Фазы гнездового цикла и поведение соловья-свистуна Luscinia sibilans и синего соловья Luscinia cyane на периферии ареала (Кузнецкий Алатау)

Западные и северные пределы распространения соловья-свистуна Luscinia sibilans (Swinhoe, 1863) и синего соловья Luscinia cyane (Pallas, 1776) проходят по территории юго-востока Западной Сибири. Особенности распространения и экологии этих видов соловьёв до настоящего времени по всему ареалу, за исключением Дальнего Востока (Нечаев 1991; Курдюков 2012; Михайлов 2014; Герасимов 2015; Бисеров, Схинас 2024; Шохрин и др. 2025), остаются слабо изученными. Лишь в самые последние годы нами опубликованы материалы по их современному распространению, численности и особенностям гнездования в Кузнецком Алатау и Томской области (Гуреев, Торопов 2023; Гуреев, Нехорошев 2025; Гуреев 2026). Настоящая работа посвящена новым аспектам гнездовой биологии этих видов – поведению птиц на разных этапах гнездового цикла с момента прилёта до распада выводков. Единственными публикациями, где имеются сведения об этих аспектах гнездования соловьёв в Западной Сибири, остаются работы Р.Л.Наумова (1962) и С.С.Москви-тина (1972), основанные на наблюдениях 1950-1960-х годов за единичными парами этих видов.

Подробные наблюдения нами проведены в 1984-1988 годах в северных низкогорьях Кузнецкого Алатау в Тисульском районе Кемеровской области в окрестностях посёлка Новый Берикуль (55°01′-55°29′ с.ш., 88° 07′-88°29′ в.д.). Общая продолжительность наблюдений за 11 парами соловьёв-свистунов и 7 парами синих соловьёв в утреннее, дневное и вечернее время составила более 400 ч. Суточная активность пения в разные периоды приведена в среднем по всем наблюдаемым самцам.

Для обоих видов характерно очень скрытное поведение и слабая заметность птиц в течение всего гнездового периода вплоть до появления выводков. Исключение составляет только песенная активность территориальных самцов, позволяющая оценить распределение пар по гнездовым участкам, взаимодействие внутри одной пары и между соседними парами на разных этапах гнездового цикла. Наблюдения за брачными партнёрами в периоды строительства гнёзд и насиживания весьма тру- доёмки из-за крайней скрытности самок, особенно у синего соловья, и более информативны только в период выкармливания птенцов и в первые дни после их вылета.

Самцы соловьёв начинают активно петь и занимают гнездовые участки сразу после прилёта. По наблюдениям за конкретными парами установлено, что в период образования пар и строительства гнёзд (от 5 до 12 дней с момента прилёта), которые строят только самки, самцы поют в течение всего дня: соловей-свистун в среднем до 300, синий – до 190 песен в час (см. рисунок). В этот период в сумеречное и ночное время они часто поют на вершинах или в верхних частях крон высоких деревьев, возвышающихся над пологом леса, а в светлое время суток – невысоко в плотных кронах среди густого подлеска, а соловей-свистун ещё и среди хлама в нижнем ярусе леса. При осторожном приближении к поющей птице соловьи ведут себя по-разному. Самец соловья-свистуна как правило замолкает в 20-40 м от наблюдателя, может переместиться на 3050 м, иногда до 100 м и запеть снова, а может после отхода наблюдателя и небольшой паузы продолжить петь на прежнем месте. Самец синего соловья не подпускает ближе 30-50 м, постоянно незаметно перелетает на новое место и сразу начинает петь в 50-80 м от предыдущего. Так он может перемещаться, не прекращая петь, на расстояние до 200-300 м по ходу движения наблюдателя, после чего возвращается на прежний участок. Таким образом, площадь гнездовой территории, которую самцы маркируют пением, у синего соловья в 1.5-2 раза больше, чем у свистуна.

В период насиживания, в котором самцы не участвуют, они продолжают петь весь день, но интенсивность пения свистуна снижается до 100, синего – до 120 песен/час (рисунок). При этом синий соловей поёт не ближе, чем в 90-100 м от гнезда. Самцы соловья-свистуна часто молча сидят на постоянных присадах в нижнем ярусе леса всего в 10-20 м от гнезда, но петь начинают не ближе, чем в 60-80 м от него. В период выкармливания птенцов песенная активность обоих видов проявляется в основном ранним утром, в сумеречное (соловей-свистун) и ночное (синий соловей) время. Так, с 8 до 10 ч утра интенсивность пения свистуна составила 48, синего соловья – 25 песен/час; с 21 до 23 ч – соответственно 50 и 95 песен/час. В дневное время редко поёт только свистун, а синий соловей практически замолкает (рисунок). Только в случаях крайнего возбуждения он издаёт громкую короткую трель, похожую на часть своей громкой демонстративной песни. Иногда слышны лишь тихое пение или отдельные тихие трели, являющиеся системой коммуникации и общения с самкой. В моменты тревоги птицы обоих видов начинают издавать своеобразное «чеканье» и тихие свисты, напоминающее тревожные крики других соловьёв. Подобную динамику суточной активности пения соловьёв и скрытность поведения у гнёзд наблюдали в Приенисейской Сибири (Наумов 1962) и в Приморье (Михайлов 2014).

■ соловей-свистун ■ синий соловей

Песенная активность самцов соловья-свистуна Luscinia sibilans и синего соловья Luscinia cyane . А : I – период образования пар и строительства гнёзд; II – период насиживания;

Б – суточная активность пения в период выкармливания

Нами отмечено интересное поведение сразу у нескольких пар соловьёв-свистунов. В последний день выкармливания и в день вылета птенцов самцы начинают интенсивно петь недалеко от гнезда в течение всего дня – до 158 песен/час. Сразу после вылета птенцов во второй и начале третьей декады июля у обоих видов наблюдается новый пик активного пения самцов на гнездовых участках – у свистуна до 240, у синего до 110 песен/час. Он продолжается всего 2-3 дня, после этого соловьи замолкают окончательно. Это совпадает с временем, когда выводки распадаются, покидают гнездовые территории и полностью перестают регистрироваться на учётах. Общая продолжительность песенного периода соловьёв-свистунов с момента прилёта в среднем составила 66, синих соловьёв – 58 дней. Пробные тихие песни молодых свистунов, которые по данным П.П.Сушкина (1938) наблюдали на нижней Тунгуске в последних числах августа, мы не слышали.

Самки соловьёв в период строительства гнёзд и насиживания ведут себя у гнезда сходным образом, ещё более скрытно и осторожно, что ранее подробно описал Р.Н.Наумов (1962). Нам удалось всего несколько раз заметить самок свистунов, подлетающих со строительным материалом к гнёздам, устроенным в пихтовом пне и в синичнике, где они гнездились в предыдущий год, и мы заранее установили наблюдение. При этом в двух случаях самец молча сопровождал самку на расстоянии 310 м и молча дожидался, когда она покинет строящееся гнездо, улетая за новым материалом. В этот период самку синего соловья со строительным материалом или у гнезда увидеть не удалось ни разу.

Во время насиживания самки обоих видов сидят на гнёздах очень крепко. Подпускают вплотную к гнезду и слетают с него лишь тогда, когда слегка стукнешь по пню, где устроено гнездо (соловей-свистун) или вручную осматриваешь место всего в 10-20 см от гнезда (синий соловей). Именно эта особенность поведения самок позволила обнаружить большинство гнёзд. Улетают самки с гнезда всегда молча над самой землёй, придерживаясь кустарников, валежника или неровностей рельефа (бугров, канав). Моментально скрываются в зарослях и не появляются в течение 30-40, иногда до 60 мин, не издавая при этом ни единого звука. Возвращаются в гнездо также молча и незаметно. Самка соловья-свистуна подлетает к пню со стороны, наиболее скрытой кустарником или густым подлеском, используя при этом самые нижние части растений. Самка синего соловья подбирается тоже незаметно по густым зарослям и последние 2-3 м бежит по земле, как это мы наблюдали и у соловья-красношейки Calliope calliope.

В период насиживания в непотревоженном состоянии время обогрева кладки и отлучек самки меняется незначительно. Так, за 4 ч утренних наблюдений (с 8.00 до 12.00) в 1-й день насиживания 2 самки свистуна обогревали кладки 176 и 184 мин (73% и 77% времени). Первая покидала гнездо 1 раз на 64 мин, вторая – 2 раза на 20 и 36 мин. Длительность непрерывного обогрева между отлучками составила 75-99 мин. На 7-й день общее время обогрева кладок у обеих самок было ~190 мин (80% времени), длительность непрерывного обогрева – от 50 до 84 мин, а отлучек (по 2 раза) – от 9 до 16 мин. Самка синего соловья покидает гнездо и возвращается практически незаметно и длительность обогрева яиц проследить почти невозможно. Лишь дважды после её случайного вспугивания от упавшей ветки и человека, проходившего рядом с гнездом, удалось отметить, что самка вернулась в гнездо через 7 и 9 мин. Самца синего соловья в период насиживания непосредственно у гнезда отметили всего один раз, а самцов свистуна нередко наблюдали сидящими молча на присадах неподалёку от гнезда.

Участие самца и самки в кормлении птенцов разного возраста с первого дня после вылупления до вылета прослежено на 2 парах соловьёв-свистунов, в гнёздах которых было 5 и 2 птенца (таблица). Наблюдения проводились в одни и те же утренние часы (с 9.00 до 12.00). В первый-второй день после вылупления птенцов, когда самки их обогревали от 42 до 49% времени наблюдений, в гнезде с 5 птенцами с кормом чаще прилетал самец (55%), а с 2 птенцами – самка (55%). Время обогрева самками птенцов в возрасте 4-5 сут снизилось до 36-39%, и самки стали приносить корм немного чаще, чем самцы (до 54%). С этого времени родители становятся менее осторожными, перемещаются, используя ближние присады, и открыто подлетают к гнезду. Когда птенцам было 7-8 сут, время обогрева снизилось в 4-5 раз (7.2-9.6%), и самки стали кормить птенцов чаще, чем самцы, особенно в гнезде с 2 птенцами (62%).

В день вылета птенцов (11-12-й день кормления) самки их совсем не грели, общее число кормлений снизилось в 1.5-2 раза. При этом самцы приносили корм в 2.5-3 раза чаще (68-77%). Самки держались рядом, периодически подлетали к гнезду с тихой трелью, как бы призывая птенцов покинуть гнездо, и начинали кормить только что вылетевших. После вылета выводки перемещаются в том направлении, откуда родители чаще всего прилетали с кормом, постепенно удаляясь от гнезда. Независимо от числа птенцов в гнезде среднее число прилётов с кормом в пересчёте на 1 птенца у 2 пар соловьёв-свистунов было примерно одинаковым (6.7 раз/ч с 5 птенцами и 7.1 раз/ч с 2 птенцами).

Точные доли участия самца и самки в выкармливании птенцов у синего соловья нам пронаблюдать не удалось, кроме относительной регистрации времени отлучек родителей в поисках корма. Более-менее заметными прилёты с кормом становятся во второй половине периода выкармливания, когда птицы ведут себя менее осторожно.

Частота прилётов с кормом пар, самцов и самок соловьёв-свистунов Luscinia sibilans при выводках с разным числом птенцов

Число птенцов	Возраст птенцов, сут	Число прилётов с кормом (время наблюдений 9.00–12.00)					Среднее число прилётов в час		Время обогрева птенцов самкой, %
		Всего	♂	%	♀	%	Всего	На 1 птенца
				Г н е	з д о	№	1
5	1-2	115	63	55	52	45	38.3	7.7	42.3
5	4-5	108	50	46	58	54	36.0	7.2	35.9
5	7-8	110	48	44	62	56	36.7	7.3	7.2
5	11-12	70	54	77	16	23	23.3	4.7	0
	Итого	385	171	44	214	56	33.6	6.7
				Гне	здо	№	2
2	1-2	55	25	45	30	55	18.3	9.2	48.6
2	4-5	42	20	48	22	52	14	7	38.8
2	7-8	48	18	38	30	62	16	8	9.6
2	11	25	17	68	8	32	8.3	4.1.	0
	Итого	169	77	46	92	54	14.2	7.1

Наши наблюдения подтверждают данные С.С.Москвитина (1972), что падение частоты прилётов с кормом в последний день выкармливания у соловья-свистуна в 1.2, а у синего в 1.5 раза способствует вылету птенцов под одобрительные звуковые сигналы родителей. В то же время он уточняет, что частота прилётов и вес одноразовой порции корма определённо зависит не только от числа птенцов в гнезде, но и от численности и видового состава беспозвоночных на гнездовом участке.

По нашим наблюдениям, участки сбора корма у этих видов соловьёв, у самца и самки одной пары различаются. Это наглядно иллюстрируется временем отлучек для поиска корма. У свистуна самка собирает корм ближе к гнезду. Её время между прилётами с кормом занимает от 1 до 10, чаще 1-4, в среднем 2.7 мин, а у самца – 3-15, в среднем 7.4 мин. У синего соловья, наоборот, время отлучек самца составляет 1–17, чаще 15, в среднем 4.0 мин, у самки – 3-19, в среднем 8.6 мин. Можно предпо- ложить, что места сбора корма самца синего соловья ближе к гнезду, чем у самки, или он быстрее ловит насекомых.

Важное значение имеют и способы кормодобывания разных видов. По классификации О.В.Бурского (1987), соловьи относятся к «наземным проникающим собирателям». Они кормятся беспозвоночными в основном на земле, но различаются способами их добывания. Для свистунов характерно пешее передвижение, тщательное обследование поверхности почвы, разбрасывание подстилки, преследование ускользающих жертв резкими выпадами. Синие соловьи чаще ловят летающих насекомых короткими горизонтальными бросками над землёй (Бурский 2018).

Известно, что почвенные беспозвоночные очень чувствительны к влажности, температуре и освещению и поэтому более активны ночью и в сумерках. Следовательно, их потребители (соловьи) должны иметь более высокую активность в сумерках, а в светлое время суток обследовать укрытия в тёмных захламлённых и сырых местах. Нами установлено, что частота прилётов с кормом у свистунов наибольшая в дневные часы, а у синих соловьёв она постепенно увеличивается в течение дня и достигает максимума вечером. Так, недельным птенцам свистуны приносили корм с 8 до 10 ч 36 раз, с 13 до 15 ч – 62, с 19 до 21 ч – 32. Синие соловьи в эти часы кормили птенцов соответственно 22, 37 и 48 раз. Вероятно, это связано с тем, что напочвенные беспозвоночные более активны днём, когда земля в сырых захламлённых пихтачах и крупнотравных осинниках, где собирают корм свистуны, лучше прогрета. Активность летающих насекомых, которые составляют значимую долю в добыче синих соловьёв, в нижних ярусах леса увеличивается к вечеру после спада жары.

У рассматриваемых видов не наблюдается явной территориальности и отсутствует как внутривидовая, так и межвидовая агрессивность. После образования пар активно охраняемые территории практически отсутствуют, защищаются только ближайшие окрестности не далее 4-5 м от гнезда, как это отмечено у других видов птиц, в частности каменок и сорокопутов (Панов, Иваницкий 1979). Более того, соловьи гнездятся, не проявляя агрессивности, рядом как с парами своего вида, так и с другими видами. Так, на одной модельной площадке в 13 м от гнезда синего соловья располагалось гнездо славки-мельничка Sylvia curruca , в 60 м гнездо – гнездо соловья-свистуна, в 120 м – второе гнездо синего соловья. На другой площадке в 30 и 60 м от гнезда синего соловья было 2 гнезда соловьёв-красношеек, в 65-70 м – 2 гнезда соловьёв-свистунов, которые были устроены всего в 20 м одно от другого, и примерно в 100 м гнездо синехвостки Tarsiger cyanurus и ещё одно гнездо синего соловья. Во время насиживания, выкармливания птенцов и сбора корма даже на удалении от своих гнёзд никаких конфликтных ситуаций с другими птицами у соловьёв не отмечено.

Таким образом, следуя классификации В.В.Иваницкого (2012), можно утверждать, что внутрипопуляционные отношения у этих соловьёв формируются по типу В-стратегии, свойственной поздно прилетающим видам птиц, имеющим относительно короткий сезон размножения при избытке пищевых ресурсов. Суть её сводится к тому, что более значимым для вида оказывается быстрое начало и синхронизация размножения у возможно большей части пар. Это может быть достигнуто только при слабой территориальности и образовании гнездовых скоплений (в нашем случае – плотных вокально-гнездовых парцеллярных групп) на основе усиления социальной стимуляции и существенного снижения агрессивности (Иваницкий 2012). Уточним, что для реализации такой стратегии у соловья-свистуна и синего соловья необходимы стабильно высокая плотность населения, наличие предпочитаемых местообитаний и достаточное количество мест для устройства гнёзд (Гуреев, Нехорошев 2025; Гуреев 2026). Несомненно, требуется хорошая обеспеченность кормами. Все эти условия в полной мере сложились в таёжных ландшафтах низкогорий Кузнецкого Алатау и пока ещё только формируются в равнинной тайге Западной Сибири на границе их ареалов в пределах Томской области.

Работа выполнено в рамках государственного задания Министерства науки и высшего образования Российской Федерации (проект № FSWM-2024-0006). Автор выражает искреннюю признательность Н.Г.Лисиной, В.И.Черных, бывшим в период исследований студентами Томского университета, за помощь в сборе материалов и проведении наблюдений.