Фитоценотическая роль пихты сибирской на западной границе ареала (на примере Костромской области)

Растительность Костромской области в настоящее время остается недостаточно исследованной; имеются проблемы (в т.ч. теоретического характера) с организацией отвечающей требованиям времени охраны природы. Лишь в последние несколько лет, поздно относительно большинства субъектов Российской Федерации, в Костромской области утверждено несколько особо охраняемых природных территорий (ООПТ), издана региональная Красная книга, открыт первый федеральный заповедник – «Кологривский лес». Анализ истории ботанической и экологической науки в регионе показывает относительно больший охват исследованиями юго-западных районов и относительно меньший – центральных и восточных. Вместе с тем, уже первые исследователи региона отмечали своеобразие положения флористических элементов на данной территории, заключающееся в обрыве ареалов целого ряда видов, являющихся массовыми в более восточных и северо-восточных регионах. Такие пограничноареальные виды в Костромской области есть не только среди трав, но и среди деревьев. Одной из актуальных проблем теоретического обоснования охраны видов и экосистем, в т.ч. на уровне лесозаготовительных методик, высоко ориентированных на столь важный для России рынок экспорта древесины, является выявление зависимостей произрастания уязвимых травянистых видов от доминантов древесного полога [1; 3]. Данная статья представляет собой пример исследования ценотической роли пограничноареального древесного вида – пихты сибирской ( Abies sibirica Ledeb.) с целью дальнейшего анализа приуроченности определенных травянистых видов к пихтовым древостоям.

Из общего массива стандартных геоботанических описаний лесной растительности на учетных площадках в 100 м2 (данные экспедиций в Кологривский район, проведенных в 2004–2007 гг.; всего 309 древостоев) вычленены все описания с

A.sibirica в качестве доминанта (73 древостоя под условным названием «пихтачи») и все описания с елью ( Picea abies (L.) Karst.) в качестве доминанта (185 древостоев, условные «ельники»). Обычно пихта не образует чистых древостоев и согосподствует с елью [2], что подтверждается и в данном случае: лишь 3 «пихтача» были полностью лишены ели. Поэтому сделано допущение, согласно которому в «пихтачах» ель может присутствовать, а в «ельниках» пихта присутствовать не может.

Эколого-флористическая классификация древостоев с пихтой проведена классическим табличным методом Браун-Бланке, который позволяет вручную контролировать все перекомпоновки строк и столбцов на каждом этапе компактизации информации [6]. На синтетическом этапе выделено 5 фитоценонов – безранговых единиц классификации. В силу недостатка данных, не представляется возможным интерпретировать их принадлежность к тем или иным синтаксонам. Так, например, лишь один фитоценон (5-й) представлен хотя бы пятью древостоями. Это видно из табл. 1, в которой показано постоянство диагностических видов как показатель приуроченности их к определенным фитоценонам. Римскими и арабскими цифрами обозначены классы постоянства видов и число геоботанических описаний с каждым видом (в случае, если оно в фитоценоне менее 5) соответственно. Надстрочные знаки – баллы обилия по шкале Браун-Бланке и диапазоны видов по обилию. Учитываются (и потому показаны в таблице) классы постоянства начиная со 2-го (I – до 20 %; II – 21 % — 40 %; III – 41 % — 60 %; IV – 61 % — 80 %; V – от 81 %).

Предварительная классификация растительности «пихтачей» не выявила выраженных синтаксонов. В дальнейших исследованиях представляется необходимым придать наибольшее значение методологии комбинирования при классификации лесных сообществ т.н. доминан-тного подхода (у истоков которого стояли отечественные ученые, например В. Н. Сукачёв и В. В . Алёхин) с эколого-флористическим табличным методом (широкое применение которого в европейской науке о растительности связано с именем Ж. Браун-Бланке).

Таблица 1. Синоптическая таблица классификации «пихтачей» табличным методом Ж. Браун-Бланке

Диагностические виды / фитоценоны	1	2	3	4	5
Crepis paludosa (L.) Moench.	2
Filipendula ulmaria (L.) Maxim	3 1—3	2 2—3
Paris quadrifolia L.	3 +—1	2 +—1
Cirsium oleraceum (L.) Scop.	2 2	2 +—2
Valeriana officinalis L.	2	2 r—2
Chrysosplenium alternifolium L.	2 +—1	2
Pyrola rotundifolia L.	2 1—2		2
Ranunculus repens L.	2			1
Urtica dioica L.	1	3r—1
Impatiens noli-tangere L.	1	2 +—r
Melampyrum sylvaticum L.			2 +—2
Melampyrum pratense L.			2 +—2
Orthilia secunda (L.) House				2 r—1	II +—1
Carex digitata L.					III +—1
Viola mirabilis L.					III +—1

Исследователям неоднократно указывалось на необходимость модификации эколого-флористического подхода применительно к задачам классификации лесной растительности, для которой характерны наличие небольшого числа явных доминантов и сравнительно высокая степень дискретности [2].

Ординация «пихтачей» проведена одним из наиболее современных методов непрямого градиентного анализа – методом анализа соответствий с удаленным трендом (DCA) [7]. Использована стандартная методика представления многомерных данных геоботанических описаний в матричном виде как систем с относительно слабыми связями.

Главная матрица является более или менее разреженной и имеет в качестве объектов пихтовые древостои (строки), а в качестве количественных переменных – глазомерные значения обилия (проективного покрытия Браун-Бланке) для каждого вида в этих древостоях (столбцы). Баллам обилия «r» присвоено значение переменных 0,2; «+» – 0,5; «1» — «5» соответствуют 1—5.

Экологическая характеристика древостоев и интерпретация осей ординации проведена по точечным экологическим шкалам Элленберга. Поэтому 2-я матрица входных данных имеет те же строки, что и главная, но столбцами являются средние значения шкал Элленберга. Это шкалы: освещенности-затенения (L), температурная (T), континентальности климата (K), увлажнения почвы (F), pH почвы (R), богатства почвы минеральным азотом (N) [5]. Переменные во всех столбцах являются количественными; дополнительный столбец содержит качественные переменные – принадлежность каждого древостоя к определенному фитоценону [7].

Следует отметить, что, если изначальное экологическое пространство имеет 73 измерения (по числу древостоев с пихтой), то экологическое пространство ординации трехмерно (оси ордина-ции: Axis 1, Axis 2, Axis 3), поэтому может быть получено 3 варианта двухмерного графика ординации. На выбор наиболее наглядной пары осей влияет определение коэффициентов детерминации R2 для корреляции между расстояниями объектов друг от друга в ординационном пространстве и соответствующими расстояниями в изначальном многомерном пространстве:

Таблица 2 . Пост-ординационная оценка отношения объяснимой дисперсии к общей (коэффициента детерминации R²)

Оси	приращение	накопление
Axis 1	0,318	0,318
Axis 2	0,115	0,434
Axis 3	0,067	0,5

Из табл. 2 следует, что наилучшим образом дисперсию объясняет пара осей Axis 1 и Axis 2. Результаты ординации схематически показаны на Рис. 1.

Показаны лишь те древостои, для которых метод Браун-Бланке выявил принадлежность к одному из выделенных фитоценонов (обозначены разными значками). Векторы, радиально расходящиеся из центроида (точки с координатами, являющимися средними от соответствующих координат всех объектов), являются шкалами Элленберга, выступающими в пространстве ординации в качестве средовых переменных. Векторы большей длины отражают более сильную связь переменных со средой. Каждая из осей ординации теоретически обозначает некий комплексный градиент, а чем меньше угол между данной осью и данным вектором, тем вероятнее тождественность скрытого средового градиента известному фактору среды [7].

Для интерпретации осей ординации рассчитаны коэффициенты линейной корреляции r между координатами описаний и их экологическими характеристиками. В результате из всех визуаль-ных выводов из рис. 1 подтверждены следующие: существует положительная корреляция средней силы шкал R и N с осью Axis 1 (r=0,554 и r=0,524 соответственно); существует сильная положитель-ная корреляция между самими этими шкалами (r=0,856).

Рис. 1 . График DCA ординации пихтовых древостоев определенных фитоценонов

По-видимому, наличие сильной положительной корреляции между шкалами N и R может быть связано с известным явлением повы-шения доступности N при небольшом подщела-чивании почв (до pH=8) [8].

В работе также выявлены особенности ценотической роли пихты путем сравнения видового разнообразия лесов с пихтой и лесов без пихты. Условные «пихтачи» сравнивались с условными «ельниками» по следующим показа-телям: а) общее число видов сосудистых растений (видовое богатство); б) среднее число видов сосудистых растений на один учетный древостой (средняя видовая насыщенность). Видовая насыщенность «пихтачей» оказалась выше, чем «ельников» (23,699 и 21,054 соответственно). Видовое богатство «ельников» ожидаемо выше (264 против 169), однако для сравнимости этих результатов видовое богатство «пихтачей» следовало бы усреднить отношением числа древос-тоев «ельников» к числу древостоев «пихтачей», и тогда видовое богатство пихтовых сообществ, увеличившись в более чем 2,5 раза, значимо превысило бы видовое богатство сообществ без пихты. Таким образом, пихтовые древостои относительно богаты во флористическом отношении. Общих видов у «пихтачей» с «ельниками» оказалось 52,632 %.

Эколого-ценотическая структура пихтовых сообществ в сравнении с сообществами без пихты выявлена на основе того объема базовых эколого-ценотических групп (ЭЦГ), которые разрабатываются в Пущинском научном центре РАН (Пущино Московской области) совместно с Центром по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН (Москва) [4]. Это ЭЦГ: бореальная (Br), луговоопушечная (Md), неморальная (Nm), нитрофильная (Nt), олиготрофная (Olg), боровая (Pn), водноболотная (Wt). Результаты определения среднего числа видов каждой ЭЦГ в «ельниках» и «пихтачах» приведены на Рис. 2.

Выводы, проистекающие отсюда, свидетельствуют в пользу позднесукцессионного статуса пихтовых древостоев даже по сравнению с древостоями из ели, этого позднесукцессионного древесного вида. Наиболее существенно превышение по Nt, что согласуется с выводами по ординации.

Автор благодарит своих коллег по экспедициям и их организаторов за помощь в сборе материала.

Эколого-ценотическая структура древостоев с P.abies и A.sibirica

Рис. 2 . Эколого-ценотическая структура древостоев с P. abies и A. sibirica