Фито-, бактериопланктон и детрит Верхневолжского водохранилища и незарегулированного участка Верхней Волги в 2011 г

Ф ито- и бактериопланктон играют важнейшую роль в круговороте вещества и энергии в пресноводных экосистемах и являются основным звеном в процессах первичной продукции и деструкции органического вещества. Водоросли планктона, выступающие в роли автотрофов и продуцирующие органическое вещество, являются первичным звеном трофической цепи любого водного объекта, хотя некоторые из них (криптофитовые, эвглено-вые водоросли) могут переходить на гетеротрофное питание и использовать в качестве источника пищи готовые органические вещества и бактерии. Мертвое органическое вещество (детрит) аккумулирует в себе запасы энергии, относительно медленно участвующие в биотическом круговороте и играет стабилизирующую роль в экосистемах [3]. Особое значение имеет исследование состояния планктонных сообществ и детрита р. Волги – крупнейшей реки европейской части РФ. Экологическое состояние участка р. Волги в ее верхнем течении и его анализ имеет значение как для данного региона (Тверская обл.), так и для понимания процессов, происходящих на всем протяжении реки. Целью настоящей работы было охарактеризовать фито- и бактериопланктон участка Верхней Волги и проанализировать их взаимоотношения между собой и

детритом в разные фазы гидрологического режима (половодье и летняя межень) в 2011 г.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Район исследования. Верхневолжское водохранилище, образованное в 1843 г. в результате сооружения деревянной плотины (Верхневолжский бейшлот) недалеко от с. Селище Селижаровского района Тверской области [2], расположено на восточном склоне Валдайской возвышенности и состоит из сообщающихся между собой озёр Стерж, Вселуг, Пено и Волго, причем последнее озеро составляет 60% всей акватории водохранилища [2]. Общая площадь водного зеркала водохранилища составляет 179 км², объём – 0,794 км³; при этом площадь зеркала оз. Волго составляет 102 км², объём – 0,338 км³, средняя глубина – 3,3 м. По водному балансу Верхневолжское водохранилище относится к стоково-приточному типу, его основными компонентами являются поверхностный приток (90%) и попуски через бейшлот (92%). [4]. Между Верхневолжским бейшлотом и Иваньковским водохранилищем расположен незарегулированный участок р. Волги длиною около 350 км, где река течёт в естественном русле [2]. На этом участке в Волгу впадает более 15 притоков, устья четырех из которых были нами исследованы. Антропогенная нагрузка на Верхневолжское водохранилище и не-зарегулированный участок р. Волги складывается за счёт поступления сточных вод от жилищнокоммунального хозяйства, промышленных предприятий и сельскохозяйственных объектов Пенов-ского, Селижаровского, Ржевского и Старицкого районов Тверской области и составляет около 7 млн. м³ сточных вод ежегодно [9].

Рис. 1. Схема района исследований

Методы отбора и анализа проб. Пробы воды на гидрохимический и гидробиологический анализы были отобраны из поверхностного горизонта в мае и июле 2011 г. на 2 станциях в оз. Волго (Верхневолжское водохранилище), 4 станциях на незаре-гулированном участке р. Волги, и в устьях 4 притоков (рис. 1). Пробы отбирали по общепринятой методике [5], анализ фитопланктона (ФП) проводили по [8] и общепринятым определителям; бактериопланктона (БП) и пико- и нанодетрита (ПД и НД) – по [14-16]. Пикофитопланктон (ПФП) определяли по автофлуоресценции хлорофилла «а», к этой группе относили все цианобактерии и эукариотические водоросли, линейный размер которых не превышал 2 мкм. Гидрохимический анализ был выполнен стандартными методами [11]. Статистическую обработку полученного материала проводили, используя средства STATISTICA6. Для кластерного анализа использовали данные о концентрации биогенных элементов, перманганатной окисляемо-сти, БПК5, цветности, численности и биомассе фито- и бактериопланктона, количестве частиц и общей массе детрита. Все данные были преобразованы следующим образом: a i = ( x i - x )/ σ , где х -среднее значение, x_i - значение показателя, σ -стандартное отклонение.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Гидрохимическая характеристика оз. Волго (Верхневолжское водохранилище), р. Волги и ее притоков на участке до г. Тверь в мае-июле 2011 г. представлена в табл. 1. В период наших исследований вода Верхневолжского водохранилища, р. Волги и её притоков по классификации Алекина принадлежала к гидрокарбонатному классу кальциевой группы, а по величине минерализации (сумма ионов) являлась ультрапресной и пресной [1], что хорошо согласуется с ранее опубликованными данными [4, 6, 7, 12]. Химический состав притоков характеризуется несколько большим разнообразием, чем в водохранилище и р. Волге (табл. 1). Трофическое состояние Верхневолжского водохранилища (оз. Волго) по среднегодовой концентрации общего фосфора является мезотрофным [6], однако в период наших исследований уровень продуктивности был несколько выше. Индекс трофического состояния [13], рассчитанный по содержанию общего фосфора, показал, что в оба месяца исследованный участок Верхней Волги был эвтрофным, с незначительным снижением в июле (61±4 в мае и 56±3 в июле). Аналогичные результаты были получены и при использовании классификации OECD [10] – оз. Волго эвтрофно, а незарегулированный участок р. Волга и устья ее притоков – мезотрофно-эвтрофны.

Фитопланктон.

Общая численность водорослей (нанофитопланктон) на станциях исследованного участка Верхней Волги изменялась в очень больших диапазонах – 0,06-1,82×106 кл/л в мае и 0,29-13,72×106 кл/л в июле (рис. 2, табл. 2). На всех станциях было зарегистрировано сезонное увеличение общей численности водорослей в летнюю межень по сравнению с периодом половодья (рис. 2). Наименьшие величины общей численности в оба периода наблюдений были выявлены в устьях рек М. и Б. Коша, а максимальные – у п. Селище (оз. Волго, Верхневолжское водохранилище).

В мае наибольший вклад в численность фитопланктона вносили Bacillariophyta (39-70%). На большинстве станций водохранилища, р. Волги и в устье р. Селижаровки далее в порядке снижения вклада шли: Cryptophyta (22-36%), Cyanobacteria (11-19%) и Chlorophyta (2-8%). В устьях рек М. Коша и Итомля, в отличие от остальных станций вклад криптофитовых водорослей был невелик (2,3-5,5%), тогда как доля зеленых (11,3-14,7%) и золотистых (11,7-13,7%) была существенно выше. Только на двух станциях, Селище и устье Б. Коши, численность цианобактерий (43%) превышала таковую диатомей (36,7-39,4%), третье место там занимали криптофитовые (Селище, 17,1%) и золотистые (Б. Коша, 9,6%) (рис. 1). В июле на первое место по численности на станциях оз. Волго вышли цианобактерии (36-69%), при высоком вкладе криптофитовых (14-32%), зеленых (9-14%) и диатомовых (6-12%). На станциях незарегулированной р. Волги и в устьях ее притоков доминировали зеленые (34-61%), а вклады криптофитовых, диатомовых и цианобактерий в суммарную численность были заметно ниже и сильно изменялись в зависимости от станции (рис. 2). Единственной станцией, где, как и в мае, преобладали диатомовые (60%) осталось устье р. М. Коши, однако и в ней доля зеленых возросла (с 13,3% в мае до 24,7% в июле).

Таблица 1. Гидрохимическая характеристика Верхневолжского водохранилища (оз. Волго) и р. Волги на изучаемом участке
Показатель	Оз.	Волго	Верхняя Волга		Притоки
	май	июль	май	июль	май	июль
Температура, °С	6,9±0,8	23,5±0,7	8,6±2,0	22,9±0,5	8,6±0,9	22,6±0,9
рН	7,14±0,0	7,49±0,23	7,07±0,03	7,26±0,25	7,14±0,09	7,48±0,13
Сумма ионов, мг/л	68,4±3,7	84,4±22,5	84,6±8,5	144,3±29,9	69±11	177±56
HCO 3 -, мэкв%	81,9±0,3	82,2±4,6	84,4±2,4	86,6±1,1	79,8±3,8	88,5±5,0
Ca2+, мэкв%	73,1±4,6	74,3±6,3	73,0±4,0	70,3±2,6	74,2±7,8	77,8±3,4
Si, мг/л	1,6±0,28	0,95±0,35	1,88±0,39	2,08±0,39	1,63±0,45	2,83±0,1
Fe общ, мг/л	0,3±0,04	0,2±0,09	0,22±0,05	0,21±0,08	0,18±0,02	0,32±0,05
Mn2+, мг/л	0,16±0,06	0,02±0,01	0,08±0,06	0,05±0,02	0,05±0,02	0,02±0,02
P мин ., мгР/л	0,005±0,003	0,007±0,001	0,008±0,005	0,013±0,004	0,005±0,003	0,013±0,004
P общ ., мгР/л	0,066±0,001	0,027±0,006	0,059±0,01	0,036±0,006	0,038±0,007	0,041±0,004
NH4+, мгN/л	0,29±0,12	0,48±0,04	0,23±0,04	0,32±0,11	0,34±0,07	0,42±0,06
NO2-, мгN/л	0,006±0,003	0,002±0,001	0,005±0,003	0,004±0,001	0,004±0,002	0,006±0,001
NO3-, мгN/л	0,52±0,1	0,12±0,02	0,7±0,22	0,34±0,12	0,34±0,09	0,25±0,11
Цветность, °Pt	133±34	87±23	121±9	80±17	127±14	95±37
ПО, мгО/л	18,1±2,26	21,9±1,1	15,45±2,16	20,8±2,7	19,95±2,78	24,4±1,6
БПК 5 , мгО/л	1,7±0,14	2,1±0,42	1,18±0,17	1,00±0,19	1,33±0,44	1,33±0,21
Примечание. В таблице приведены средние значения показателя ± стандартное отклонение.

Таблица 2. Характеристика отдельных компонентов сестона на различных станциях Верхней Волги

Показатель	Оз. Волго		Верхняя Волга		Устья притоков
	май	июль	май	июль	май	июль
Численность
Фитопланктон (106 кл/л), в том числе:
Нано	1,72±0,38	8,82±6,94	0,93±0,44	2,36±0,61	0,44±0,71	0,97±0,64
Пико	13±1,41	280±50,91	8±1,63	142±159,83	9,99±4,84	19,17±6,66
Бактериопланктон, (109 кл/л)	1,31±0,16	2,69±0,58	1,09±0,06	1,81±0,87	1,03±0,56	2,37±0,8
Детрит (109 част./л), в том числе:
Пико	0,06±0,03	0,03±0,01	0,5±0,46	0,04±0,02	0,24±0,41	0,15±0,02
Нано	0,02±0,01	0,01±0,0	0,23±0,2	0,02±0,02	0,12±0,16	0,02±0,02
Биомасса, мг/л
Нанофитопланктон	0,62±0,19	1,56±0,2	0,48±0,16	0,50±0,16	0,24±0,32	0,55±0,53
Пикофитопланктон	0,01±0,001	0,02±0,004	0,01±0,002	0,01±0,014	0,01±0,003	0,01±0,002
Бактериопланктон	0,07±0,004	0,07±0,03	0,07±0,01	0,04±0,02	0,05±0,03	0,07±0,03
Пикодетрит	0,07±0,01	0,14±0,13	0,53±0,44	0,04±0,03	0,29±0,23	0,04±0,03
Нанодетрит	0,77±0,12	0,94±0,39	9,42±7,33	2,92±3,47	5,24±7,4	2,77±1,09

Ведущую роль в формировании биомассы фитопланктона играли диатомовые, зелёные и крип-тофитовые водоросли, на станциях оз. Волго к ним присоединялись цианобактерии, которые вносили значительный вклад только в июле. Сезонные различия характеризовались главенствующей ролью диатомей в мае, когда они формировали от 60% (Селище) до 80% (Старица) общей биомассы водорослей в р. Волге и около 80% – в притоках. В июле в р. Волге и её некоторых притоках значительно возрастала роль зелёных и криптофитовых водорослей. На станциях Пено, Селище и Селижарово заметный вклад в биомассу также вносили динофи-товые, эвгленовые и стрептофитовые водоросли (рис. 2).

Кроме нанофитопланктона во всех пробах постоянно регистрировался пикофитопланктон (ПФП) (табл. 2, рис. 3). В его составе преобладали пикоцианобактерии, пикоэукариотические водоросли вносили незначительный вклад в общую численность (2,1-8,0% в мае и 0,5-7,9% в июле на разных станциях). В мае общая численность ПФП была относительно невелика и, в среднем для всех станций, она составила 9,8±3,6 млн кл/л. В июле численность ПФП, также как и нанофитопланктона, на большинстве станций возросла (13,1-380,1; в среднем 120,5 млн кл/л). Наименее выраженный рост численности ПФП был выявлен в устьях притоков (особенно М. Коша и Итомля), а максимальная численность ПФП была обнаружена на ст. Се-лижарово (рис. 3). Сезонное увеличение биомассы ПФП было не таким значительным из-за увеличения доли более мелких клеток (табл. 2, рис. 3). Хотя численность ПФП превышала таковую нанофитопланктона в 5-200 раз, его биомасса составляла всего 5,5±6,5% в мае и 2,2±1,5% в июле от биомассы нанофитопланктона. Таким образом, в июле при общем увеличении биомассы как нано- так и пикофитопланктона, вклад последнего в суммарную биомассу фототрофного сообщества снизился.

• □ Диато мо вые

• ■ Эвгленовые

□ Зелёные в Динофитовые

0 Цианобактерии □ Криптофитовые

(Ш Золотистые

□ Прочие

Рис. 2. Численность и биомасса фитопланктона на разных станциях исследованного района

Биомасса, мг/л Численность, 10 6 кл/л

Рис. 3. Распределение пикофитопланктона в мае и июле 2011 г. на разных станциях исследованного участка Верхней Волги

Рис. 4. Распределение бактериопланктона в мае и июле 2011 г. на разных станциях

Бактериопланктон . Численность и биомасса бактериопланктона на исследованном участке составили 0,706-3,568 млн кл/мл и 0,018-0,113 мг/л с выраженными различиями как в пространстве так и во времени (табл. 2, рис. 4). В составе бактериопланктона (БП) преобладали одиночные свободноплавающие клетки, преимущественно коккобацил-лы, часть бактерий была ассоциирована с детритными частицами, а бактериальные колонии были обнаружены однократно в мае в устье р. Селижа-ровка (3% общей численности и 8% общей биомассы). В мае наиболее низкая численность и биомасса БП были зарегистрирована в устьях рр. Итомля, Б. и М. Коша (0,70-0,78 млн кл/мл и 0,027-0,046 мг/л), которые берут начало в болотно-лесном массиве на левом склоне долины р. Волги. В устье р. Селижа-ровки, которая вытекает из оз. Селигер, численность и биомасса БП не отличались от остальных станций водохранилища и незарегулированной р. Волги (рис.1, 4).

ш пикодетрит

□ нанодетрит

Рис. 5. Количество и масса пико- и нанодетритных частиц на исследованном участке Верхней Волги в мае и июле 2011 г.

В июле количество бактерий увеличилось в 1,53 раза на всех станциях, кроме одной, однако каких-либо закономерностей в пространственном распределении бактериопланктона выявить не удалось (рис. 4). По сравнению с изменением численности, биомасса БП осталась почти на прежнем уровне, что связано со сдвигом доминирования от клеток объемом 0,013-0,1 мкм3 (82,3% численности) к более мелким клеткам объемом 0,006-0,05 мкм3 (83,5% численности).

Детрит. Существенным компонентом сестона является детрит, который является дополнительным источником пищи для планктонных фильтра-торов (протозоо- и микрозоопланктон). В исследо- ванных пробах были обнаружены частицы размером 0,2-2,0 мкм (пикодетрит, ПД) и 2,0-20,0 мкм (нанодетрит, НД). Изменения количества пико- и нанодетритных частиц и их массы на отдельных станциях и по участкам показаны на рис. 5 и в табл. 2.

Несмотря на то, что количество пикодетрита намного меньше численности бактерий, его масса сопоставима с биомассой бактериопланктона, а в мае на станциях незарегулированной Волги и в устьях притоков, кроме р. Селижаровки, в 7-20 раз превышала ее (рис. 4, 5). Количество нанодетрита на разных станциях было в 1,5-5,7 раза ниже, чем пикодетрита. При этом, за счет своих размеров, нанодетритные частицы формировали значительную массу органического вещества, которая только в оз. Волго была сопоставима с биомассой фитопланктона, а на остальных станциях существенно превышала ее (рис. 2, 5). В летнюю межень количество детрита в воде уменьшилось по сравнению с периодом половодья, но осталось довольно высоким.

Корреляционный анализ, проведенный по всему массиву абиотических и биотических данных показал, что достоверные корреляции между численностью и биомассой фито- и бактериопланктона и содержанием основных ионов в воде отсутствуют. Однако, выявлены достоверные (при p < 0,05) корреляции между численностью ПФП и концентрацией N-NH4+ (г =0,46); численностью БП и цветностью (г =-0,50); количеством пико- и нанодетритных частиц и концентрацией Робщ (г =0,55 и 0,52, соответственно); биомассой ФП и БП и БПК5 (г =0,52 и 0,66, соответственно) и некоторые другие. Поэтому для выделения групп станций были использованы данные о концентрации биогенных элементов, содержании органического вещества, численности и биомассе фито- и бактериопланктона, количестве частиц и общей массе детрита. Несмотря на существенные различия между станциями по абиотическим и биотическим показателям в пространстве и во времени, с помощью кластерного анализа было выделено три кластера, которые близки, но не вполне совпадают с географическим делением района исследований (рис. 6).

Рис. 6. Дендрограмма результатов кластерного анализа станций исследованного района Верхней Волги по биотическим и абиотическим показателям

Выделенные кластеры различаются по суммарной массе планктона и детрита. В кластере I зафиксирована самая высокая биомасса планктона (1,03 мг/л) и она немного превышает массу детрита. Наоборот, во II и III кластерах биомасса планктона несколько снижается, а масса детрита заметно увеличивается (8,6 и 4,2 мг/л, соответственно). Как видно из табл. 3, во всех кластерах высока доля детрита (39,3-94,6%), причем это характерно не только для сестона в целом, но и для его пикоразмерной фракции (48,4-85,7%). Однако, соотношение между разными компонентами сестона и состав доминирующего комплекса фитопланктона различны в разных кластерах.

Ниже представлена краткая характеристика выделенных кластеров.

Кластер I - 60% массы сестона составляют бактерии и водоросли, их вклад в массу пикосестона несколько ниже (52%), но тоже весьма значителен. В составе фитопланктона доминируют (по биомассе) диатомовые (43%), криптофитовые (19,6%), зеленые и цианобактерии (по 9,8%) и динофитовые (6,8%).

Таблица 3. Соотношение масс отдельных компонентов сестона в целом и его пикоразмерной фракции в выделенных кластерах

	Кластеры
	I	II	III
Сестон в целом, мг/л	1,71	9,06	4,63
в том числе, в %
фитопланктон	57,0	4,8	8,7
бактериопланктон	3,6	0,6	1,4
детрит	39,3	94,6	90,0
Пикосестон, мг/л	0,16	0,43	0,24

в том числе, в %
пикофитопланктон	12,1	1,9	3,4
бактериопланктон	39,5	12,4	27,0
пикодетрит	48,4	85,7	69,6

Кластер II – 94,6% массы сестона приходится на детрит, доля фитопланктона составляет всего 4,8%. В его составе доминируют диатомовые (53%), криптофитовые (22,2%) и зеленые (18,9%). В составе пикосестона доля ПФП минимальна среди всех кластеров.

Кластер III – доля детрита несколько ниже (90%), а вклад фито- и бактериопланктона примерно в 2 раза выше по сравнению со вторым кластером, но далеко не достигает величин в первом кластере. В составе фитопланктона еще более выражено доминирование диатомовых (71,6%), кроме них доминируют зеленые (10,6%) и криптофитовые (7,4%). В составе пикосестона доля детрита несколько снижается (70%) а вклад бактериопланктона возрастает (27%).

Таким образом, на исследованном участке Верхней Волги выделяются три группы станций с четко выраженными различиями в составе сестона. Численность и биомасса фито- и бактериопланктона на исследованном участке увеличиваются при переходе от периода половодья к летней межени, а количество и масса детрита снижаются. Увеличение биомассы бактериопланктона происходит не пропорционально увеличению численности за счет изменения его структуры и сдвига доминирования к более мелким клеткам. В составе фитопланктона преобладают диатомовые, особенно в устьях притоков, пикоцианобактерии являются его постоянным, хотя и минорным компонентом. Мертвое органическое вещество (пико- и нанодетрит) играет существенную роль в экосистеме исследованного района Верхней Волги, возможно являясь основным источником пищи для зоопланктона и снижая тем самым интенсивность потребления гетеротрофных и фототрофных микроорганизмов.