Фитоценотическое разнообразие березовых неморальнотравных лесов юго-западного Подмосковья

В настоящее время производные мелколиственные сообщества в Подмосковье занимают большие площади. Они формируются в результате зарастания заброшенных сельхозугодий, также возникают на месте вырубок или плохо прижившихся лесных культур. Московский регион подвергался сильному антропогенному воздействию на протяжении многих столетий, что привело к полному исчезновению здесь коренных лесов. О составе лесного покрова в прошлом известно по «Экономическим примечаниям к планам генерального межевания». Так, уже к концу XVIII в. леса исследуемой территории в подавляющем большинстве были образованы осиновыми и березовыми («дровяными») древостоями (Беляева, Попов, 2016). В настоящее время производные мелколиственные сообщества также играют большую роль в составе лесного покрова, что связано с зарастанием сельхозугодий на обширных площадях (Hansen et al., 2016). Несмотря на это, эти сообщества изучены довольно слабо (Ниценко, 1972). В последнее время проблема классификации производных лесных сообществ, и не только мелколиственных, встает все более остро (Цвирко и др., 2016). Сложности их классификации связаны со значительным флористическим и ценотиче-ским разнообразием производных лесов, нестабильностью их динамического состояния и не столь очевидными связями сообществ с условиями произрастания.

В настоящей работе мы рассматриваем наиболее широко распространенные сообщества мелколиственных суходольных лесов Европейской части России – березовые леса, а среди них – неморальнотравные березняки. Березовые леса Подмосковья образованы двумя видами берез – Betula pendula и Betula pubescens. Хотя эти виды и различаются морфологически, в природе они нередко произрастают вместе, образуя гибриды и имея «…самые разнообразные комбинации их отличительных признаков…» (Сукачев, 1938:15). А.А. Ниценко (1972) указывает, что почти никто из исследователей восточноевропейских березняков не выделял отдельные формации по видам берез. Вслед за А.А. Ниценко (1972) и В.И. Василевичем (1996) мы также рассматриваем сообщества березняков, объединяя их в одну формацию Betuleta pendulae-pubescentis. При анализе

вторичных лесов наиболее полным является подход, учитывающий генезис березняков, с одной стороны, и особенности антропогенного влияния на них, с другой. Так, А.А. Ни-ценко (1972) выделил большое количество мелких ассоциаций, которые он объединил в группы как по изначальным условиям местообитания, в котором возникло производное сообщество, так и по свойствам, которое это сообщество приобрело в процессе трансформации (например, асс. «нитрофильные березняки» и асс. «олуговелые нитрофиль-ные березняки»). Практически для каждого типа местообитания в его работе выделена олуговелая группа, которая возникает при значительном изменении почвенного и растительного покрова, а также при сильном осветлении. Ю.Д. Абатуров с соавт. (1982) выделяют группы типов леса на основе их динамических связей с коренными еловыми и сосновыми лесами южной тайги. В настоящей работе мы не рассматриваем вопросы антропогенного влияния на сообщества березовых лесов, поскольку все изученные нами неморальнотравные березняки в настоящее время его не испытывают. Что касается их динами- ческих связей с коренными типами леса, то мы, придерживаясь мнения С.Ф. Курнаева (1968), считаем коренными лесами водораздельных пространств территории исследований липово-еловые неморальнотравные леса. Неодинаковое участие широколиственных пород в составе двух выделенных групп ассоциаций, скорее всего, объясняется различным антропогенным влиянием на них в прошлом. Объекты и методы

Территория исследований находится в западной части Наро-Фоминского района Московской области, на отрогах Смоленско-Московской возвышенности (рис. 1).

Фундамент территории исследований сложен известняками среднего карбона, который перекрыт мореной, водноледниковыми отложениями, а сверху, зачастую, покровными суглинками. Почвенный покров сформирован на покровных и водноледниковых суглинках. Почвы преимущественно дерново-среднеподзолистые, по понижениям –оглеенные (Анненская и др., 1997). Территория исследований находится в зоне хвойно-широколиственных лесов вблизи ее южной границы.

Рис. 1. Расположение территории исследований

Location of the study area

Геоботанические описания (n=16) были выполнены в течение 4-х полевых сезонов (2013-2016 гг.). Размер пробной площади составлял 20×20 м. Проективное покрытие видов определяли в процентах. При классификации сообществ березовых лесов мы использовали эколого-фитоценотический подход. Группы ассоциаций выделяли по составу видов древостоя (принадлежность берез к двум разным видам не учитывали), а также по преобладающим эколого-биоморфологическим группам травянокустарничкового яруса. Кроме того, учитывали структуру сообществ: например, наличие кустарникового яруса. Так, мы выделяли березняки неморальнотравные (простые) и березняки неморальнотравные сложные (со значительным участием в древостое широколиственных пород). Термин «сложные» первоначально был использован при классификации еловых лесов (Сукачев, 1938); однако впостледствии его стали употреблять для обозначения производных сообществ с участием широколиственных пород (Абатуров, 1982; Василевич 1996). Основной низшей единицей классификации является ассоциация, принадлежность к которой определяли, используя принципы отечественной геоботанической школы. К одной ассоциации относили фитоценозы, сходные по составу доми-нантов выраженных ярусов, в том числе – по их количественному соотношению, а также с учетом сходства группы менее обильных второстепенных видов (Шенников, 1964). Таким образом, учитывали видовой состав и структуру сообществ. Субассоциации выделяли по различиям в обилии доминантов и содоминантов (субдоминантов), а также по наличию содоминантов (субдоминантов), не типичных для ассоциации (Нешатаева, 2009). Названия видов сосудистых растений приводим по С.К. Черепанову (1995). Анализ распределения сообществ в экологическом пространстве был проведен с помощью метода непрямой ординации – многомерного неметрического шкалирования NMDS ( non-metric multidimensionalscaling ).

Результаты

Несмотря на то, что при анализе мы не делили сообщества на формации по видовой принадлежности берез, можно приблизительно оценить преобладание какого-либо вида в различных сообществах. Участие видов берез в сложении древостоя зависит от типа сообществ (Абесадзе, 1983). Так, в лесах с участием Tilia cordata отмечена только Betula pubescens , а в лесах с дубом – Betula pendula . Основной породой подлеска является лещина ( Coryllus avellana ): она формирует сомкнутый кустарниковый ярус, определяя световой режим в сообществах. Стоит отметить большое участие Athyrium filix-femina в сообществах березняков исследуемой территории. Данный вид в лесных сообществах приурочен к пониженным элементам рельефа с достаточной обеспеченностью влагой, с одной стороны, и к осветленным участкам, с другой стороны (Биологическая…, 1983). Экологический режим березовых неморальнотравных лесов, если они находятся в пониженных и влажных местообитаниях, благоприятен для Athyrium filix-femina . Этот папоротник пышно развивается в небольших осветленных местах, в промежутках между ажурными кронами берез. К тому же, он не требует наличия древесных остатков (вале-жа) для своего развития, которых не бывает в сообществах, образовавшихся на вырубках или залежах, в отличие, например, от Dryop-teris filix-mas (Биологическая…, 1983). Моховой покров в неморальнотравных березовых лесах выражен очень слабо. Наиболее часто здесь встречается Atrichum undulatum. Среднее проективное покрытие мхов составляет 9 %, значения общего покрытия мохового яруса от 0 до 15 %; лишь на одной пробной площади – 30 %.

Группа ассоциаций Betuleta nemoriher-bosa – березняки неморальнотравные

Средняя сомкнутость древостоя 0,71. Для сообществ группы характерен такой же состав травяного яруса, как и в неморальнотравных группах ассоциаций с другими лесо- образователями – доминантами древостоя (из ели, широколиственных пород). В сообществах группы присутствует подрост ели, а также постоянно, но в небольших количествах – дуба. Наиболее константной является группа неморальных видов: Ajuga reptans, Ranunculus cassubicus, Dryopteris carthusiana, Galeobdolon luteum, Stellaria holostea, Ae-gopodiumpodagraria, Carexpilosa, Pulmonaria obscura. В их числе отмечены виды, имеющие свой оптимум не в широколиственных лесах, а в южной тайге и зоне хвойношироколиственных лесов. Характерна также группа бореальных видов-мезофитов: Oxalis acetosella, Rubus saxatilis, Luzula pilosa, а также виды, приуроченные к более влажным местообитаниям – Geum rivale, Deschampsia cespitosa. Высокая встречаемость щучки дернистой в производных мелколиственных сообществах Московской области отмечена в литературе (Растительность…, 1996).

Ассоциация 1. Betuletum athyriosum – березняк кочедыжниковый. Сообщества ассоциации отличаются низкой сомкнутостью древостоя (0.5). В древостое присутствуют обе березы, как Betula pendula , так и Betula pubescens . Характерно очень малое участие лещины. В подлеске присутствует Salix caprea , а в подросте – ель и дуб. Доминантом травяно-кустарничкового яруса является Athyrium filix-femina . В сообществах ассоциации характерно значительное участие Deschampsia cespitosa. Данная ассоциация является переходной к нитрофильной группе ассоциаций, для которой характерна высокая ценотиче-ская роль кочедыжника женского.

Ассоциация 2. Betuletum galeobdolosum – березняк зеленчуковый. Сообщества ассоциации характеризуются более сомкнутым древостоем (0,73) и развитым кустарниковым ярусом из лещины; ее среднее проективное покрытие составляет 25 %. В древостое, кроме березы, встречаются Picea abies, Populus tremula, Quercus robur, Acer platanoides и Alnus incana. Зеленчуковый вариант в составе асс. Aegopodio-Betuletum (березняк неморальнотравный) был выделен В. И. Василевичем (1996).

Субасс. caricosum pilosae – волосистоосоковая. Субассоциация выделена по высокому обилию осоки волосистой, которая со-доминирует наравне с зеленчуком. По наблюдениям ряда исследователей, сообщества с осокой волосистой приурочены к плоским вершинам всхолмлений (Рысин, Савельева, 2002). Характерно наличие в сообществах подроста ели и дуба, но в небольших количествах.

Var . Geum rivale – вариант с гравилатом речным. Сообщества варианта отличаются бóльшим участием нитрофильных видов в составе травяно-кустарничкового яруса ( Athy-rium filix-femina, Geum rivale, Crepis paludosa ). Они также отличаются от других сообществ по участию Rubus saxatilis и Fragaria vesca.

Субасс. typicum – типичная. В сообществах субассоциации в травяном ярусе из доми-нантов отмечен только Galeobdolon luteum . Подобные сообщества приурочены к верхним частям склонов всхолмлений (Рысин, Савельева, 2002). Характерно значительное участие в подросте ели (табл.).

Субасс. aegopodiosum – снытевая. В сообществах субассоциации содоминируют зеленчук и сныть. Леса со значительным участием сныти встречаются на выположенных участках или склонах с незначительным уклоном (Рысин, Савельева, 2002). Здесь также наблюдается массовый подрост ели.

Var. Oxalis acetosella – вариант кисличный. Выделен по значительному обилию кислицы (покрытие 10-20 %); в сообществах варианта также наблюдается участие бореальных видов – Gymnocarpium dryopteris, Maian-themum bifolium, Trientalis europae.

Таблица. Геоботаническая характеристика березняков неморальнотравных

Phytocenological characteristic of nemoral birch forests

	Группа ассоциаций
	Betuleta nemoriherbosa										Betuleta nemoriherbosa composita
	Ассоциация
	§ 1 II К) tq	Betuletum galeobdolosum									Betuletum quercoso-corylosum				Betuletum tilioso-caricosum pilosae
		Субассоциация
		1			2				3		4				5
	Вариант
		1а 1							3а 1		4а 1	4b 1	4c 1		5а 1
	Номера описаний
Ярусы и виды	oo (S	о	co \o	о о	J C9	Й	6	о	oo о	xo n	3		m1	s	2
	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16
Древостой, сомкнутость	0.5	0.8	0.7	0.9	0.85	0.6	0.6	0.7	0.8	0.7	0.4	0.7	0.7	0.5	0.9	0.9
Betulapendula, %	40	65	65	50	40	55	45	70	70	45	20	25	20	40
Betulapubescens Picea abies Populus tremula Quercus robur Tilia cordata Acerplatanoides Alnus incana	20	20 2 1	5 8	40 5 5	30 20 10 2	40 10 2	5 3 1 1		30 2		3 2 10 3 3	10 25 20 4	3 30 18 20 +	5 12	20 30 40 10	40 15 30 5
Подрост и подлесок, покрытие, %	40	30	50	15	30	70	45	50	40	50	65	25	50	40	30	40
Подрост деревьев, % Picea abies Quercus robur Populus tremula	25 15 10	10 4 2 4	5 3 3	10 7 2	5 5 1 1	40 40 1 +	35 32 3 +	40 35 1	30 30 1	20 20 1	5 1 1 1	8 2 2 1	10 + 2 10	10 5 1 1	30 28	40 40
Tilia cordata						+						4			2
Acerplatanoides	2			1							5		1		3	+
Betulapendula					+		+	8						5
Подлесок, покрытие, % Corylus avellana Sorbus aucuparia	15 5 2	30 30 1	50 50 5	10 8 2	30 20 +	45 45 2	15 15 2	30 20 2	15 15	30 25 5	60 60 1	25 25 +	40 40 +	30 30 5	+	5 5
Viburnum opulus			2	1	+	+	+			+	1		+	+	+
Salix caprea	8							8
Lonicera xylosteum		3	1		10	1		1		1	1		+	1
Frangula alnus Padus avium Sambucus racemosa Malus sylvestris	1		+				+	3 1			1	+ +		+ 1
Травяной ярус, проективное покрытие, %	70	85	60	50	85	80	40	70	60	90	60	65	80	50	85	60
Ajuga reptans Luzulapilosa Ranunculus cassubicus Deschampsia cespitosa	1 8 10	30 1 10	2 1 2	2 1 3	2 1 3 +	5 3 3	1 1 + 1	1 10	6 1 1	+ + + 1	5 1	2 1 2 +	+ 2 +	+ 10 1	1 +	+ 1 1

	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16
Dryopteris carthusiana			5	5	+	7		5	2	3	3		+	1	+	1
Athyrium filix-femina	30	30	2		20		5			5	3	25	10	20
Galeobdolon luteum		20	10	15	55	50	15	10	10	10		5	15	20	10	40
Stellaria holostea	8	20	20				3	8	1	3	1	1	+	1	+	1
Aegopodiumpodagraria			5			1	3		15	50	1	5	5	5	65	7
Carexpilosa	3	25	20	10	+						1	20			50	20
Geum rivale	2	20	3	1	+	3				1	1	1	1
Oxalis acetosella	4							10	20	2
Rubus saxatilis		10	3		+	1	+			+	1	+	+
Pulmonaria obscura			1	7			5			1	20	5	10		1	7
Asarum europaeum			2		8	+		7	10	5	1	1	2		10	2
Convallaria majalis						+	5	2	1	+	1			+
Crepispaludosa		10		5						2	5	7	2
Dryopteris filix-mas		2		2	1				1	1			+	1	3	1
Equisetumpratense										2	5	3	2	+	1
Equisetum sylvaticum	2	1	1				1	2	3				+	3
Filipendula ulmaria		3				1		+				1	+
Fragaria vesca	3	10	1		1	2	5		2	+	1	+	+
Gymnocarpium dryopteris								1	2		2
Lathyrus vernus			1	1						+	1	1			3	1
Lysimachia nummularia					+	1				+		+
Lysimachia vulgaris		1	2		1	+	+	1		1		+	+
Urtica dioica	1					+		3	1
Maianthemum bifolium					+			2	2		1		+
Melica nutans								2	2	+			+
Milium effusum	4		1							+		1
Parisquadrifolia	1		1	1	+	1			1	+		+	1	+
Viola mirabilis				1			+		1				+		1
Poa nemoralis					+			15		1
Prunella vulgaris	1					1				+
Ranunculus repens						2		1	1	+
Rubus idaeus			1					8					+
Scrophularia nodosa					+		+			+		+
Solidago virgaurea						+	+	+	+
Stachys officinalis	1	1			+	3	+							+
Angelica sylvestris	1				+	+		2			1
Thalictrum aquilegifolium							+		1	+	+
Euonymus verrucosa						+					1				+
Geranium sylvaticum						+			1	+
Trientalis europaea Brachypodium sylvaticum Veronica chamaedrys	1		1		+	+			1				+	+
Pyrola rotundifolia Taraxacum officinale Solanum dulcamara Mercurialisperennis					+	+			1	+		+		+	3	15
Galium odoratum															+	7
Aconitum septentrionale															1	1
Моховой ярус, проективное покрытие, %	10	10	5	30	7	10	10	5	6	4	7	3	7	15	0	10
Atrichum undulatum	2	2	3	10	5	3	3			3	2		4	7		5
Cirriphyllumpiliferum			1		1		1			2	1		1	2

Окончание таблицы

1 2

Rhytidiadelphus triquetrus Brachythecium rutabulum Brachythecium salebrosum Callicladium haldanianum Eurhynchium angustirete Oxyrrhynchium hians Plagiochilaporelloides Plagiomnium affine Plagiomnium cuspidatum Plagiomnium undulatum Pleurozium schreberi Sciuro-hypnum reflexum Stereodonpallescens

+ 2

+

1 +

Прим. Субассоциации: 1 – caricosumpilosae ; 2 – typicum ; 3 – aegopodiosum ; 4 – athyriosum ; 5 – typicum . Варианты: 1а – Geum rivale ; 3а – Oxalis acetosella ; 4а – Pulmonaria obscura ; 4b – Carex pilosa ; 4с – Galeobdolon luteum ; 5а – Aegopodiumpodagraria .

На пробных площадях единично встречены виды: (приведен порядковый номер описания в таблице и проективное покрытие вида): Pinus sylvestris – № 9 (5); Salix caprea – № 10 (25); Fraxinus excelsior – № 15 (1); Euonymus verrucosa – № 16 (1); Juncus effusus – № 10 (1); Agrostis canina –№ 1 (5); Moehringia trinervia – № 8 (3); Carexpallescens – № 10 (+); Scirpus sylvaticus – № 8 (1); Alchemilla filicaulis – № 1 (4); Veronica officinalis – № 6 (+); Galium uliginosum – № 5 (+); Vicia sepium – № 6 (1); Viola canina – № 10 (+); Stellaria nemorum – № 9 (2); Myosotispalustris № 1 – (+); Festuca gigantea – № 8 (2); Valeriana officinalis № 1 (1); Galeopsis bifida – № 8 (1); Platanthera bifolia – № 1 (+); Hieracium umbellatum – № 1 (+); Hypericumperforatum – № 1 (1); Impatiens noli-tangere – № 8 (+); Cirsium heterophyllum – № 2 (3); Coccyganthe flos-cuculi – № 10 (+); Equisetum arvense – № 10 (+); Carex loliacea – № 9 (1); Orthilia secunda – № 1 (1); Anthriscus sylvestris – № 1 (1); Succisapratensis – № 6 (+); Dactylisglomerata – № 10 (1); Dryopteris expansa – № 11 (1); Glechoma hederacea – № 15 (10); Neottia nidus-avis – № 12 (+); Calamagrostis arundinacea – № 14 (1); Stachys sylvatica – № 16 (1); Ranunculus acris – № 14 (+); Carex digitata – № 16 (1); Carex sylvatica – № 13 (+); Polygonatum odoratum – № 15 (+); Pylaisiapolyantha – № 2 (+); Rhytidiadelphus squarrosus – № 10 (+); Brachythecium rivulare – № 16 (+); Dicranella heteromala – № 1 (1); Dicranumpolysetum – № 8 (3); Dicranum scoparium – № 1 (1); Ditrichum flexicaule – № 6 (+); Sanionia uncinata – № 1 (1); Fissidens bryoides – № 14 (1); Fissidens exilis – № 7 (1); Plagiomnium ellipticum – № 10 (+); Plagiomnium medium – № 10 (+); Lophocolea heterophylla – № 1 (1); Rhytidiadelphus subpinnatus – № 10 (+)

Группа ассоциаций Betuleta nemoriher-bosa compositae – березняки неморальнотравные сложные

Сообщества группы ассоциаций отличаются от сообществ предыдущей группы присутствием в древостое и подросте широколиственных пород (дуба и липы). Отметим, что значительную роль здесь начинает играть осина, как порода более требовательная к богатству почв. Средняя сомкнутость древостоя 0,7. Флористический состав травяного яруса схож с сообществами простых березняков неморальнотравных. В.И. Василевич (1996) для Северо-Запада Европейской России также приводит ассоциацию «березняк сложный» (под названием Corylo-Betuletum) и отмечает, что «высокое обилие широколиственных древесных пород не приводит к появ- лению травяного яруса, заметно отличающегося от того, что имеется при отсутствии этих видов» (Василевич, 1996: 11). Мы подразделяем группу ассоциаций березняки неморальнотравные сложные на 2 ассоциации по наличию в древостое одной из двух широколиственных пород – дуба или липы. Но различия между ассоциациями этим не ограничиваются.

Ассоциация 3. Betuletum quercoso-corylosum – березняк с дубом лещиновый. Средняя сомкнутость древостоя составляет 0,58. В древостое, помимо березы и дуба, часто встречаются Picea abies, Populus tremula, Tilia cordata, Acer platanoides. Сообщества ассоциации характеризуются наличием дуба в древостое, хорошо выраженным подлеском из лещины и крайне слабым участием ели в подросте. Сообщества ассоциации отличаются также постоянным участием и высоким (до 25%) проективным покрытием кочедыжника женского. С высоким постоянством встречаются также Equisetum pratense, Crepis palu-dosa. В пределах этой ассоциации мы выделяем одну субассоциацию и три варианта.

Субасс. athyriosum – кочедыжниковая. В травяно-кустарничковом ярусе помимо Athy-rium filix-femina встречаются те же виды, что и в других сообществах группы неморальнотравных березняков.

Var. Pulmonaria obscura – вариант с медуницей. У Н.А. Коновалова (1929) для Подмосковных опытных лесничеств также выделена ассоциация с медуницей ( Betuletum pulmonariosum ), однако она значительно отличается от нашего. В сообществах ассоциации, описанной Н.А. Коноваловым (1929) в древесном ярусе отсутствует примесь широколиственных пород, нет густого подлеска из лещины, зато присутствуют другие виды-доминанты, относящиеся к неморальным элементам флоры.

Var . Carex pilosa – вариант волосистоосоковый – выделен по содоминированию кочедыжника и осоки.

Var . Galeobdolon luteum – вариант зе-ленчуковый.

Ассоциация 4. Betuletum tilioso-caricosum pilosae – березняк с липой волосистоосоковый. Средняя сомкнутость древостоя в этой ассоциации гораздо выше, чем в предыдущей, достигая 0,93. По нашим данным, верхний ярус образован исключительно Betula pubescens. Betula pendula в сообществах ассоциации не отмечена. Также в сложении древостоя участвуют Picea abies, Populus tremula, Acer platanoides. В сообществах ассоциации практически полностью отсутствует ярус из лещины, которая в лесах с участием липы в древостое обычно встречается редкими кустами (Курнаев, 1968). При этом, в подросте отмечено значительное участие ели. Таким образом, вполне вероятно, что подобные сообщества без вмешательства человека в скором времени сменятся липово-еловыми лесами. В сообществах ассоциации отсутствует Athyrium filix-femina, что происходит, вероятно, вследствие затенения сомкнутым древостоем. Также интересно, что только в березняках с липой присутствует ясменник душистый (Galium odoratum), в других неморальнотравных березняках он не был встречен. В.И. Василевич (1996) также отмечает, что ясменник встречается только в тех березняках, где имеется липовый ярус. Пролесник (Mercurialis perennis) и борец северный (Aconitum septentrionale) также встречены только в березняках с липой.

Субасс. typicum – типичная.

Var. Aegopodium podagraria – вариант снытевый. Выделяется по преобладанию сныти в травяном ярусе.

С помощью неметрического многомерного шкалирования (NMDS) проанализировано положение сообществ выделенных ассоциаций в многомерном пространстве переменных. Выяснилось, что сообщества каждой ассоциации создают неперекрывающиеся кластеры и, таким образом, хорошо дифференцируются в экологическом пространстве (рис. 2).

Можно предположить, что комплексная ось 2 представляет собой степень неморали-зации сообществ, поскольку в нижней половине ординационной диаграммы представлены сообщества со значительных участием широколиственных пород, а в верхней – они практически отсутствуют. По оси 1 наблюдается изменение доли участия нитрофильных видов. Так, в левой части диаграммы располагаются сообщества с бóльшим участием нит-рофильных видов.

При преобразовании многомерного пространства в двумерное относительное расположение точек изменяется. Чтобы оценить, значимы ли эти изменения по отношению к исходному расположению описаний, применяли показатель стресса. В данном случае, при сведении многомерного пространства к двумерному уровень стресса составил 14%. Обычно считается, что при значениях стресса в пределах от 10 до 20% результаты ордина- ции можно достоверно интерпретировать, хотя некоторые объекты и могут располагаться случайно (Clarke, 1993). Таким образом, в данном случае вполне можно доверять полученному результату. Как показывает практика, чем больше описаний и, соответственно, видов используется при ординации, тем выше показатель стресса. Следует отметить, что низкий показатель стресса в результате проведенной ординации, возможно, является также следствием небольшой выборки (Clarke, 1993; Новаковский, 2008; McCune, Grace, 2002).

Рис. 2. Ординация геоботанических описаний лесных сообществ методом NMDS. Ассоциации: 1 – Betuletum athyriosum ; 2 – Betuletum galeobdolosum ; 3 – Betuletum quercoso-corylosum ;

4 – Betuletum tilioso- caricosum pilosae .

Ordination of phytocenological descriptions of forest communities of the method of NMDS

Заключение

Рассмотрено ценотическое разнообразие неморальнотравных березняков в западной части Наро-Фоминского района Московской области. На основании эколого-фитоценотической классификации, проведенной методом табличного анализа, выделено 2 группы ассоциаций, 4 ассоциации, 5 субассоциаций и 6 вариантов. Проанализированы особенности видового состава и структуры выделенных синтаксонов.

В группе ассоциаций березняков неморальнотравных выделено 2 ассоциации – Betuletum athyriosum и Betuletum galeob-dolosum. Первая ассоциация (березняк кочедыжниковый) отличается менее сомкнутым древостоем, отсутствием выраженного подлеска, доминированием в травяном ярусе Athyrium filix-femina и отсутствием содоми- нантов. Во второй ассоциации (березняк зе-ленчуковый) наблюдается густой подлесок из лещины, более сомкнутый древесный полог, в травяном ярусе характерно высокое постоянство и высокое покрытие зеленчука. В группе ассоциаций березняков неморальнотравных сложных выделено также 2 ассоциации – Betuletum quercoso-corylosum и Betuletum tilioso-caricosum pilosae. Первая (березняк с дубом лещиновый) отличается хорошо выраженным подлеском из лещины, менее сомкнутым древостоем, высоким обилием и постоянством Athyrium filix-femina. Вторая (березняк с липой волосистоосоковый) характеризуется высокой сомкнутостью древостоя, отсутствием подлеска и значительным участием Picea abies в подросте. Кроме того, выявлены виды, встречающиеся только в сообществах с липой – Mercurialis perennis, Galium odoratum и Aconitum septentrionale.

Анализ расположения геоботанических описаний в ординационном пространстве показал, что сообщества хорошо дифференцируются и имеют неперекрывающиеся экологические ареалы. Таким образом, выделенные ассоциации действительно различаются по экологии. Выявлены следующие закономерности в расположении сообществ в орди-национном пространстве: по оси 2 – измене-