков, относящихся как минимум к 38 видам млекопитающих. Пещерный тафоценоз слоев 11-14 сформировался в основном за счет остатков пищевой активности крупных хищников. Доля костей Carnivora в этих слоях варьирует от 24 до 41 %. В формировании тафоценоза слоев 15-17 заметна роль палеолитического человека. Здесь присутствуют фрагменты обожженных костей, костей со следами порезов от каменных орудий и раскалывания, а также большое количество мелких неопределимых осколков костей и зубов без признаков кислотного воздействия. Сверху вниз по разрезу наблюдается постепенное увеличение доли остатков мегафауны лесных и лесостепных биотопов, достигшее максимума в слое 17. Вместе с тем здесь присутствуют остатки всех основных видов - обитателей открытых пространств. В целом на протяжении всего периода осадконакопления в окрестностях пещеры существовали мозаичные ландшафты. В тафоценозе наиболее многочисленны костные остатки сибирского горного козла и архара. Из числа редких видов обнаружены единичные кости бобра, малого пещерного медведя, росомахи, пещерного льва, снежного барса, гигантского и северного оленей, лося, байкальского яка. Впервые в Денисовой пещере обнаружен фрагмент зуба носорога Мерка, характерного для межледниковых лесных фаун. Основными объектами охоты палеолитического человека служили, видимо, копытные средних размеров - сибирский горный козел, архар, косуля и дзерен.

Еще

Денисова пещера, плейстоцен, мегафауна, костные остатки, тафоценоз

Короткий адрес: https://sciup.org/145145124

IDR: 145145124   |   DOI: 10.17746/2658-6193.2020.26.037-042

Текст научной статьи Фаунистические остатки из плейстоценовых отложений в южной галерее Денисовой пещеры (материалы 2019 года)

В результате раскопок плейстоценовой толщи в южной галерее Денисовой пещеры в 2019 г. найдено свыше 64 тыс. костных остатков позвоночных. Доля определимых костей меняется от 2,5 % в коллекции слоя 17 до 9,7 % в слое 11, составляя в среднем по слоям 5,7 %, что сопоставимо с данными из восточной галереи (5,6 %) пещеры [Васильев, Шуньков, Козликин, 2017] и значительно выше, чем в центральном зале (менее 1 %) [Природная среда…, 2003]. Обнаружены остатки как минимум 38 видов млекопитающих, а также рыб, амфибий и птиц (табл. 1). Общее количество костных остатков по слоям варьирует от 233 экз. из слоя 22 до 15 508 экз. из слоя 12. Преобладают костные остатки мелкого размерного класса: 1–2 и 2–5 см (соответственно 66,8 и 30,8 % в среднем по слоям). Более крупные фрагменты костей и зубов – 5–10 и > 10 см составляют всего 2,2 и 0,2 %. В целом по слоям степень фрагментации костей изменяется мало, незначительно возрастая вниз по разрезу (табл. 2). Наиболее крупные кости найдены в слоях 12 и 13, это дистальные половины плечевых костей бизона и носорога, общая длина которых до слома достигает соответственно 26,5 и 29 см. В слоях 12 и 16 найдено по два целых астрагала бизона.

По всему разрезу, за исключением слоев 11 и 19, отмечены единичные фрагменты обожженных костей черного и черно-коричневого цвета. Их наибольшее количество (0,2 %) зафиксировано в слое 17. Среди обожженных костей определен только нижний конец первой фаланги лисицы из слоя 12. Для слоев 15 и 16 характерен мелко раздробленный материал: кости и почти все зубы из этих отложений представлены мелкими остроугольными осколками без признаков кислотной коррозии. Их происхождение связано, скорее всего, с расщеплением человеком костей копытных средних размеров (сибирского горного козла, косули, дзерена) для извлечения костного мозга.

Тафоценоз слоев 11–14 сформировался в основном за счет пищевой активности хищников, прежде всего пещерной гиены и волка. Большинство фрагментов костей и зубов из этих слоев имеет следы воздействия желудочного сока при прохождении через пищеварительный тракт хищников. Эти костные остатки попадали в пещерные отложения из распавшихся копролитов или из отрыжек гиен. Следы деструкции костей отмечены также в материалах из слоев 15–17, однако там их существенно меньше. Наибольшая доля костей хищников (41,3 %) зафиксирована в слое 11, наименьшая – в слое 13 (24,4 %), составляя в среднем по слоям 30,2 %. Самым многочисленным представителем Carnivora является пещерная гиена. Количество ее остатков меняется от 3,1 % в слое 17 до 18,8 % в слое 16. Многочисленны 38

также серый и красный волки (8 % в среднем по слоям) и лисица (6,7 %). Бурый медведь занимает последнюю позицию среди наиболее представленных видов хищников (2,5 %).

От слоя 11 к слою 17 наблюдается постепенное увеличение доли остатков мегафауны лесной и лесостепной биотопических групп при одновременном сокращении доли представителей степных и скальных биотопов (табл. 3). Доля лесной компоненты увеличивается по сравнению с материалами из слоя 12 следующим образом: слой 13 – в 2 раза, слой 14 – в 5 раз, слои 15 и 16 – в 7 раз, слой 17 – в 12 раз. Большая доля (7,9 %) остатков обитателей лесных биотопов в тафоценозе слоя 11 объясняется скоплением мелких костей дистальных отделов конечностей бурого медведя – фаланг и костей запястья. В то же время доля лесостепной компоненты в этом слое наименьшая для всего разреза – 1,9 %. Доля представителей лесостепных биотопов также постепенно возрастает от верхних слоев к нижним: от слоя 11 к слою 17 в 13 раз. Количество остатков обитателя скальных биотопов – сибирского горного козла – в слоях 15 и 17 по сравнению со слоями 11–14 сокращается в 2,5–3 раза. Единственный вид, который условно можно отнести к представителям тундровых биотопов, – северный олень, отмечен только в верхней части разреза, в слоях 11 и 12; его доля не превышает 1 %.

Среди конкретных видов число остатков бурого медведя от слоя 12 к слою 17 возрастает в 5,5 раза, косули от слоя 11 к слою 17 – в 18 раз, марала – в 4 раза. В целом количество остатков оленей возрастает в 16 раз, что свидетельствует о широком развитии лесной растительности. Вместе с тем даже в период наибольшего развития лесных ландшафтов (уровень слоя 17) продолжали существовать, незначительно сократив численность, виды животных открытых пространств – бизон, шерстистый носорог, лошади, дзерен. Заметно уменьшилось, более чем в 5 раз, только количество остатков пещерной гиены (табл. 4).

Таким образом, в период формирования плейстоценовых осадков в Денисовой пещере в ее окрестностях существовали мозаичные ландшафты. В эпохи похолоданий и аридизации климата небольшие лесные участки сохранялись по долинам рек и в горных ущельях. В относительно теплые климатические периоды заметно расширялись лесные ассоциации, но на широких участках долин рек, на водоразделах и на горных склонах южной экспозиции сохранялись участки луговостепной растительности. Достаточно обширные участки открытых биотопов поддерживались, видимо, благодаря существованию крупных фитофагов – шерстистого носорога, бизона и лошадей, выступавших в роли эдификаторов ландшафтов.

Таблица 1. Видовой состав и количество костных остатков из плейстоценовых отложений в южной галерее Денисовой пещеры

Таксоны

Слои

11

12

13

14

15

16

17

19

Всего

Asioscalops altaica

18

28

14

18

8

7

8

101

Chiropthera gen. indet .

1

1

2

Lepus tanaiticus

22

14

16

10

3

1

66

Lepus tolai

20

39

8

1

1

69

Ohotona sp .

9

17

9

6

2

1

44

Spermophilus sp .

29

115

40

16

1

2

1

204

Marmota baibacina

29

17

3

6

2

1

11

69

Castor fiber

1

1

2

M. myospalax

51

178

95

145

15

12

25

1

522

Rodentia gen. indet .

120

170

75

104

19

16

15

519

Canis lupus

14

35

24

14

7

13

4

111

Vulpes vulpes

31

32

33

10

6

7

8

1

128

Vulpes corsak

1

3

1

2

1

8

Cuon alpinus

2

6

6

5

3

5

11

2

40

Ursus arctos

15

7

7

7

3

3

5

2

49

U. (Spelaearctos)

1

1

2

Martes zibellina

1

1

G. gulo

1

1

Mustela erminea

2

1

2

1

6

Mustela nivalis

1

1

Mustela altaica

3

3

Mustela eversmanni

3

1

2

1

7

Crocuta spelaea

38

103

47

34

23

29

3

277

Panthera spelaea

3

1

1

1

6

Uncia uncia

1

1

Mammuthus primigenius

1

6

12

1

1

21

Equus (E.) ferus

2

9

3

3

2

3

3

25

Equus ovodovi

4

28

15

12

5

5

3

72

E. ovodovi/ferus

12

83

40

3

19

16

15

1

189

Coelodonta antiquitatis

4

16

40

10

4

12

4

1

91

Stephanorhinus kirchbergensis

1

1

Cervus elaphus sibiricus

10

11

12

5

7

5

50

Megaloceros giganteus

1

3

3

7

Alces alces

1

1

Capreolus pygargus

2

4

8

12

10

15

13

64

Rangifer tarandus

3

5

8

Poёphagus mutus baicalensis

1

1

Bison priscus

21

87

66

21

23

6

6

1

231

Procapra gutturosa

9

4

2

3

3

21

Saiga borealis

9

2

11

Procapra/Saiga

2

4

9

7

3

3

3

31

Capra sibirica

56

173

91

68

10

18

7

423

Ovis ammon

15

31

21

8

1

1

77

Capra/Ovis

28

81

38

23

7

7

184

Pisces

1

3

4

Amphibia

1

2

2

1

1

7

Aves

70

105

64

79

16

28

17

1

380

Неопределимые фрагменты

5 798

14 076

14 342

7 816

4 720

6 197

6 858

220

60 027

Всего костных остатков

6 423

15 508

15 159

8 464

4 918

6 425

7 035

233

64 165

Активная пастбищная деятельность многочисленных крупных стадных копытных препятствовала возобновлению подроста лесной растительности, приводила к образованию в лесных массивах широких звериных троп, обширных полян или даже лесных ландшафтов паркового типа. Роль мегафауны в формировании ландшафтов хорошо изучена на примерах как плейстоценовых межледниковых фаун, так и современных сообществ, в частности фаун африканской саванны [Пучков, 1992, 2001].

Таблица 2. Распределение по размеру фрагментов костей крупных млекопитающих из плейстоценовых отложений в южной галерее Денисовой пещеры

Слои

Размерный класс

Всего

1–2 см

2–5 см

5–10 см

> 10 см

Кол-во

%

Кол-во

%

Кол-во

%

Кол-во

%

11

3 698

61,04

2 146

35,42

200

3,30

14

0,23

6 058

12

8 728

58,97

5 630

38,04

411

2,78

32

0,22

14 801

13

9 954

67,60

4 422

30,03

303

2,06

45

0,31

14 724

14

5 241

64,70

2 674

33,01

169

2,09

17

0,21

8 101

15

3 626

74,61

1 102

22,67

120

2,47

12

0,25

4 860

16

4 847

76,11

1 451

22,79

67

1,05

3

0,05

6 368

17

5 262

75,45

1 608

23,06

100

1,43

4

0,06

6 974

19

147

64,76

70

30,84

9

3,96

1

0,44

227

Всего

41 503

66,82

19 103

30,76

1 379

2,22

128

0,21

62 113

Таблица 3. Распределение (в %) костных остатков крупных млекопитающих различных биотопических групп из плейстоценовых отложений в южной галерее Денисовой пещеры

Слои

Биотопические группы

Кол-во костных остатков, экз.

Степные

Лесостепные

Лесные

Скальные

Тундровые

11

62,79

1,86

7,91

26,05

1,40

215

12

59,72

4,34

1,90

31,25

0,87

576

13

63,92

5,68

4,55

25,85

225

14

49,06

9,43

9,43

31,08

212

15

65,63

10,42

13,54

10,42

96

16

53,44

9,98

13,30

23,28

421

17

42,86

24,68

23,38

9,09

77

Таблица 4. Соотношение (в %) экологически показательных видов или групп видов из плейстоценовых слоев в южной галерее Денисовой пещеры

Таксоны

Слои

11

12

13

14

15

16

17

Хищники в целом

41,25

26,18

24,44

29,77

32,09

32,43

33,33

Пещерная гиена

14,79

13,83

9,65

12,98

17,16

12,33

3,13

Бурый медведь

5,84

0,94

1,44

2,67

2,44

2,03

5,21

Лошади

7,00

16,11

11,91

6,87

19,40

15,88

21,88

Олени (кроме северного)

1,17

2,28

4,52

9,16

11,19

9,29

18,75

Косуля

0,78

0,54

1,64

4,58

7,46

6,42

13,54

Марал

1,34

2,26

4,58

3,73

2,70

5,20

Северный олень

1,17

0,67

Бизон

8,17

11,68

13,55

8,02

17,16

6,25

6,25

Дзерен/сайгак

0,78

1,75

4,11

4,20

3,73

5,07

6,25

Сибирский горный козел

21,79

23,22

18,69

25,95

7,46

16,55

7,29

Всего остатков мегафауны в слое, экз.

257

745

487

262

134

592

96

Наибольший интерес вызывают находки следующих видов.

Бобр Castor fiber . Представлен неполной ветвью нижней челюсти с обломанными на уровне альвеол зубами из слоя 12 и третьей фалангой из слоя 13. Присутствие бобра указывает на существование древесно-кустарниковой растительности по берегам рек.

Малый пещерный медведь Ursus savini. В отложениях литологических слоев 13 и 17 обнару-40

жены первая фаланга с неполным верхним концом и расколотая в сагиттальной плоскости часть первой пястной кости.

Соболь Martes zibellina . Фрагмент верхней челюсти с Р31 найден в слое 14. Соболь является типичным обитателем хвойно-таежных лесов. Единичные находки его костей указывают на небольшие участки таежных биотопов в окрестностях пещеры.

Росомаха Gulo gulo . В отложениях слоя 13 обнаружена целая четвертая пястная кость, принадлежавшая мелкой особи. Длина кости – 36,6 мм, ширина верхнего, нижнего концов и диафиза – 5,7, 5,8 и 5,2 мм.

Пещерная гиена Crocuta spelaea . Остатки гиены присутствует во всех слоях южной галереи, за исключением слоя 19, где определимые кости единичны. Многочисленные находки молочных зубов (до 10 %) свидетельствуют об использовании пещеры кланами гиен в качестве логова для выведения потомства. Преобладают изолированные зубы или их фрагменты (77,2 %), реже встречаются обломки верхней и нижней челюстей. Кости посткраниального скелета представлены в основном мелкими костями дистальных отделов конечностей – фалангами, запястными, фрагментами метаподий. На большинстве костей отмечены следы погрызов или кислотной коррозии, что указывает на широкое распространение каннибализма среди гиен, особенно в зимнее, голодное время [Природная среда…, 2003]. Наряду с палеолитическим человеком, пещерная гиена находилась на самой вершине пищевой пирамиды, конкурируя с последним из-за добычи и карстовых убежищ. Помимо роли падальщиков, гиены известны также как активные и успешные коллективные охотники. Пещерная гиена, как и современная пятнистая, обитала в открытых биотопах, населенных крупными копытными, являвшимися ее основной добычей.

Пещерный лев Panthera leo spelaea . Из восьми находок костей этого высшего хищника шесть являются вторыми фалангами из слоев 11, 12, 14, 16. Одна из них сохранилась целиком, остальные представляют собой фрагменты, поврежденные кислотной коррозией. Редкость находок льва в пещерных отложениях и следы пищевой утилизации на большинстве его костей говорят о том, что эти остатки связаны с деятельностью пещерных гиен. Несмотря на свое название, эти хищники редко использовали пещеры в качестве убежища.

Снежный барс Uncia uncia . Третья когтевая фаланга определена из отложений слоя 19. Снежный барс трофически был тесно связан со своей основной добычей – сибирским горным козлом.

Мамонт Mammuthus primigenius. Представлен мелкими и тонкими фрагментами пластин зубов молочной генерации (pd 3–4) из всех слоев разреза. Длина пластин составляет 17–43 мм. В слое 11 найден фрагмент пластинки бивня размером 22 × 17 мм, а в слое 14 – фрагмент зуба pd 3, состоящий из трех пластин.

Шерстистый носорог Coelodonta antiquitatis. Представлен главным образом (88,5 %) мелкими фрагментами зубов, в т.ч. молочных – ок. 10 %. От- носительно целые зубы единичны. Ряд обломков зубов, в основном молочных, растворен кислотной коррозией. Присутствуют в слоях также фрагменты костей посткраниального скелета, почти все со следами сильных погрызов. В слое 13 найдены нижняя половина плечевой кости, верхний конец лучевой, локтевая кость с отгрызенными верхним и нижним отделами, сильно изгрызенный астрагал. В слое 19 – верхний и нижний отделы от одной разрушенной лучевой кости. Встречаются также кости запястья и заплюсны, фрагменты метаподий.

Носорог Мерка Stephanorhinus kirchbergensis. Небольшой (37 × 15 мм) фрагмент постоянного зуба с признаками, типичными для носорога Мерка, обнаружен в отложениях слоя 17. Для зубов носорога Мерка характерна форфоровид-ная гладкая и блестящая поверхность эмали толщиной ок. 2 мм, в то время как зубы шерстистого носорога имеют морщинистую и шероховатую эмаль толщиной ок. 3 мм. В среднем плейстоцене этот вид был распространен в Европе, в среднем и позднем плейстоцене – в Китае, Корее и в Сибири, вплоть до берегов Северного Ледовитого океана [Шпанский, 2017; Косинцев и др., 2020]. Кости и зубы S. kirchbergensis найдены на Предалтайской равнине в долине Чумыша, а также в Красном Яре и Бибихе рядом с Новосибирском. На этих местонахождениях остатки носорога Мерка встречаются на два порядка реже, чем шерстистого носорога. Этот очень крупный и длинноногий носорог, видимо, был также очень редок и на Алтае. Основу питания носорога Мерка составляли разнотравье и листья деревьев и кустарников, поэтому наиболее широко он был распространен в периоды климатических потеплений [Там же].

Гигантский олень Megaloceros giganteus . Представлен единичными находками – сесамовидная кость из слоя 11; грифельная кость, целый резец и два фрагмента левой верхней челюсти одной особи с зубами Р3-4 и М2 из слоя 12; неполный Р2, Р3 и сесамовидная кость из слоя 13. Зубы принадлежали крупным животным – длина/ширина Р2 составляет 16,5/13,0 мм, размеры Р3 – 23,5/16,3 мм. Для сравнения у M. giganteus из казанцевского слоя местонахождения Красный Яр под Новосибирском размеры Р2 – 14,3-М 16,5–17,8/11,2-М 11,8– 13,5 мм; n = 6; размеры Р 3 – 20-М 22,2–24/13,9-М 14,8–15,7 мм; n = 8. В верхнем плейстоцене Алтая гигантский олень, судя по серийным находкам из пещеры Логово Гиены, заметно превосходил размерами тела представителей равнинных популяций Южной Сибири и представлял наиболее крупный из подвидов M. giganteus.

Лось Alces alces . Обнаружено два фрагмента зубов – неполный М2 в слое 16 и обломок М1 в слое

17. Это животное являлось типичным обитателем лесных и лесостепных биотопов в периоды относительно теплого климата.

Северный олень Rangifer tarandus . Фрагмент нижнего конца пястной кости и зуб верхней челюсти обнаружены в слое 11; корродированный нижний конец metacarpale, третья фаланга бокового пальца, два изолированных зуба верхней челюсти и поврежденный коррозией роговой отросток длиной 62 мм – в слое 12; неполный верхний конец первой фаланги и обломок зуба, оба со следами кислотной коррозии, найдены в слоях 13 и 17. Ши-рина/поперечник нижнего конца пястной кости – 43,5/21,5 мм, что близко к средним размерам этой кости у современного тундрового оленя. В пещерных и в аллювиальных местонахождениях на юге Западной Сибири остатки R. tarandus относительно редки и связаны, как правило, с периодами криох-ронов или межстадиалов, таких как МИС 3.

Байкальский як Poephagus mutus baicalensis . Запястная кость carpi radiale, сильно разъеденная кислотной коррозией, найдена в пределах слоя 12. Она принадлежала некрупной особи, скорее всего самке. Длина кости в проекции – более 39,5 мм, высота в переднем отделе/минимальная – 27/17 мм. У яков и бизонов был резко выражен половой диморфизм, когда взрослые быки намного крупнее и тяжелее коров. Самки байкальского яка, судя по пястным костям, размерами тела примерно соответствовали современным домашним коровам. В пещерах Алтая кости яка встречаются в десятки раз реже, чем бизона.

Дзерен Procapra gutturosa и сайга Saiga tatarica borealis . Их кости обнаружены во всех слоях, при этом остатков дзерена в 4 раза больше, чем сайги. Более трети фрагментарных и корродированных костей дзерена и сайги разделить до вида не удалось. Фрагменты крупных трубчатых костей и мелкие кости дистальных отделов конечностей составляют более половины (61 %) их остатков, изолированных зубов относительно меньше (39 %).

Список литературы Фаунистические остатки из плейстоценовых отложений в южной галерее Денисовой пещеры (материалы 2019 года)

  • Васильев С.К., Шуньков М.В., Козликин М.Б.
  • Остатки мегафауны из восточной галереи Денисовой пещеры и вопросы реконструкции природной среды Северо-Западного Алтая в плейстоцене // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. - Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2017. - Т. XXIII. - С. 60-64.
  • Косинцев П.А., Зыков С.В., Тиунов М.П., Шпанский А.В., Гасилин В. В., Гимранов Д.О., Девя М.М. Первая находка остатков носорога Мерка (Mammalia, Perissodactyla, Rhinocerotidae, Stephanorhinus kirchbergensis Jager, 1839) на Дальнем Востоке // Докл. РАН, науки о жизни. - 2020. - Т. 491. - С. 155-158.
  • Природная среда и человек в палеолите Горного Алтая / А.П. Деревянко, М.В. Шуньков, А.К. Агаджанян, Г.Ф. Барышников, Е.М. Manaeea, В.А. Ульянов, Н.А. Кулик, А.В. Постнов, А.А. Анойкин. - Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2003. - 448 с.
  • Пучков П.В. Некомпенсированные вюрмские вымирания. Сообщение 2 // Вести. зоологии. - 1992. - № 1. -С. 58-66.
  • Пучков П.В. Почему мамонты не вымирали в межледниковья? // Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. - М.: ГЕОС, 2001. - С. 253-261.
  • Шпанский А.В. Вопр. палеозоогеографии носорога Мерка (Stephanorhinus kirchbergensis Jager, 1839) (Rhinocerotidae, Mammalia) // Геосферные исследования. - 2017. - № 3. - С. 73-89.
Еще
Статья научная