Фитоценотические и биоморфологические особенности Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest, в Восточном Забайкалье

Материал для исследования был собран во время экспедиционных работ с 2002 по 2005 г. в 11 районах Читинской области: Нерчинском, Газимуро-Заводском, Нерчинско-Заводском, Калганском, Приаргунском, Александровско-Заводском, Читинском, Акшинском, Кырин-ском, КрасночикоЙском, Тунгокоченском и Агинском Бурятском автономном округе.

Изучение фитоценотической приуроченности и биоморфологических особенностей видов рода Bupleurum, Bupleurum scorzonerifoiium и Bupleurum sibiricum, проводили в степных и лесостепных сообществах Восточного Забайкалья.

Описание фитоценозов проводили по общепринятой методике геоботанических исследований.

Возрастные состояния растений определялись на основе комплекса качественных признаков (Уранов, 1975).

Сравнительные исследования надземных органов проводили на 25 растениях исследуемых видов в фазу цветения на средневозрастных генеративных особях. При этом учитывались высота растений, число генеративных побегов на особи, величина розеточных и стеблевых листьев, количество зонтиков, число лучей в зонтике. Сезонный ритм развития исследовали по методике И.Н. Бейдеман (1974) на стационарных площадках в течение всего вегетационного периода с составлением фенологических спектров. Изучение семенной продуктивности проводилось по методике И.В. Вайнагий (1974). Названия видов приводятся в соответствии с Флорой Сибири. Результаты исследований статистически обработаны с помощью программы Microsoft Excel 97.

На территории Восточного. Забайкалья Bupleurum scorzonerifoiium нами была описана в 23 растительных сообществах (табл. 1), принадлежащих к следующим формациям степей: нителистниковой, литвиновотипчаковой, бай-кальскоковыльной, стоповидноосоковой. Наибольшее обилие этот вид имеет в володушко-во-леймусовой и разнотравно-змеевково-мятликовой степях.

Таблица1

	Растительное сообщество	Обилие в баллах
		Bupleurum scorzonerifolium	Bupleurum sibiricum
1	2	2	2
1.	Богаторазнотравно-леспедецево- н ителистниковая степ ь	2-3	'                   -
2.	Горошково-красоднево-нителистниковая степь	2-3	2-3
3.	Богаторазнотравно-нителистниковая степь	2	-
4.	Ленскотипчаково-нителистниковая степь	1-2
5.	Литвиновотипчаково-нителистниковая степь	2-3	-
6.	Полынно-нителистниковая степь	2	-
7.	Разнотравно-зопниково-мятликовая степь	3	-
8.	Разнотравно-змеевково-мятликовая степь	3-4	-
9.	Песчанково-литви новотипчаковая степь	1-2
10.	Твердоватоосоково-леймусовая степь	2
11.	Володушково-леймусовая степь	4
12.	Богаторазнотравно-байкальскоковыльная степь	2-3	-
13.	Серобородниково- лапчатково-полынная степь	1-2	-
14.	Ерниково-лапчатково-полынная степь	2	-
15.	Мятликово-лапчатково-полынная степь	2        ■          .	-                -
16.	Абрикосовые    полу заросли    с    леспедецево- гмелино по дынным травостоем	2	-
17.	Полынно-разнотравно-осоковая степь	1-2	-
18.	Рязнотравно-ляпчатково-осоковая степь	2-3	-
19.	Змеевково-твердоватовоосоковая степь	■ 2-1	*
20.	Зопниково-осоковая степь	1                     "
21.	Холоднополынная твердоватоосоковая степь	-
22.	Разнотравно- по лынно-злаково-твердоваггоосоковя степь	-	2          '
23.	Вол одуш ково-разн отравно-коржннскоосоковая степь	1	■ 3-4
24.	В о лодуш ково-полынно-вал лис окоти пчаковая степь	1	■ 3
25.	Разнотравно- валлисскотипчаковая степь	-	' 2-3
26.	Разнотравный березово-тополевый лес	-	1-2
27.	Богаторазнотравно-полевицево- кобрезиевая степь	-	2-3
28.	Разнотравно-полевнцево-осоковяя степь	1	2
29.	Богаторазнотрявно-осоковый остепненный луг	*                                .	2

Примечания: Обилие приведено по шкале Браун-Бланке.

Обилие Bupleurum scorzonerifolium Bupleurum. sibirictu» в растительных сообществах Восточного Забайкалья

Володушково-леймусовые степи Bupleurum scorzonerifolium являются содоминантом. Из разнотравья преобладают Galium verum L., Potentate acervata L., Artemisia commutate Besser, Trifolium lupinaster L. Основу травостоя составляет Leymus chinensis (Trin.) Tzvelev. Проективное покрытие составляет 60%. Обилие Bupleurum scorzonerifolium здесь составляет 4 балла.

В разнотравно-змеевково-мятликовой степи Bupleurum scorzonerifolium произрастает в сообществах с доминированием; Cleistogenes kitagawae Honda , Festuca lenensis Drobov, Koelerte cristata (L.) Pers., Carex korshinskyi

Korn.. Из разнотравья преобладают: Patentilia acervata. Patrinia rupestris (Pallas) Dufr, Iris uniflora Pallas ex Link. Общее проективное покрытие - 65%. Обилие Bupleurum scorzonerifolium составляет 3-4 балла.

В наименьшем обилии Bupleurum scorzonerifolium представлена в зопниково-осоковой, володушково-разнотравно-коржинскоосоковой, володушково-полынно-валлисскотипчаковой и разнотравно-полевицево-осоковой степях.

Зопниково-осоковая степь встречается по южным каменистым горным склонам, где в составе травостоя преобладают Роа attenuata Trin.,

Koeleria cristate, Carex pediformis C.A. Meyer., C. korshinskyi, Carex duriuscula C.A. Meyer., Phlomis tubirosa L. В данном сообществе присутствует кустарниковый полог, обычно сильно изреженный (5 - 10% покрытия). Представлен он в основном Spiraea aquilegifolia Pallas, S. media Franz Schmidt, Ulmus macrocarpa Hance. Проективное покрытие достигает 80%. Обилие Bupleurum scorzonerifolium незначительно и достигает 1 балла.

В сообществе володушково-разнотравно-коржинскоосоковой степи преобладает Carex korshinskyi Кош. Значительную роль в сообществе играют Artemisia commutata, Galium verum, Sanguisorba officinalis L, Achillea asiatica Serg. В небольшом обилии встречаются Koeleria cristata, Роа attenuate, и Festuca valesiaca Gaudin, Проективное покрытие - 85%. Обилие Bupleurum scorzonerifolium - 1 балл, Bupleurum sibiricum - 3 балла.

В володушково-полынно-валлисскотипчаковой основу травостоя образует Festuca valesiaca при значительном участии представителей мезоксе-рофитного разнотравья: Artemisia commutata, Aster korshinskyi Tamamsch., Bupleurum sibiricum, B. scorzonerifolium. Проективное покрытие составляет 65%.Обилие Bupleurum sibiricum 3-4 балла, Bupleurum scorzonerifolium - 1 балл.

Разнотравно-полевицево-осоковая степь. В сообществе доминируют Carex duriuscula, Agrostis trinii Turcz., Роа attenuaia. из разнотравья в составе травостоя преобладают Artemisia laciniate Willd., Dontostemon integrifolius (L.) C.A. Meyer, Potentilla anserina L. Проективное покрытие составляет 45-50%. Обилие Bupleurum sibiricum - 2 балла. Обилие Bupleurum scorzonerifolium - 1 балл.

Bupleurum sibiricum встречается в 10 растительных сообществах (табл.1), из которых в наибольшем обилии встречается в володушко-во-разнотравно-коржинскоосоковой и володуш-ково-полынно-валлисскотипчаковой степях, где является содоминантам.

В наименьшем обилии Bupleurum sibiricum встречается в разнотравном холоднополынно твердоватоосоковой степи и березовотополевом лесу. В холоднополыннотвердоватоосоковых степях в составе травостоя, кроме Carex duriuscula, в большом обилии встречаются Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng, Arctogeron gramineum (L.) DC., Artemisia commutata, Eremogone capillaris (Poiret) Fenzl. Общее проективное покрытие составляет 40-50%. Обилие Bupleurum ■sibiricum составляет 1 балл.

В разнотравном березово-тополевом лесу Bupleurum sibiricum встречается в сообществе, представленном в основном лесостепными видами: Carex pediformis, Artemisia tanacetifolid L., A. Mongoliaca (Besser) Fischer ex Nakai, Galium yerum, Vicia pseudorobus Fischer et Meyer. Проективное покрытие со ставляет - 45 - 50%. Обилие Bupleurum sibiricum —1-2 балла.

При исследовании нами было установлено, что обилие Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum зависит от проективного покрытия растительного покрова. Наибольшая величина обилия Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum отмечена нами в сообществах с проективным покрытием травостоя 50 - 65%. При повышении и понижении величины проективного покрытия обилие данных видов уменьшается.

Морфологические признаки надземных побегов Bupleurum scorzonerifolium изучались в четырех местообитаниях (табл. 2).

В исследованных растительных сообществах размеры надземных органов Bupleurum scorzonerifolium варьируют значительно (что видно из таблицы 2) и зависят от условий обитания (достаточное увлажнение способствует наибольшему развитию вегетативной массы). В изученных популяциях Bupleurum scorzonerifolium крупных размеров (высота растения 30,9 см, длина листа - 8,4 см, ширина - 0,31 см) достигает в разнотравно-лапчатково-осоковой степи в Тунгокоченском районе на поляне лиственнично-березового леса. Также крупные размеры листьев: длина - 10,6 см, ширина - 0,52 см, имеют особи этого вида в разнотравно-змеевково-мятликовой степи в Газимуро-Заводском районе, высота растений не превышает 24 см. По диаметру зонтиков растения данных популяций отличаются в среднем на 0,1 см. В твердоватоосо-ково-леймусовой (Читинский район) и разно-травно-лапчаТково-осоковой степи (Нерчинско-Заводский район) высота растений Bupleurum scorzonerifolium не превышает 22 см. Нами также отмечено, что у Bupleurum scorzonerifolium, произрастающей в данных растительных сообществах, почти не образуется зонтиков второго порядка, в то время как у растений, изученных в Тунгокоченском и Газимуро-Заводском районах, они есть почти на каждом растении.

Морфологические признаки надземных органов Bupleurum sibiricum также изучались в четырех растительных сообществах (табл. 3).

Наиболее крупные растения (высота -50,83 см, длина листьев - 13,3 см, ширина -1,0 см) отмечаются в Нерчинском районе под пологом березово-тополевого леса. Самые низкорослые растения отмечены нами в воло-душково-разнотравно-коржинскоосоковой степи в Балейском районе. Здесь высота растений составила в среднем 15,6 см, длина листьев - 4,4 см, ширина - 0,4 см. Следует отметить также, что у большинства растений присутствуют только главные и зонтики первого порядка. Зонтики второго порядка практически не образуются.

Условия произрастания (температура и влажность) сильно сказываются на величине вегетативных органов растений Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum. Наибольших размеров Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum достигают в наиболее оптимальных для них условиях - под пологом леса, где растения находятся в условиях достаточного увлажнения. В онтогенезе Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum мы выделяем четыре периода: латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный и девять возрастных состояний: латентный период (покоящиеся семена) начинается в августе - сентябре, когда семена Bupleurum sibiricum и Bupleurum scorzonerifolium осыпаются. Семена их имеют мелкие и слабодифференцированные зародыши, нуждающиеся в стратификации, но у Bupleurum sibiricum семена крупнее и имеют более дифференцированный зародыш по сравнению с семенами Bupleurum scorzonerifolium.

Прегенеративный период подразделяется на онтогенетические состояния проростков, ювенильное и взрослое вегетативное. У Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum наблюдается надземное прорастание с выносом семядолей над поверхностью почвы. Первым из микропилярного отверстия появляется корешок, затем гипокотель, который выпрямляется две семядоли.

Ювенильные особи Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum имеют моноподиально нарастающий годичный побег, который состоит из удлиненной многолетней части, несущей чешуевидные листья, и укороченной части, несущей 2-3 сближенных длинночерешковых цельных линейных или линейно-ланцетных листа, заостренных на верхушке. С переходом во взрослое вегетативное состояние начинается ветвление особей. У Bupleurum scorzonerifolium развивается от 1 до 3 розеток. У Bupleurum sibiricum может быть 2-3 розетки. Изменения корневой системы выражаются в постепенном разрастании стержневого корня, увеличении количества придаточных корней и степени их ветвления. У Bupleurum sibiricum происходит образование каудекса, который со временем становится все более выраженным. Для Bupleurum scorzonerifolium образование каудекса не характерно. В целом длительность прегенеративного состояния . у Bupleurum scorzonerifolium составляет 4-5 лет, а у Bupleurum sibiricum -7-10 лет.

В генеративном периоде особи Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum проходят молодое, средневозрастное и старое генеративное онто!снетическое состояние. Молодые генеративные особи характеризуются появлением первых генеративных побегов, вы сотой 13,5О±О,86 см у Bupleurum scorzonerifolium и 21,50±4,02 см у Bupleurum sibiricum, обычно в количестве одного, на котором формируется соцветие первого и второго порядков обычно в количестве 2-4 штук. Листья длиной 5,90±0,73 см и шириной 1,94±0,19 мм {Bupleurum scorzonerifolium) и длиной 6,00±0,08 см и шириной 3,75±0,42 мм (Bupleurum sibiricum).

Мощность особей, их семенная продуктивность и другие количественные характеристики постепенно увеличиваются, достигая максимального выражения у средневозрастных генеративных особей. В средневозрастном генеративном онтогенетическом состоянии растения имеют наибольшее количество соцветий (5,00±0,58 шт.) для Bupleurum scorzonerifolium и (3,20±0,37 шт.) для Bupleurum sibiricum, что связано с ветвлением и появлением большего количества боковых побегов. У особей Bupleurum scorzonerifolium количество зонтиков в данном онтогенетическом состоянии образуется больше, т.к. стебель ветвится в наибольшей степени. Листья розеточных побегов становятся более вытянутыми, их длина у Bupleurum scorzonerifolium достигает 15,6±0,88 см, а ширина 2,4±019 мм, а у Bupleurum sibiricum длина 17,8±],64 см, а ширина 4,8±0,23 мм На генеративных побегах листья по длине и ширине варьируют незначительно. В данном состоянии надземная часть растения достигает наибольших размеров (табл. 4) Высота генеративного побега Bupleurum scorzonerifolium составляет 23,5±5,24 см, у Bupleurum sibiricum 31,6±2,78 см. Также увеличивается мощность подземной побеговой части, за счет ежегодного вкручивания последней в почву. Количество зонтиков также увеличивается, так как увеличивается высота генеративных побегов и они начинают ветвиться. С возрастом наблюдается снижение жизненной мощности растений, в составе их появляются вегетативные побеги сенильного. облика. Особи Bupleurum scorzonerifolium имеют листья наименьших размеров (табл. 4) (длина 4,6±0,77 см, ширина 1,9±0,20 мм) и наименьшую высоту побега 15,9±1,64 см. Наблюдается уменьшение числа соцветий до 3,9±0,83 шт. У Bupleurum sibiricum листья становятся мельче (длина 5,6±0,53 см, ширина 4,2±0,32 мм), побеги также сокращают высоту 27,2±4,03 см, числа соцветий уменьшается до 1,9±0,26 шт., преобладают соцветия первого и второго порядка. Ветвление побега незначительно, на нем практически отсутствуют боковые побеги. Особь переходит в старое генеративное состояние.

В постгенеративном периоде у данных видов выделено субсенильное и сенильное состояние. В субсенильном возрастном состоя- нии особи В. scorzonerifolium однопобеговые, а у Я sibiricum двух- и трехпобеговые, побеги вегетативные, обычно достаточно мощные. Их высота, облиственность и размеры листьев уменьшаются, форма листовых пластинок становится более овальной. Крупных придаточных корней у субсинильных особей не от-мечается.В сенильном возрастном состоянии особи имеют розеточные побеги в числе 1-2, которые несут по два или три листа. Мощность побегов снижается, почки возобновления часто не закладываются.

Сезонный ритм развития Bupleurum scorzonerifolium нами изучен в полынно-разнотравно-осоковой степи, Bupleurum. sibiricum - в разнотравно-коржинскоосоковом тополево-березовом лесу.

По нашим наблюдениям, при переходе среднесуточных температур через +10°С происходит развитие розетки листьев и до конца поздневесеннего сезона (20 мая - 10 ню-ня)вегетативной фазы достигает большинство особей данных видов. К фазе цветения Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum переходят в среднелетний (1-25 июля) и позднелетний (25 июля - 20 августа) фенологические сезоны, когда сочетание тепла и влаги наиболее благоприятно для развития растений. По нашим наблюдениям, развитие у Bupleurum scorzonerifolium протекает быстрее, чем у Bupleurum sibiricum, в среднем на 5-7 дней. Раннеосенний сезон (20 августа -10 сентября) начинается со времени перехода среднесуточной температуры через +15°С. Происходит осыпание плодов Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum, образовавшихся на главном зонтике и зонтиках первого порядка. На зонтиках последующих порядков продолжается образование и дозревание плодов, которое длится до отмирания генеративного побега. В конце осеннего сезона (1-25 сентября) Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum вступают в фазу отмирания и только в 2002 и 2004 гг. наблюдалось единичное цветение особей Bupleurum scorzonerifolium до 5 октября.

При регистрации морфологических изменений, связанных с ходом развития Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum, нами выделено семь фенофаз: отрастание, вегетация, бутонизация, цветение, плодоношение, отмирание наземной части и покой.

Ритм цветения данных видов мы изучали на протяжении четырех лет с 2002 по 2005 г. В результате проведенных исследований было установлено, что по характеру цветения Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum можно отнести к группе позднелетних растений, у которых цветение протекает во второй половине лета. Массовое цветение наблюдается в июле.

В периоде цветения Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum можно выделить пять подфаз: 1) начало мужской подфазы цветения характеризуется раскрытием лепестков и одновременным ростом тычинок; 2) конец мужской подфазы цветения начинается с отгибания пыльников к цветоножке; 3) начало женской подфазы цветения, во время которой происходит рост столбика; 4) полная женская подфаза цветения наступает с начала выделения нектара нектароносным диском; 5) окончание женской подфазы цветения наступает, когда столбик пестика загибается, темнеет и засыхает, вместе с чем происходит опадание лепестков.

Наблюдения за развитием семян в соцветиях В. scorzonerifolium показали, что ритм цветения у нее определяется условиями вегетационного сезона. Ведущим экологическим фактором является теплообеспеченность. По метеорологическим данным, в 2002 и 2003 гг. средние температуры июня были на 2-3°С ниже, чем в 2004 г. (табл. 5, 6). По данным проведенных наблюдений, именно в этот период идет формирование генеративного побега и образование бутонов.

Таблица 5

Среднемесячные температуры за период с 2002 по 2005 г.

Месяц	Год
	2002	2003	2004	2005
май	11,4	8,9	8,7	9,4
июнь	17,7	17,1	20,2	17,4
ИЮЛЬ	21,0	18,8	21,1	13,0
август	18,8	14,9	16,1	17,4
сентябрь	9,9	8,5	9,9	9,5

Таблица 6

Среднемесячное количество осадков за период с 2002 по 2005 г.

Месяц	Год
	2002	2003	2004	2005
май	41,9	3,2	8,7	41,1
июнь	77,5	4,2	20,2	58,6
июль	36,7	72,0	21,1	130,3
август	58,6	93,3	16,1	54,9
сентябрь	7,3	51,5	9,9	43,4

Нами изучена семенная продуктивность Bupleurum scorzonerifolium (2002-2004 гг.) в окрестностях г. Читы на Титовской сопке в полынно-разнотравно-осоковой степи, где обилие В. scorzonerifolium составляет 1-2 балла. Результаты исследований отражены в таблице 7.

Таблица 7

Погодячная изменчивость показателей семенной продуктивности побегов Bupleurum scorzonerifolium Willd. в полынно-разнотравно-осоковой степи

Год учета	Генерат. побегов на 1м2	Цветков, шт/побег	Семян, шт/побег
2002	1,43	724,20	732,81
2003	1,86	147,51	84,54
2004	1,0	467,55	267,98

Примечания. Количество цветков служит показателем потенциальной семенной продуктивности.

Потенциальная и реальная семенная продуктивность в большей степени зависит от колебаний условий вегетационных сезонов. Наиболее благоприятен для плодоношения В. scorzonerifolium теплый, достаточно влажный год (2002), когда семенная продуктивность составила 732, 81 шт. В относительно прохладный (2003) и засушливый (2004) годы семенная продуктивность снижается, в 2003 г. она составила 84,54 шт, а в 2004 г. - 267,98 шт.

Таким образом, Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum приурочены к открытым местообитаниям с несомкнутым растительным покровам. В Восточном Забайкалье ценопопуляции исследуемых видов располагаются преимущественно на пологих склонах южной и юго-восточной экспозиции.

Bupleurum scorzonerifolium приурочена к степям смешанного типа с наибольшим обилием в володушково-леймусовой, разнотрав-но-змеевково-мятликовой и разнотравно-зопниково-мятликовой степях. Bupleurum. sibiricum встречается реже и характерна в ос новном для луговых степей с наибольшим обилием в володушково-полынно-валлисскотипчаковой и володушково-разнотравно-коржинскоосоковой степях.

Условия произрастания оказывают существенное влияние на величину растений и его органов. В направлении с севера на юг, а также при переходе от оптимальных к крайним условиям существования уменьшаются размеры вегетативных органов растений.

По особенности хода онтогенеза Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum относятся к моноцентрическим типам биоморф, размножение которых осуществляется только семенным путем. Они являются поликарпиче-скими, протеандрическими многолетними растениями со стержневой корневой системой. Полный онтогенез Bupleurum scorzonerifolium включает 8 онтогенетических состояний: продолжительность онтогенеза составляет 20-25 лет. У Bupleurum sibiricum нами выделено также 8 онтогенетических состояний, продолжительность онтогенеза составляет 25-30 лет.

Фенологический ритм развития Bupleurum scorzonerifolmm протекает быстрее, чем Bupleurum sibiricum. Фазы вегетации, бутонизации и цветения у Bupleurum sibiricum наступают позже на 5-7 дней, чем у Bupieurum scorzoneri/оВгт.