Фитоценотическая приуроченость и онтогенетическая структура ценопопуляций Solidago virgaurea L. в национальном парке «Марий Чодра»

Золотарник обыкновенный, или золотая розга ( Solidago virgaurea L.) – многолетний, короткокорневищный травянистый поликарпик, гемикриптофит из семейства астровые – Asteraceae Dumort. На территории Республики Марий Эл золотарник обыкновенный встречается на всей территории, часто в лесах, на вырубках, опушках, оврагах, склонах, реже – на суходольных лугах [1]. Золотарник обыкновенный – лекарственное растение. С лекарственной целью используют верхушки цветущих побегов и листья в народной медицине, официально применяют в гомеопатии и ветеринарии. Он обладает антисептическим, вяжущим, ги-поазотеническим, гипотензивным, диуретическим, противовоспалительным, ранозаживляющим и успокаивающим действием, а также стимулирующим обмен веществ [2-4].

Цель работы – определение фитоценотической приуроченности и онтогенетической структуры ценопопуляций (ЦП) S. virgaurea в подзоне хвойношироколиственных лесов на территории национального парка «Марий Чодра» (Республика Марий Эл).

В данной работе использованы общепринятые геоботанические, популяционно-онтогенетические методы.

Для получения экологических параметров местообитаний ЦП S. virgaurea флористические списки сосудистых растений геоботанических описаний, обработаны с использованием компьютерной программы EcoScaleWin [5]. Оценка экологических режимов лесных фитоценозов произведена с помощью метода средневзвешенной середины интервала [6] по 10-ти амплитудным шкалам Д.Н. Цыганова [7]. Экологическое разнообразие S. virgaurea оценивалось с помощью фракций экологической валентности [8].

Экологическая валентность – мера приспособленности популяций конкретного вида к изменению только одного экологического фактора. Были определены потенциальная (PEV) и реализованная (REV) экологические валентности вида [8, 9]. Эффективность освоения экологического пространства вида конкретными ЦП оценивали при помощи коэффициента экологической эффективности (К. ec.eff ) [8]. В основе распределения видов по фракциям валентности лежит экспертная оценка, согласно которой стеновалентными считаются виды, занимающие менее 1/3 шкалы, эвривалентными – более 2/3 шкалы, остальные виды – мезовалент-ными [8, 9].

Для изучения ЦП S. virgaurea в пределах каждого фитоценоза случайным способом закладывали по 10 площадок размером 50 х 50 (см). С целью определения онтогенетического состояния и более детального морфологического анализа с площадок выкапывали все особи золотарника обыкновенного. В работе использована периодиза-ция онтогенеза, предложенная Т.А. Работновым [10] и дополненная А.А. Урановым [11] и вычислены плотность особей на 1 м², коэффициент возрастности [11], индексы восстановления и замещения [12]. Тип ЦП S. vir-gaurea определяли, используя классификацию нормальных ЦП Л.А. Животовского [13].

ЦП 1 S. virgaurea расположена в ельнике осоковом. В древесном ярусе наряду с елью финской ( Picea Х fennica (Regel) Kom.) присутствует осина ( Populus tremula L.). Сомкнутость крон 0,2 – 0,3. Подлесок образован крушиной ломкой ( Frangula alnus Mill.), а подрост – единичными экземплярами дуба черешчатого ( Quercus robur L.). Общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса небольшое и составляет 30 – 35 %. Этот ярус состоит из ЦП 13 видов растений. С небольшим обилием доминирует S. virgaurea и ожика волосистая ( Luzula pilosa (L.) Willd.).

Одно из типичных мест произрастания этого вида выявлено нами в сосняке лишайниковом I (ЦП

• 2) . Основу древостоя составляет сосна обыкновенная ( Pinus sylvestris L.) с небольшой примесью P. Х fennica (сомкнутость крон 0,1 – 0,2). Подрост представлен единичными экземплярами P. sylvestris . Травяно-кустарничковый ярус достаточно редкий (общее проективное покрытие составляет 20 – 25 %), доминирует ястребинка зонтичная ( Hieracium umbellatum L.), содоминантами являются: полевица тонкая ( Agrostis tenuis Sibth.), ландыш майский ( Convallaria majalis L.) и S. virgaurea , всего ЦП 13 видов травянистых растений. Хорошо развит мохово-лишайниковый ярус, проективное покрытие которого достигает 60 – 70 %.

ЦП 3 золотарника обыкновенного обнаружена в сосняке лишайниковом II. В ярусе А доминируют сосна обыкновенная и ель финская. В небольшом количестве присутствуют береза повислая ( Betula pendula Roth) и осина. В подлеске – крушина ломкая и рябина обыкновенная ( Sorbus aucuparia L.). В травяно-кустарничковом ярусе присутствуют ЦП 15 видов травянистых растений, доминирует S. vir-gaurea.

В сосняке зеленомошном расположена ЦП 4 золотарника обыкновенного. Первый ярус образует сосна обыкновенная, береза повислая и осина. В подросте – ель финская. В подлеске – волчье лыко обыкновенное ( Daphne mesereum L.) и жимолость лесная ( Lonicera xylosteum L.). В травянокустарничковом ярусе – ЦП 9 видов трав, доминирует S. virgaurea.

ЦП 5 S. virgaurea находится в сосняке брусничном. В древесном ярусе преобладает P. sylvestris . Немногочисленный подрост состоит из ели финской, возраст которого составляет 10 лет. Подлесок редкий, состоит из можжевельника обыкновенного ( Juniperus comminis L.). В травяно-кустарничковом ярусе c небольшим обилием доминируют брусника ( Vaccinium vitis-idaea L.), щитовник мужской ( Dryopteris filix-mas (L.) Schott) и майник двулистный ( Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt). Всего этот ярус составляют ЦП 17 видов травянистых растений.

ЦП 6 золотарника обыкновенного обнаружена в сосняке майниково-брусничном. В составе первого яруса присутствуют сосна обыкновенная, береза повислая, осина. В подросте отмечена также ель финская, в подлеске – бересклет бородавчатый ( Euonyuys verrucosa Scop.), волчье лыко обыкновенное, рябина обыкновенная. В травянокустарничковом ярусе – ЦП 14 видов травянистых растений.

В сосняке черничном находится ЦП 7 S. virgau-rea . В древесном ярусе преобладает P. sylvestris . Редкий подлесок состоит из можжевельника обыкновенного. В травяно-кустарничковом ярусе преобладают ЦП черники ( Vaccinium myrtillus L.), вейника лесного ( Calamagrostis arundinacea (L.) Roth.). Всего в нем присутствуют ЦП 17 видов трав.

ЦП 8 золотарника обыкновенного изучена нами в березняке разнотравном I. Древесный ярус обра- зован B. pendula с P. tremula. Сомкнутость крон древостоя – 0,5 – 0,6. Подлесок образован ракитником русским (Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Wotoszcz.) Klaskova и S. aucuparia. Общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса составляет 0,45 – 0,5 %. Доминантами являются S. virgaurea, марьянник лесной (Melampyron prаtense L.), кроме этих видов в этом ярусе присутствуют ЦП 17 видов травянистых растений.

В березняке разнотравном II находится ЦП 9 S. virgaurea . Древесный ярус образован B. pendula с P. tremula . Сомкнутость крон – 0,2. Ярус подлеска образован ракитником русским. Травяной покров хорошо развит и состоит из ЦП 10 видов. Общее проективное покрытие составляет 90 – 95 %.

ЦП 10 золотарника обыкновенного отмечена в березняке разнотравном III. В первом ярусе преобладает B. pendula и P. Х fennica . В подлеске обнаружены: лещина обыкновенная ( Corylus avellana L.), черемуха обыкновенная ( Padus avium L.), бересклет бородавчатый, вяз гладкий ( Ulmus laevis Pall.), пихта сибирская ( Abies sibirica L.). В травяно-кустарничковом ярусе присутствуют ЦП 17 видов трав.

В березняке разнотравном IV исследована ЦП 11 золотарника обыкновенного. В древесном ярусе преобладает береза повислая. Подлесок состоит из волчьего лыка обыкновенного, бересклета бородавчатого, жимолости лесной и рябины обыкновенной. В травяно-кустарничковом ярусе находятся ЦП 15 видов травянистых растений и кустарничков.

ЦП 12 S. virgaurea находилась в березняке злаково-разнотравном. Древесный ярус образуют береза повислая, ель финская, сосна обыкновенная, и липа сердцелистная ( Tilia cordata L.). В подлеске и подросте отмечены: волчье лыко обыкновенное, лещина обыкновенная, дуб черешчатый, малина обыкновенная (Rubus idaeus L.), рябина обыкновенная, бересклет бородавчатый, крушина ломкая, роза майская ( Rosa majalis L.), черемуха обыкновенная. В травяно-кустаничковом ярусе выделены ЦП 18 видов травянистых растений. Доминируют злаки, в том числе вейник тростниковидный ( Calamagrostis arundinaceae (L.) Roth) и овсяница красная ( Festuca rubra L.).

В березняке вейниковом была ЦП 13 золотарника обыкновенного. Подлесок состоит их редко встречающегося можжевельника обыкновен-ного. В травяно-кустарничковом ярусе преобладают ЦП вейника тростниковидного, где обнаружены ЦП 17 видов травянистых растений.

ЦП 14 S. virgaurea располагалась в березняке снытевом. В древесном ярусе преобладала береза повислая. Подлесок средней густоты, состоял из бересклета бородавчатого, жимолости лесной и липы сердцелистной. В травяно-кустарничковом ярусе – ЦП 6 видов травянистых растений, с преобладанием сныти обыкновенной ( Aegopodium po-dagraria L.).

ЦП 15 S. virgaurea находилась в березняке золо-тарниково-разнотравном. В первом ярусе одновременно встречаются невысокие (до 30 см) B. pendula, Salix acutifolia Willd. , Salix cinerea L., единично – P. sylvestris и P. Х fennica. В этом фитоценозе доминантом был золотарник обыкно-венный. Общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса составляет 60 – 70 %, содоминатами – Calamagrostis epigeios (L.) Roth и полевица тонкая. В этом ярусе с небольшим обилием присутствовали ЦП 19 видов травянистых растений.

Результаты обработки геоботанических описаний фитоценозов показали, что S. virgaurea является гемистеновалентным видом по шкале увлажнения почв (Hd) и шкале солевого режима почв (Tr); мезовалентным – по шкале переменности увлажнения (fH); гемиэвривалентным – по термоклиматической (Tm), омброклиматической (Om), криокли-матической (Cr) шкале и шкале богатства почв азотом (Nt) и эвривалентным – по шкале континентальности климата (Kn), по кислотности почв (Rc) и шкале освещенности – затенения (Lc) (табл. 1).

Таблица 1 . Экологические характеристики ценопопуляций S. virgaurea по шкалам Д.Н. Цыганова в национальном парке «Марий Чодра»

Диапазон шкалы (Цыганов, 1983)	Экологическая позиция вида по шкале фактора (Цыганов, 1983)	Потенциальная экологическая валентность	Реализованная экологическая позиция	Реализованная экологическая валентность	К ec. ef.,. %
TM (1 – 17)	4 – 13	0,59	7,32 – 8.0	0,04	7
KN (1 – 15)	3 – 12	0,67	7,0 – 8,46	0,1	15
OM (1 – 15)	4 – 12	0,33	7,8 – 8,52	0,05	8
CR (1 – 15)	4 – 13	0,60	6,77 – 8,0	0,08	12
HD (1 – 23)	7 – 15	0,67	11,0 – 14,0	0,13	34
TR (1 – 19)	1 – 8	0,42	4,32 – 9,0	0,25	59
NT (1 – 11)	3 – 9	0,64	4,35 – 7,0	0,24	38
RC (1 – 13)	1 – 11	0,85	5,24 – 9,0	0,29	34
FH (1 – 11)	3 – 8	0,55	4,23 – 5,57	0,12	22
LC (1 – 9)	1 – 9	0,89	3,0 – 5,0	0,22	25

Анализ геоботанических описаний, проведенных на территории национального парка «Марий Чод-ра», показал, что ЦП этого вида по климатическим шкалам произрастали в достаточно узких условиях: по термоклиматической шкале – в промежуточных условиях суббореального/неморального климата (баллы от 7,0 до 8,46), по шкале континентальности климата – в местообитаниях от промежуточного между субматериковым/материковым климатом и материковым климатом (баллы от 7,4 до 8,88). По омброклиматической шкале ЦП золотарника обыкновенного размещались на границе от субаридно-го/субгумидного до субгумидного климата (7,80 – 8,52). По криоклиматической шкале данные ЦП были изучены в условиях от умеренных зим до пограничных между умеренными и мягкими зимами (баллы 6,77 – 8,0). По шкале освещенности ЦП золотарника обыкновенного находились в условиях от полуоткрытых пространств до светлых лесов (баллы от 3,0 до 5,0).

Особое значение в распространении бореальных видов имеют почвенные факторы. По шкале увлажнения почв изученные ЦП находились в условиях увлажнения от сухо-лесолугового до промежуточного от влажно-лесолугового/сыро-лесо-лугового увлажнения (баллы 11,0 – 14,0); по шкале богатства почв ЦП размещались в экологических условиях от небогатых почв до богатых почв (4,32 – 9,0); по шкале богатства почв азотом ЦП золотарника обыкновенного произрастали в пограничных экологических условиях между бедными азотом почвами до достаточно обеспеченными азотом почвами (4,35 – 7,0); по шкале кислотности почв эти ЦП были изучены в местообитаниях от промежуточных между кислыми слабокислыми почвами до нейтральных почв (баллы 5,24 – 9,0). По шкале переменности увлажнения ЦП S. virgaurea находились в местообитаниях относительно устойчивого/слабо переменного увлажнения с баллами от 4,23 баллов до 5,57. В результате проведенных исследований показано, что экологические условия укладываются в большинство диапазонов в исследованных ЦП. Однако шкала солевого режима почв Tr выходит за пределы на 1 балл.

Золотарник обыкновенный по климатическим и почвенным факторам имеет индекс толерантности – 0,57. Следовательно, S. virgaurea мезобионтный вид.

Анализ онтогенетической структуры показал, что по классификации Л.А. Животовского [13] молодыми были ЦП 1, 2, 4, 9, 10, 11, 12 и13, зреющим – ЦП 7, 14, зрелыми – ЦП 3, 8 и 15, переходной – ЦП 5, стареющей – ЦП 6. Все ЦП S. virgaurea – неполночленные. Чаще всего отсутствовали проростки, сенильные и субсенильные растения. В 10-ти ЦП преобладали особи генеративной фракции (ЦП 3, 4, 5, 6, 7, 8, 11, 12, 14, 15) и только в 5-ти – растения преге-неративного периода (ЦП 1, 2, 9, 10, 13) (табл. 2).

Наименьшие показания индекса восстановления нами обнаружены в березняке разнотравном I (ЦП 8 – 5,7 %), наибольшие – в сосняке зеленомошном, березняке разнотравном III и березняке вейниковом (ЦП 4, 10, 13 – 156,3 %). Индексы замещения в большинстве ЦП были невысокими и только в 2-х ЦП (березняке разнотравном III и березняке вейниковом) были больше 100 %. Коэффициенты возрас-тности и индекса эффективности достаточно высокие: Δ – 0,309 (ЦП 11) до 0,551 (ЦП 3), ω – 0,411 (ЦП 2) до 0,803 (ЦП 6). Общая плотность особей в изученных ЦП невысокая и колебалась от 9,2 (в стареющей нормальной неполночленной ЦП в сосняке майниково-брусничном) до 32,0 шт/м2 (в молодой нормальной полночленной ЦП в березняке злаково-разнотравном).

Для ЦП золотарника обыкновенного в условиях национального парка «Марий Чодра» характерен одновершинный базовый спектр. Колебания демографических параметров связаны с особенностями прохождения онтогенеза в разных экологических условиях. В ЦП преобладают особи генеративного периода, индексы восстановления, замещения, эффективности, коэффициент возрастности – достаточно высокие. Для особей S. virgaurea свойственно преимущественно семенное размножение.

Таблица 2 . Некоторые популяционные характеристики исследованных ЦП S. virgaurea

№ ЦП	Фитоценоз	Тип нормальных ЦП	Доля участия фракций, %			М, шт./м2	Индексы
			p–v	g 1 -g 3	ss–sc		I в., %	I з., %	Δ	ω
1.	Ельник осоковый	Молодая, неполночленная	52,1	22,9	25,0	19,2	49,4	15,7	0,383	0,457
2.	Сосняк лишайниковый I	Молодая, неполночленная	49,1	18,2	32,7	22,0	26,5	22,2	0,464	0,402
3.	Сосняк лишайниковый II	Зрелая неполночленная	16,2	58,1	25,7	12,4	27,8	19,2	0,551	0,669
4.	Сосняк зеленомошный	Молодая неполночленная	46,4	53,6	–	16,4	156,3	–	0,332	0,601
5.	Сосняк брусничный	Переходная неполночленная	42,0	55,4	2,6	15,2	76,2	72,7	0,334	0,588
6.	Сосняк майнико во-брусничный	Стареющая неполночленная	13,0	87,0	_	9,2	15,0	_	0,480	0,803
7.	Сосняк черничный	Зреющая неполночленная	18,5	66,7	14,8	10,8	27,8	22,7	0,454	0,685
8.	Березняк разнотравный I	Зрелая, неполночленная	17,9	64,3	17,8	11,2	5,7	4,03	0,550	0,747
9.	Березняк разнотравный II	Молодая, неполночленная	54,1	24,3	21,6	14,8	43,1	16,0	0,369	0,449
10.	Березняк разнотравный III	Молодая, полночленная	51,0	32,7	16,3	19,6	156,3	104,2	0,331	0,499
11.	Березняк разнотравный IV	Молодая, неполночленная	43,4	52,8	3,8	21,2	82,1	76,7	0,309	0,630
12.	Березняк злаковоразнотравный	Молодая, неполночленная	36,2	55,0	8,8	32,0	65,9	56,9	0,382	0,619
13.	Березняк вейниковый	Молодая, полночленная	51,0	32,7	16,3	19,6	156,3	104,2	0,331	0,499
14.	Березняк снытевый	Зреющая, неполночленная	34,1	56,1	9,8	16,4	60,9	51,9	0,363	0,650
15.	Березняк золотарни-ково-разнотравный	Зрелая, неполночленная	22,9	55,8	21,3	24,4	22,0	13,2	0,492	0,649