Фенотипическая изменчивость Carabus cancellatus (Insecta, Coleoptera, Carabidae) популяции Жигулевского заповедника

Представители семейства Carabidae накапливают тяжелые металлы в тканях своего тела, служа показателем фонового загрязнения ими окружающей среды. Многие виды жужелиц достигают высокой численности и играют заметную роль в естественных и антропогенных экосистемах. Эта группа имеет большое значение в экологических исследованиях, как удобные индикаторы состояния окружающей среды и количества вносимых человеком загрязнений. Ведущими факторами, определяющими облик комплекса жужелиц, являются влажность и тип растительности (Кадастр беспозвоночных…, 2007). Внешний облик жужелиц полностью определяется их образом жизни как активных хищных насекомых. Голова у жужелиц всегда прогнатическая -челюсти направлены вперед, плоскости лба и наличника почти горизонтальны. По бокам головы расположены сложные фасеточные глаза. Среднеспинка и заднеспинка прикрыты надкрыльями. Ноги у большинства жужелиц бега-тельного или ходильного типа. Крылья жужелиц характеризуются довольно полным жилкованием и наличием замкнутой продолговатой ячейки между ветвями радиального и медиального стволов (карабоидный тип жилкования). Надкрылья у жужелиц очень разнообразны. В типичных случаях надкрылья несут 8 продольных бороздок, на дне которых имеются углубленные точки. Наиболее часто встречающееся и легко наблюдаемое проявление полового диморфизма у жужелиц - расширенные и опушенные снизу передние лапки самцов. Обычно самки крупнее и массивнее самцов (Кадастр беспозвоночных…, 2007). Самцы часто имеют более длинные усики. Чтобы отличить самца от самки, бывает достаточно посмотреть на передние лапки отловленного жука - у самцов карабусов членики передних лапок расширенные, а у самок передние лапки имеют "простые" членики (по толщине такие же, как на средних и задних лапках). Также отличить самца от самки можно по форме вершины брюшка (у самки вершина брюшка более заострённая). В пищевой специализации жужелиц отмечается способность отдельных особей растительноядных жужелиц питаться животной пищей, и не только в личиночной стадии, в которой сдвиг в сторону зоофаги у всех жужелиц более значителен

Ирина Николаевна Исаева, студент.

по сравнению с имаго (Шарова, 1981). Жужелицы, как многоядные хищники, способны ограничивать численность ряда вредителей сельскохозяйственных культур (Суходольская, Шагивалеева, 2008).

В пределах Самарской области для жужелиц рода Carabus выявлены видовой состав, численность и распределение по биотопам (Тили, 1991), однако, характер их морфометрической и особенно фенотипической изменчивости в пределах региона совершенно не изучены. Поэтому цель данной работы – выявить некоторые черты фенотипической изменчивости массового вида р. Carabus в условиях Жигулевского заповедника – крупнейшего в регионе рефугиума беспозвоночных и, в частности, насекомых. Исследуемые выборки жужелиц были собраны на территории Государственного природного Жигулевского заповедника имени И.И. Спрыгина. Жигулевский заповедник расположен на излучине реки Волга – Самарской Луке. Вместе с волжскими островами Шалыга и Середыш его площадь составляет 23,1 тыс. га (Беспозвоночные Жигулевского…, 1996). Эта территория охватывает большую часть Жигулевских гор. Жигули преимущественно покрыты лесами (92%). Вглубь полуострова горы сменяются очень полого-наклонной к югу поверхностью плато Самарской Луки. Большая часть плато покрыта лесами с господством липы, которые во многих местах сменили осинники, кленовые леса и заросли лещины. В южной части заповедника пологие склоны древних долин занимает лесостепная растительность: суходольные луга, перемежающимися с лиственными и смешанными лесами (Кудинов, 1982). Биотоп, в котором производились отловы жуков, характеризуется высокой плотность данного вида и благоприятен для обитания в силу его мезофильности, хорошего развития подстилки, обильной кормовой базы. Отловы вида Carabus cancellatus проводились почвенными ловушками с 20 июня по 3 июля 2008 г. Для поимки использовались почвенные ловушки Барбера, представляющие емкости 0,5 литра, с верхним диаметром 11см, на 1/3 заполненные 4%-ным раствором формальдегида (Фасулати, 1971). Выемка жуков проводилась однократно на 7-е сутки. После изъятия из ловушек попавших туда насекомых, особи жуков р. Carabus накалывались на булавки, снабжались этикетками с указанием места и периода сбора.

Линейные размеры имаго жуков определяли с помощью кронциркуля и линейки, с точностью до 0,1 мм. Промеры делались по 23 параметрам тела. Измерения длины отделов тела (головы, переднеспинки, надкрыльев) проводили по средней линии между границами их сочленений. Длину головы измеряли без мандибул и верхней губы (от переднего края наличника к заднему краю головы). Общую длину тела насекомого рассчитывали как сумму длин головы, переднеспинки и надкрыльев. Измерения ширины переднеспинки и надкрыльев проводили в самом широком месте, а головы - перед глазами, в области при-членения мандибул. Длину отделов ног измеряли от сочленения до сочленения. Ширину бедра измеряли в самом широком месте, голени - у вершины (Фалы, 2006). Общую длину ноги измеряли как сумму длин ее отделов. Для анализа получены 2 выборки (30 особей самцов и 25 особей самок). Результаты обработаны с помощью дисперсионного однофакторного анализа, с использованием критерия Стьюдента. Каждая выборка проверялась на соответствие нормальному распределению. При сравнении линейных размеров тела имаго C. cancellatus были выявлены отличия по 5 параметрам отделов тела из 23. Достоверно больше у самок, чем у самцов, длина головы (p<0,001, tф=3,68, tст=3,46), длина надкрыльев (p<0,001, tф=10,25, tст=3,46), ширина надкрыльев (p<0,001, tф=5,244, tст=3,46), общая длина тела (p<0,001, tф=7,16, tст=3,46), а также размеры различных отделов пар ног: ширина голени 1-ой пары ног (p<0,05, tф=2,032, tст=2,00), длина голени 2-ой пары ног (p<0,05, tф=2,61, tст=2,00). Это подтверждает наличие полового диморфизма у видов рода Ca-rabus, выраженного в больших размерах и массивности самок по сравнению с самцами, в пределах популяции, обитающей на территории Жигулевского заповедника. Подобные данные по этому виду недавно получены для города Казани (Баязитова, Суходольская, 2008). Следует заметить, что неоднозначные данные получены при измерении длины отделов 3-ей пары конечностей у самцов и самок исследуемой нами популяции. Оказалось, что у самцов больше, чем у самок, длина бедра (p<0,05, tф=0,61, tст=2,02), длина голени (p<0,05, tф=1,45, tст=2,02) и длина лапки 3-ей пары ног (p<0,05, tф=1,12, tст=2,02). Таким образом, получается, что у самцов Carabus cancellatus 3-я пара ног в целом более стройная и длинная, чем у самок. Однако, различия эти не достоверны.

Таблица

Сравнительная характеристика изменчивости параметров тела самцов и самок Carabus cancellatus с территории Жигулевского заповедника

Нами вычислены коэффициенты вариации для всех измеряемых параметров, соответственно для самок и самцов (табл.).

Таким образом, самки более вариабельны по ширине головы, длине и ширине переднеспинки, ширине надкрыльев, ширине бедра и голени 1-ой пары ног, длине лапки 1-ой и 2-ой пар ног, длине бедра и ширине голени 3-ей пары ног. При анализе такого параметра, как ширина бедра 2-ой и 3-ей пар ног, выяснилось, что самки и самцы практически неотличимы по их вариабельности. Следует отметить, что по длине головы и надкрыльев, длине бедра и голени 1-ой пары ног, длине бедра, голени и лапки 2-ой пары ног, а также общей длине 3-ей пары ног более вариабельны самцы, чем самки.

Так, при сравнении линейных размеров тела имаго C. cancellatus с территории Жигулевского заповедника выявлены отличия между полами по 5 параметрам тела из 23. Достоверно больше у особей самок, чем у самцов длина головы и надкрыльев, ширина надкрыльев, общая длина тела, а также размеры различных отделов пар ног: ширина голени 1-й пары ног и длина голени 2-ой пары ног. При этом оказалось, что длина отделов 3-ей пары конечностей у самцов больше, чем у самок. Возможно, это связано с большей подвижностью самцов в силу их более стройного телосложения и относительно более длинной и стройной третьей парой ног, являющейся функционально важной при передвижении по субстрату на бегательных конечностях.

В общем, популяция C. cancellatus на территории Жигулевского заповедника имени устойчива и экологически благополучна; на это указывают большая вариабельность параметров размеров самок, по сравнению с самцами, небольшая статистически значимая разность между самцами и самками по разным признакам на фоне высокой плотности особей.