Фитоценотическая приуроченность Stipa pulcherrima C. Koch в Центральной и Восточной Европе

Автор: Аверинова Елена Александровна, Ямалов Сергей Маратович

Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc

Статья в выпуске: 5-2 т.13, 2011 года.

Бесплатный доступ

В статье представлены результаты анализа фитоценотической приуроченности Stipa pulcherrima на территории Центральной и Восточной Европы.

Степные сообщества, фитоценотическая приуроченность, синтаксоны, центральная и восточная европа

Короткий адрес: https://sciup.org/148200400

IDR: 148200400

Текст научной статьи Фитоценотическая приуроченность Stipa pulcherrima C. Koch в Центральной и Восточной Европе

В связи с ростом антропогенной нагрузки на степные экосистемы проблема их охраны становится задачей первостепенной важности. Необходимым условием эффективности природоохранных мероприятий экосистемного уровня является исчерпывающее знание экологии видов, включающее и представления об их фитоценотической приуроченности.

Для анализа этого важнейшего параметра нами был выбран один из наиболее уязвимых степных видов – ковыль красивейший ( Stipa pulcherrima С. Koch). Это среднеевропейско-западносибирский вид, распространённый в лесостепной и степной зонах. Краем ареала заходит в зону полупустынь (Северное Прибалхашье). На территории РФ встречается от западной границы страны до южной части Омской обл. (бассейн реки Омь). Самое северное местонахождение вида – Сылвинский кряж (Пермский край). Вне России известен в Украине, государствах Закавказья, Туркменистане, Казахстане (северная часть Арало-Каспийской впадины, Северное Прибалх ашье), Юго-Западно й Азии, Средней Европе, Западном Средиземноморье, Балкано-Малоазиатском регионе [5, 11].

Являясь горным по происхождению, вид наиболее обычен на Кавказе, в Крыму и на Урале, где нередко является доминантом степных сообществ на каменистых почвах [7]. В равнинных районах также приурочен к возвышенностям, обычно встречаясь спорадически в виде малочисленных популяций. Так, в двух местонахождениях ковыля в Хопёрском заповеднике имеются не более 20-25 особей [5]. Однако на некоторых возвышенных участках вид весьма благополучен. Например, сообщества с господством S. pulcherrima отмечены на маломощных щебнистых чернозёмах, подстилаемых продуктами выветривания песчаников Донецкого кряжа [7], на выходах гранитов Приазовской возвышенности [8]. Можно предположить, что эко-

лого-фитоценотический оптимум данного вида находится в каменистых степях, сформировавшихся на выходах различных горных пород (мела, известняка, гранитов, песчаников). Кроме того, S. pul-cherrima обитает в относительно влажных вариантах степей (луговых степях), на остепнённых полянах и опушках в дубравах и берёзовых колках [5, 10].

Ковыль красивейший очень чувствителен к антропогенному воздействию, поэтому большинство популяций (особенно равнинных) находится в критическом состоянии. К вымиранию вида приводит распашка равнинных участков степей, неумеренный выпас скота (особенно коз и овец), сбор остей для сухих букетов. На залежах вид долго не восстанавливается, так как не выдерживает конкуренции с сорняками. Ковыль красивейший включён в Красные книги большинства субъектов РФ, на территории которых он произрастает [2], и в Красную книгу РФ [5].

С целью выявления фитоценотической приуроченности S. pulcherrima были проанализированы литературные источники, затрагивающие вопрос классификации сообществ с этим видом с позиций как эколого-фитоценотического (доминантного) подхода, так и эколого-флористического. Кроме того, нами собран собственный геоботанический материал и обработан по методике Браун-Бланке. [13].

Исследований, реализованных в рамках доминантного подхода, немного. Например, З.Н. Рябининой [10] в Оренбургской обл. отмечена разно-травно-красивейшековыльная формация, отнесённая к подтипу луговых степей. В её составе описывается 1 ассоциация ( Stipa pulcherrima+Thymus marschallianus ), сообщества которой распространены на затенённых северных склонах и в увлажнённых ложбинах. В качестве сопутствующих видов указываются Stipa zalesskii, Festuca valesiaca, Stellaria graminea, Fragaria viridis, Seseli libanotis, Myosotis popovii, Lathyrus pallescens. На Подольской возвышенности (Касова гора) описаны участки луговых степей с господством ковыля красивейшего, отнесённые к ассоциации Stipa pulcher-rima+Carex humilis [12].

Гораздо больше работ основано на экологофлористических принципах. Их анализ показывает, что сообщества с доминированием S. pulcherrima (красивейшековыльная формация согласно доминантному подходу) из разных регионов Европы

очень сильно различаются по флористическому составу (табл.). Следовательно, данный вид способен доминировать в широком диапазоне экологических условий, и выделение ассоциаций только по признаку доминирования нецелесообразно.

Таблица. Сокращённая синоптическая таблица синтаксонов со S. pulcherrima из разных регионов Центральной и Восточной Европы

Регион	Чехия		Венгрия, Румыния		Западная Украина (Подолье)			Донецкая обл.	Тульская обл.	Поос-колье	ЮУР
Синтаксон	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11
Число описаний	4	4	10	5	5	19	13	10	5	5	122
Stipa pulcherrima	IV 1-2	V +-3	V 2-4	V⁴	V¹	V³	V	V 1-2	V⁵	V 2-4	V +-3

Диагностические виды асс. Festuco rupicolae – Caricetum humilis Klika 1939 и Koelerio macranthae – Stipetum joannis Kolbek 1978

Erysimum crepidifolium Bothriochloa ischaemum	IV V	V IV	. ....... . . . . . III . . . .
Centaurea stoebe	V	IV	. ....... .
Seseli hippomarathrum	V	III	. ....... .
Verbascum phoeniceum	IV	III	........+
Thymus praecox	III	.	.........
Alyssum montanum	III	.	.........
Sedum reflexum	III	.	.........
Cerastium arvense	III	.	.........
Arenaria serpyllifolia	III	.	^........r
Arenaria leptoclados	.	IV	.........
Anthericum liliago	r	III	.........
Диагностические виды асс. Stipetum pulcherrimae Soо 1942
Galium glaucum	.	.	IV V . . . . . . .
Iris aphylla	.	.	IV III . . . . . II .
Serratula radiata	.	.	III IV . . . . . . .
Ajuga laxmanni	.	.	III III . . . I . . .
Artemisia pontica	.	.	II V . . . I . . .
Astragalus monspessulanus	.	.	II V . . . . . . .
Iris pumila	.	.	. V . . . I . . r
Muscari tenuiflorum	.	.	I V . . . . . . .
Onobrychis viciifolia	.	.	. V . . . . . . .
Vinca herbacea	.	.	I V . . . . . . .
Dorycnium pentaphyllum	.	.	. V . . . . . . .
Agrimonia pilosa	.	.	. IV . . . . . . .
Trifolium ochroleucon	.	.	. IV . . . . . . .
Peucedanum ruthenicum	.	.	. IV . . . . . . .
Cruciata laevipes	.	.	. IV . . . . . . .
Диагностические виды асс. Ranunculo zapalowiczii – Helictotrichonetum desertori
(Kukovitsa et al. 1994) Kukovitsa in V. Sl. 1995
Leucanthemum vulgare	.	.	. . V I . . II . +
Briza media	.	.	. . IV I I . . . .
Sesleria heufleriana	.	.	. . _III . _I . . . .
Ranunculus zapalowiczii	.	.	. . III . . . . . .
Gypsophila fastigiata	.	.	. . _III . . . . . .
Teucrium pannonicum	.	.	. . _{III I I} . . . .

Диагностические виды асс. Stipetum pulcherrimae sensu Kostylev et al. 1986 non Soo 1942

Bromopsis riparia	......I	V	. II
Salvia nemorosa	. . + I . . .	V	..
Seseli tortuosum	.......	V	..
Stachys krynkensis	.......	IV	..

Goniolimon tataricum Stipa lessingiana HS Artemisia austriaca HS		....... ....... . . . I . . .	IV IV IV	... . . + . . II
Marrubium praecox		.......	IV	.	.	.
Silene artemisetorum		.......	IV	.	.	.
Phlomis pungens		.......	III	.	.	.
Limonium plathyphyllum		.......	III	.	.	.
Adonis wolgensis HS	Н-	.......	III	.	.	+
	Диагностические виды сообщества Stipa pulcherrima
Galium boreale		. . I ....	.	V	I	II
Carlina biebersteinii		.......	.	V	.	r
Potentilla argentea		.......	.	V	.	I
Astragalus danicus		. . . . . II .	.	V	.	I
Veronica teucrium		. . . II . . .	.	IV	.	r
Lotus corniculatus		.......	.	IV	.	.
Campanula rotundifolia		....I . .	.	IV	.	.
Phleum pratense		.......	.	III	.	.
Диагностические виды асс. Polygalo cretaceae–Spipetum pulcherrimae Poluyanov 2010
Abietinella abietina		.......	.	.	V	.
Polygala cretacea		.......	.	.	V	.
Vincetoxicum hirundinaria		.......	.	.	V	.
Viola rupestris		.......	.	.	V	.
Centaurea ruthenica		.......	.	.	IV	.
Melampyrum argyrocomum		.......	.	.	IV	.
Polygonatum odoratum		.......	.	.	IV	.
Rhamnus cathartica		.......	.	.	IV	.
Seseli libanotis		.......	.	.	IV	.

Диагностические виды асс. Astragalo austriaci – Stipetum pulcherrimae Yamalov ass. prov.

Caragana frutex HS Euphorbia subcordata HS Salvia stepposa HS Carex pediformis Carex supina HS Stipa zalesskii HS Thymus bashkiriensis	.......... .......... .......... .......... .......... .......... ..........				IV IV IV III III III III
Виды с центром ареала в Центральной Европе
Teucrium chamaedrys Asperula cynanchica Dianthus carthusianorum Thymus pannonicus Euphorbia cyparissias Achillea collina Astragalus exscapus	IV¹^-³ III III V IV V V III II . IV II V II V II III IV ^. II . II II . IV ^. . . V IV . IV II II III IV II III . ^. II . V III . IV ^. . .		.... I II . . .... .... .... .... ....
Виды, дифференцирующие сообщества		Карпат и Подольской возвышенности
Salvia verticillata Bupleurum falcatum Inula ensifolia Anthericum ramosum Galium campanulatum	... ... . . + . . + ...	V II IV IV IV IV III I II IV II II III III II . . IV I III	..	II	r
			. .	^V \	r _.
			..	.	.
			. II	V	.
			..	.	.

Виды с центром ареала в Восточной Европе

Scabiosa ochroleuca

III

Astragalus onobrychis

III

Thymus marschallianus

III

Campanula sibirica

III

Thalictrum minus

III

Galium verum

III

Centaurea scabiosa

III

Jurinea arachnoidea . . . . . . III III III III II

Восточноевропейско-западносибирские виды

Echinops ruthenicus HS	........	V	IV	IV
Centaurea sumensis	.......I	.	IV	III
Astragalus austriacus	....I . I I	.	IV	IV
Gypsophila altissima	.......I	.	IV	IV
Potentilla humifusa HS	........	.	IV	III
Inula hirta	.....I . .	.	III	III
Onosma simplicissima HS	........ Виды класса Festuco–Brometea	.	III	IV
Medicago falcata	III II III III IV V I V	V	IV	III
Festuca valesiaca	V² V² . IV IV V² I V^1-4	V	II	IV
Koeleria cristata	V V + . II II II IV	I	.	III
Potentilla arenaria	V² IV I IV III V II .	.	.	III
Stachys recta	. III II V III III III .	I	V	r
Adonis vernalis	III r IV V IV IV I .	I	IV	II
Carex humilis	V³ IV + . V V³ I .	II	V	.
Onobrychis arenaria	. . III . III I . III	V	.	II
Veronica spicata	r . + V III II . .	V	.	IV
Salvia nutans	. . IV . . . . IV	.	V	II
Helictotrichon desertorum HS	V² . . . III . I .	.	.	V r-3
Stipa capillata	II V . . II V . III	II	I	IV
Filipendula vulgaris	. . II III III IV I I	V	III	III
Fragaria viridis	. II I III I II . .	V	III	III
Salvia pratensis	IV . III . III IV I .	V²	.	.
Poa angustifolia	r III . . . I I IV	V	.	II
Stipa pennata	III V² . . . . . .	III	IV	III

Прим. Римскими цифрами обозначены классы постоянства видов; знак «+» - постоянство вида не выше 10 %; цифровые индексы рядом с классами постоянства – покрытие вида по шкале Браун-Бланке [13]. Fv – порядок Festucetalia valesiacae, HS – порядок Helictotricho–Stipetalia, ЮУР – Южно-Уральский регион.

Синтаксоны (источник) : 1 - Festuco rupicolae-Caricetum humilis Klika 1939 var. Avenastrum desertorum [18], 2 - Koelerio macranthae – Stipetum joannis Kolbek 1978 stipetosum pulcherrimae Kolbek 1978 [14], 3 – Stipetum pulcherrimae Soo 1942 [17], 4 – Stipetum pulcherrimae Soo 1942 [16], 5 – Ranunculo zapalowiczii – Helictotrichonetum desertori (Kukovitsa et al. 1994) Kukovitsa in V. Sl. 1995 stipetosum pulcherrimae Didukh et Korotchenko 2000 [3], 6 – Stipetum capillatae Dziubaltowski 1925 stipetosum pulcherrimae Kukovitsa et al. 1998 [6], 7 – Stipetum pulcherrimae sensu Abduloeva 2002 non Soo 1942 [15], 8 – Stipetum pulcherrimae sensu Kostylev et al. 1986 non Soo 1942 [4], 9 – сообщество Stipa pulcherrima (данная работа), 10 – Polygalo cretaceae–Spipetum pulcherrimae Poluyanov 2010 [9], 11 – Astragalo austriaci – Stipetum pulcherrimae Yamalov ass. nov. prov. (данная работа).

Кратко прокомментируем таблицу.

Все синтаксоны рассматриваются в составе класса Festuco–Brometea Br.-Bl. et R. Tx. in Br.-Bl. 1949. На территории Чехии (северная Богемия) описаны сообщества Festuco rupicolae – Caricetum humilis Klika 1939 var. Avenastrum desertorum [18]. Они распространены на западных, юго-западных и юго-восточных крутых (25-40 градусов) склонах холмов со скелетными, чаще всего кислыми почвами, подстилаемыми преимущественно базальтами, редко слюдяными сланцами и мело-мергельными породами.

Похожей по флористическому составу является субассоциация Koelerio macranthae – Stipetum joannis Kolbek 1978 stipetosum pulcherrimae Kolbek 1978 [14], что объясняется территориальной близостью (описана в горах Богемии). Её сообщества приурочены к сухим склонам скал крутизной 20-36 градусов преимущественно южной экспозиции с ультраосновными субстратами.

В Средней Трансильвании (Венгрия, Румыния) описана ассоциация Stipetum pulcherrimae Soо 1942 [16, 17]. Её сообщества обычно распространены на высоте около 500 м н. у. м. в верхней части крутых (от 20 до 45 градусов) южных склонов холмов Трансильванской депрессии и связаны с эродированными чернозёмными или бурыми лесными почвами. Фитоценозы имеют общее проективное покрытие травостоя 100 % при абсолютном доминировании S. pulcherrima. Это вторичные сообщества, сформировавшиеся на месте сведённых лесов из дуба скального с грабом. Автор первоописания ассоциации R. Soo характеризует её как редкую для Трансильвании, однако ареал синтаксона представляет весьма широким – «от северной зоны русских степей до восточных подножий Альп» [17]. Исследования украинских авторов на первый взгляд подтверждают широкое распространение ассоциации. Так, О.С. Абдулоева отмечает её на меловых обнажениях приднестровской части Подольской возвышенности (западная Украина) (сведения взяты из работы [15]), а А.В. Костылев с соавт. [4] – даже в степях Приазовья на склонах со щебнистыми чернозёмами (Хомутовская степь в Донецкой обл., Восточная Украина). Однако анализ флористического состава показывает, что эти сообщества имеют мало общего со Stipetum pulcherrimae. Так, приазовские ценозы отличает мощный блок видов восточноевропейских настоящих степей (Seseli tortuosum, Goniolimon tataricum, Marrubium praecox, Phlomis pungens, Adonis wolgensis и др.), а подольские – сильно обеднённый видовой состав. Эти сообщества необходимо рассматривать в составе других синтаксономических единиц.

На Подольской возвышенности описаны и другие синтаксоны с ковылём красивейшим: в южной части на склонах с обнажениями гипсов – Ranunculo zapalowiczii – Helictotrichonetum desertori (Kukovitsa et al. 1994) Kukovitsa in V. Sl. 1995 stipetosum pulcherrimae Didukh et Korotchenko 2000 [3], в западной на склонах с эродированными почвами, подстилаемыми лёссами, гипсами и известняками – Stipetum capillatae Dziubaltowski 1925 stipetosum pulcherrimae Kukovitsa et al. 1998 [6]. Специфика подольских фитоценозов заключается в том, что они совмещают в себе черты центральноевропейских и восточноевропейских степных сообществ.

На территории Среднерусской возвышенности ковыль красивейший встречается спорадически. В центральной её части в пограничных районах Курской и Белгородской областей (верхнее Поосколье) на склонах холмов и балок преимущественно южной экспозиции с эродированными чернозёмами и выходами мела описана ассоциация Polygalo cretaceae–Spipetum pulcherrimae Poluyanov 2010 [9]. Её специфика заключается в насыщенности ценофлоры облигатными кальцефилами, многие из которых диагностируют класс Helianthemo– Thymetea Romaschenko et. al 1996 ( Polygala creta-cea, P. sibirica, Astragalus albicaulis, Onosma simpli-cissima, Thymus calcareus, Gypsophila altissima и др.). Синтаксон занимает промежуточное положение между степным классом Festuco–Brometea и классом Helianthemo–Thymetea , объединяющим специфические сообщества меловых обнажений юга Среднерусской возвышенности и Донецкого кряжа.

Совершенно непохожими оказались фитоценозы с доминированием Stipa pulcherrima, описанные Е.А. Авериновой [1] на северо-востоке Среднерусской возвышенности (Тульская обл.) . Они имеют узколокальное распространение на правом пологом юго-западном придолинном склоне р. Средний Дубик на площади около 5 га. Почвы – слабоэродиро-ванные перерытые чернозёмы с очень близким залеганием лёссовидных суглинков, но без каменистых обнажений. Сообщества характеризуются очень густым травостоем с покрытием около 100 % и высотой 30-40 см. В роли содоминантов выступают Salvia pratensis и местами Echinops ruthenicus .

От всех прочих синтаксонов со S. pulcherrima они отличаются наибольшей мезофитностью: в их составе довольно широко представлены луговые виды класса Molinio – Arrhenatheretea R. Tx. 1937. В указанной публикации сообщества были отнесены к ассоциации Gentiano cruciatae – Stipetum pennatae Averinova 2010 ass. prov. в ранге субассоциации stipetosum pulcherrimae Averinova 2010 subass. prov. Однако дальнейшие исследования показали, что отличия от остальных фитоценозов ассоциации довольно существенны. Поэтому в данной работе мы рассматриваем эту единицу в качестве безран-гового сообщества Stipa pulcherrima, подчинённого союзу Festucion valesiacae Klika 1931 (подсоюз Achilleo setaceae – Poenion angustifoliae Tkachenko et al. 1987).

Гораздо большее сходство установлено между ценозами из центральной части Среднерусской возвышенности и сообществами с территории Башкирского Предуралья, описанными С.М. Ямаловым в ранге ассоциации Astragalo austriaсi – Stipetum pulcherrimae Yamalov ass. nov. prov. Сообщества этой ассоциации встречаются в виде небольших фрагментов в средних и верхних частях южных склонов, реже на вершинах хребтов. Почвы – щебнистые карбонатные чернозёмы. Проективное покрытие травостоя меняется в пределах от 60 до 100 %, средняя высота его – 30 см. Доминируют S. pulcherrima и Helictotrichon desertorum при заметной примеси S. capillata и S. pennata. Отличительным признаком синтаксона является обширный комплекс видов порядка настоящих казахстанско-уральских степей Helictotricho – Stipetalia Toman 1969 ( Carex supina, Helictotrichon desertorum, Onosma simplicissima, Potentilla humifusa, Salvia stepposa и др.), на основании чего ассоциация подчинена этому порядку (союз Helictotricho–Stipion Toman 1969). Однако насыщенность ценофлоры луговостепными видами порядка Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et R. Tx. ex Br.-Bl. 1949 делает данное синтаксономическое решение условным. Возможно, в будущем в составе Helictotricho – Stipetalia будет выделен союз, объединяющий сообщества переходного характера между луговыми и настоящими степями.

Все остальные обсуждаемые в статье синтаксо-ны отнесены авторами к порядку Festucetalia valesiacae , который объединяет луговые степи, а также разнотравно-дерновиннозлаковые настоящие восточноевропейские степи. Насчёт подчинения союзу имеются разногласия. Так, некоторые авторы принимают союзы Asrtagalo – Stipion Knapp 1944 [3, 4] и Festuco – Stipion (Klika 1931) Krausch 1961 [6]. Однако эти союзы в настоящее время признаны синонимами Festucion valesiacae, который, таким образом, объединяет почти всё многообразие сообществ с доминированием S. pulcherrima в Центральной и Восточной Европе.

Проведённый анализ подтверждает сделанное в начале статьи предположение о нахождении эколо- го-фитоценотического оптимума S. pulcherrima в каменистых степях. При этом вид предпочитает субстраты с основной реакцией, хотя встречается и на кислых.

Работа выполнена при поддержке гранта Президента РФ для государственной поддержки молодых российских учёных МК-2019.2011.4.

Список литературы Фитоценотическая приуроченность Stipa pulcherrima C. Koch в Центральной и Восточной Европе

Аверинова Е.А. Синтаксономия степей Тульской области//Вестник Брянского гос. ун-та. 2010. № 4. С. 73-81.
Горбатовский В.В. Красные книги субъектов Российской Федерации. М., 2003. 496 с.
Дiдух Я.П., Коротченко I.А. Класифiкацiя степовоi рослинностi Покуття//Укр. фiтоцен. зб. 2000. Серiя А. № 1 (16). С. 3-15.
Костылев А.В., Мовчан Я.И., Осычнюк В.В., Соломаха В.А. Сообщества союза Astragalo-Stipion в Хомутовской степи//Классификация растительности СССР (с использованием флористических критериев). М., 1986. С. 93-101.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы)/сост. Р.В. Камелин и др. М., 2008. 856 с.
Куковиця Г.С., Дiдух Я.П., Шеляг-Сосонко Ю.Р., Абдулоева О.С. Синтаксономiя лучних степiв памяток природи республiканського значення гг. Касова та Чортова//Укр. фiтоцен. зб. 1998. Серiя А. № 2 (11). С. 42-61.
Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. Степи Евразии. Л.: Наука, 1991. 146 с.
Панова Л.С. Каменные могилы//Почвенно-биогеоценологические исследования в Приазовье. 1976. Вып. 2. С 133-168.
Полуянов А.В. Петрофитные степи со Stipa pulcherrima C. Koch в верхнем Поосколье//Флора и растительность Центрального Черноземья. Курск, 2010. С. 134-139.
Рябинина З.Н. Растительный покров степей Южного Урала (Оренбургская область). Оренбург, 2003. 214 с.
Флора СССР. Т. 2. Л.-М.: Изд-во АН СССР, 1934. 778 с.
Шеляг-Сосонко Ю.Р., Дiдух Я.П., Еременко Л.П. Рослиннiсть Касовоi гори (Опiлля)//Укр. бот. журн. 1981. Т. 38. № 3. С. 60-66.
Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Wien, N.Y., 1964. 865 S.
Kolbek J. Die Festucetalia valesiacae-Gesellschaften im Ostteil des Gebirges Ceske stredohori (Bohmisches Mittelgebirge). 2. Synokologie, Sukzession und syntaxonomische Erganzungen//Folia Geobot. et Phytotax. 1978. V. 13. S. 235-303.
Kuzemko A. Dry grasslands on sandy soils in the forest and forest-steppe zones of the plains region of Ukraine: present state of syntaxonomy//Tuexenia. 2009. V. 29. S. 369-390.
Oroian S., Samarghitan M. Dry grasslands of the Corhan hill -Sabed village (Mures county)//Environ. Sci. Eng., Nature Conserv. 2006. S. 181-194.
Soо R. Les associations vegetales de la Moyenne-Transylvanie//Acta Geobot. Hung. 1949. T. VI. F. II. P. 1-102.
Toman M. Die Gesellschaften der Klasse Festuco-Brometea im westlichen Teil des bohmischen Xerothermgebietes//Feddes Repertor. 1981. Bd. 92. H. 4-8. S. 303-601.

Еще

Статья научная