Фитоценотическое разнообразие степной растительности в Жигулевском заповеднике на примере Бахиловой и Стрельной гор

Автор: Горлов Сергей Евгеньевич

Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc

Статья в выпуске: 5-5 т.16, 2014 года.

Бесплатный доступ

Данная статья является продолжением работ, посвященных изучению и сохранению растительного мира Самарской Луки, и отражает результаты наших исследований степной растительности на склонах гор Бахиловой и Стрельной, очень похожих и в то же время по-своему уникальных.

Жигулевский заповедник, бахилова гора, стрельная гора, петрофитный вариант степной растительности

Короткий адрес: https://sciup.org/148203439

IDR: 148203439

Текст научной статьи Фитоценотическое разнообразие степной растительности в Жигулевском заповеднике на примере Бахиловой и Стрельной гор

С еверная часть Самарской Луки представляет собой горный массив, известный как Жигулевские горы, высота которых превышает 380 м. н.у.м., что весьма нехарактерно для Русской равнины. Формирование Жигулей обусловлено тектоническим поднятием, датирующимся началом неогена с максимальным поднятием до 1 км в среднем плиоцене [5]. За свою длительную историю (порядка 20 млн. лет) Самарская Лука неоднократно переживала климатические изменения, которые нашли отражение в разнообразии растительного и животного мира. Недаром Жигули считаются важнейшим рефугиумом на востоке европейской части России.

Бахилова и Стрельная горы наиболее ярко представляют уникальность и многообразие степной растительности Жигулевского заповедника [2-4]. Они одни из самых высоких вершин Жигулевских гор, 350 и 375 м. высотой соответственно. Сложены известняками и доломитами пермского и каменноугольного периода. Почвенный покров однотипен. Здесь имеют распространение дерново-карбонатные почвы, перемежающиеся с обнажениями известняка [1]. Бахилова и Стрель-ная горы отнесены в Жигулевский флористический район. Большая часть гор покрыта лиственными лесами и лишь на южных и западных склонах распространены участки петрофитной степной растительности. Если общее число видов сосудистых растений, обнаруженных на Самарской Луке, в настоящее время составляет более 1300 [6-8], то только в каменистых степях Жигулей произрастает более 400 видов, в том числе большинство реликтовых ( Alyssum lenense , Aster alpines , Globularia punctata ), эндемичных ( Euphorbia zhiguliensis , Thymus cimicinus , Cerastium zhi-guliense ) и редких ( Scabiosa isetensis , Ephedra

Работа выполнена по гранту РФФИ р_поволжье № 14-0497072 «Реликтовые флоро-ценотические комплексы Самарской, Пензенской, Ульяновской областей и Республики Мордовия».

distachya , Polygala sibirica ) (Красная книга Самарской области, 2007). Примечательна Малая Бахилова гора (одно из урочищ Бахиловой горы), на которой впервые для науки были описаны Gypsophilla juzepczukii , Hylotelephium zhiguliense , Koeleria sclerophylla [11].

Выполнив серию геоботанических описаний на степных склонах Бахиловой и Стрельной гор во время летних полевых экспедиций 2010-2011 гг., и проведя анализ полученных материалов, мы выделили все описанные растительные сообщества в 5 формаций: Stipeta pennatae, Stipeta pennatae + Helictotricheta desertori, Helictotricheta desertori, Cariceta pediformi, Herba stepposae ( Echinops ru-thenicus + Centaurea carbonata + Jurinea arach-noidea ) в составе которых участвуют реликтовые флористические элементы [9, 10].

Самыми распространенными являются сообщества перистоковыльной формации ( Stipeta pennatae ). Они разнообразны. Наиболее часто встречаются разнотравно-перистоковыльные ( Sti-pa pennata, Herbae stepposa ) сообщества (табл. 1), распространенные на обеих исследованных горах, преимущественно на склонах западной и югозападной экспозиции, на супесчаных каменистощебнистых почвах. Растительный покров в этих сообществах сомкнутый - общее проективное покрытие (ОПП) составляет 85-100%, большая часть которого приходится на долю «краснокнижного» доминанта ( Stipa pennata ), однако заметна роль разнотравья (10-15% от ОПП), особенно таких кальцефилов, как: Echinops ruthenicus , Gypsophilla altissima , Centaurea ruthe-nica , C. carbonata , Jurinea arachnoidea . Общее количество видов растений варьирует от 16 до 25 видов. Нередко участие ксерофильной осоки Carex pediformis . По опушкам леса в сообществах формации Stipeta pennatae принимают участие единичные кустарники: Caragana frutex , или Ce-rasus fruticosa , или Cytisus ruthenicus , или Amyg-dalus nana .

Сообщества формации Stipeta pennatae + He-lictotricheta desertori распространены в основном на склонах Бахиловой горы и занимают большие

Таблица 1. Видовое разнообразие и обилие каждого вида в сообществах формации Stipeta pennatae

Название растения	Обилие (по Друде)
Название растения	Разнотравно-перистоковыльные сообщества
	Описание №30 (Бах)	Описание №33 (Бах)	Описание №44 (Стр)	Описание №2 (Бах)	Описание №50 (Стр)
Stipa pennata	Cop²	Cop¹	Copi	Cop2	Cop2
Echinops ruthenicus	Sp	SpCop¹	Sp	Sp	Sp
Gypsophilla altissima	-	Sp	Sp	Sp	Sol
Helictotrichon deser-torum	SpSol	SpSol	Sol	Sol	Sol
Jurinea arachnoidea	Sp	Sol	Sp	SpSol	-
Centaurea carbonata	Sp	Sol	Sol	Sol	-
Euphorbia seguierana	-	-	SpSol	SpSol	-
Festuca valesiaca	-	Sol	-	-	SpSol
Koeleria cristata	-	-	-	Sol	-
Dianthus andrze-jowskianus	-	Sol	Sol	-	-
Pulsatilla patens	Sol	Sol	-	-	Sol
Polygala sibirica	-	Sol	-	-	-
Galium tinctorium	Sol	Sol	Sol	-	SpSol
Galium verum	-	-	Sol	-	-
Galatella angustissima	-	SpSol	-	-	-
Silene chlorantha	-	Sol	-	-	-
Vincetoxicum hirun-dinaria	Sol	Sol	Sol	Sol	-
Sedum acre	-	Sol	-	-	-
Scorzonera austriaca	-	Sol	-	-	-
Carex supina	-	Sol	-	-	-
Adonis vernalis	-	Sol	-	-	-
Polygonatum odora-tum	Sol	Sol	-	Sol	Sol
Carex pediformis	Sol	-	-	Sp	Sp
Galatella villosa	Sol	-	SpSol	Sol	Sol
Geranium sanguineum	-	Sol	-	-	-
Potentilla humifusa	Sol	-	-	Sol	-
Polygala cretacea		Sol	-	SpSol	-
Centaurea ruthenica	Sol	-	Sp	-	SpCop¹
Allium lineare	Sol	-	Sol	-	Sol
Veronica incana	-	-	-	Sol	-
Veronica verna	-	-	-	Sol	-
Tanacetum sclero-phyllum	-	-	-	Sol	-
Fritillaria ruthenica	-	-	-	Sol	-
Arenaria longifolia	-	-	-	Sol	-
Alyssum tortuosum	-	-	Sol	Sol	-
Asparagus officinalis	-	-	-	-	Sol
Erysimum marschal-lianum	-	-	-	-	Sol
Onosma simplicissima	-	Sol	-	-	Sol
Artemisia marschal-liana	Sol	Sol	-	-	Sol
Thymus zheguliensis	Sol	-	SpSol	Sol	-
Scabiosa isetensis	-	-	-	Sol	-
Caragana frutex	-	-	-	Sol	-
Cerasus fruticosa	-	-	-	-	Sol

Таблица 2. Видовое разнообразие и обилие каждого вида в сообществах формации Stipeta pennatae + Helictotricheta desertori

Название растения	Обилие (по Друде)
Название растения	Описание №1 (Бах)	Описание №29 (Бах)	Описание №35 (Бах)	Описание №41 (Бах)
Stipa pennata	Cop¹	Copi	Copi	Copi
Helictotrichon desertorum	Cop¹	Copi	Copi	Copi
Potentilla humifusa	Sp	Sol	-	Sol
Echinops ruthenicus	SpCop¹	SpCop¹	SpCop¹	Sp
Centaurea carbonata	Sp	Sp	Sp	Sp
Galatella villosa	Sp	Sp	-	-
Gypsophilla altissima	Sp	Sp	Sp	Sp
Carex pediformis	Sp	Sp	Sp	Sp
Pulsatilla patens	SpSol	-	Sol	-
Jurinea arachnoidea	SpSol	SpSol	Sol	SpSol
Galatella angustissima	Sol	-	-	-
Scorzonera austriaca	Sol	Sol	Sol	-
Dianthus andrzejowskianus	Sol	-	Sol	-
Alyssum tortuosum	Sol	Sol	Sol	-
Galium verum	Sol	-	-	Sol
Arenaria longifolia	Sol	-	-	-
Festuca valesiaca	Sol	-	-	-
Koeleria cristata	Sol	-	Sol	-
Polygala sibirica	Sol	-	-	-
Galium tinctorium	Sol	Sol	-	-
Vincetoxicum hirundinaria	Sol	-	SpSol	Sol
Tanacetum sclerophyllum	Sol	-	-	-
Allium lineare	Sol	-	Sol	-
Arabidopsis thaliana	Sol	-	-	-
Melampyrum arvense	Sol	Sol	-	-
Hieracium echioides	-	-	Sol	-
Asper alpinus	-	-	Sol	-
Polygonatum odoratum	-	Sol	-	SpSol
Euphorbia seguierana	-	-	-	SpSol
Centaurea ruthenica	-	-	Sol	-
Onosma simplicissima	-	Sol	-	-
Artemisia marschalliana	Sol	-	-	-
Asparagus officinalis	-	-	Sol	-
Thymus zheguliensis	Sol	Sol	-	Sol
Caragana frutex	Sol	-	-	-
Cerasus fruticosa	-	-	Sol	-
Cytisus ruthenicus	-	-	Sol	-

Galium tinctorium	-		Sol		Такое же покрытие у Carex pediformis . Бóльшая асть проективного покрытия в растительном покрое приходится на разнотравье – примерно 30%. бильны три вида: Jurinea arachnoidea , Echinops ru-enicus , Centaurea carbonata , в совокупности соз-ающие сизовато-зеленый аспект ксерофитного раз-отравья, благодаря чему мы и выделили эту форма-ию. Среди содоминантов следует отметить также uphorbia seguierana, Gypsophilla altissima , эндемика игулей – полукустарничек Thymus zheguliensis , оку Carex pediformis и некоторых представителей аков, но их присутствие в значительных количест-ах не характеризуется стабильностью (табл. 4, ко-онка 1). ообществах формаций
Steris viscaria	-		Sol ч
Melampyrum arvense	Sol		- в
Thymus zheguliensis	Sol		Sol О
Onosma simplicissima	Sol		Sol th
Artemisia marschalliana	Sol		Sol
Scabiosa isetensis	-		Sol д
На сильно каменисто-щебнистых почвах при очень близком залегании материнских пород распро- _E странены сообщества формаций Herba stepposae ж ( Echinops ruthenicus + Centaurea carbonata + Jurinea _о arachnoidea ). Они более разреженные, с ОПП 60- _зл65%. Встречаются преимущественно на склонах _вюжной экспозиции, а так же на вершинах гор вблизи _лтуристических троп. По количеству видов (19-23) не уступают сообществам более «благоприятных» местообитаний. ПП злаков не превышает 20%. Таблица 4. Видовое разнообразие и обилие каждого вида в Herba stepposae и Cariceta pediformi
Название растения		Обилие (по Друде)
		Колонка 1				Колонка 2
		Описание №34 (Бах)		Описание №43 (Стр)	Описание №51 (Стр)	Описание №3 (Бах)	Описание №46 (Стр)	Описание №52 (Стр)
Jurinea arachnoidea		SpCopi		Sp	SpCopi	SpCop¹	Sp	Sol
Centaurea carbonata		Sp		Sp	Sp	SpSol	Sp	Sp
Echinops ruthenicus		Sp		SpCopi	SpCopi	Sp	Sol	Sp
Gypsophilla altissima		Sp		Sp	Sol	SpSol	Sp	Sp
Euphorbia seguierana		Sol		SpCop¹	Sp	Sp	Sp	-
Stipa pennata		Sp		-	Sol	Sp	-	-
Helictotrichon desertorum		Sp		SpCop¹	SpSol	Sp	-	Sol
Carex pediformis		SpCop¹		Sol	Sp	Copi	Copi	Cop²
Stipa capillata		-		-	-	Sol	-	-
Stipa lessingiana		-		-	-	Sol	-	-
Elytrigia lolioides		-		-	-	-	Sol	-
Arenaria longifolia		-		-	-	Sol	Sol	-
Trinia multicaulis		-		-	-	Sol	-	-
Koeleria sclerophylla		-		-	Sp	-	-	Sol
Galatella villosa		-		SpSol	-	-	-	-
Linum uralense		-		-	Sol	-	-	-
Alyssum tortuosum		Sol		Sol	Sol	SpSol	-	Sol
Aster alpinus		-		-	-	-	Sol	-
Allium lineare		Sol		Sol	-	-	-	-
Centaurea ruthenica		-		SpSol	-	-	-	-
Asparagus officinalis		Sol		-	-	-	-	-
Hieracium virosum		-		Sol	-	-	-	-
Melampyrum arvense		-		-	-	Sol	-	-
Polygala sibirica		Sol		-	-	-	-	-
Polygonatum odoratum		-		Sol	-	-	-	-
Silene viscosa		-		-	-	Sol	-	-
Festuca valesiaca		Sol		-	SpCop¹	-	-	-
Silene multiflora		-		Sol	-	-	-	-
Jurinea ledebourii		-		Sol	-	-	-	-
Potentilla humifusa		Sol		-	SpSol	SpSol	SpSol	Sol
Galium verum		-		-	-	Sol	-	-
Galium octonarium		-		-	-	-	-	Sol
Dianthus andrzejowskianus		Sol		Sol	Sol	Sol	-	-
Pulsatilla patens		-		Sol	-	-	-	-
Campanula sibirica		-		-	-	Sol	-	Sol
Galatella angustissima		-		Sol	Sol	-	-	-
Tanacetum sclerophyllum		-		-	Sol	-	-	Sol
Vincetoxicum hirundinaria		-		-	-	Sol	Sol	-
Erysimum marschallianum		-		-	Sol	-	-	-

Galium tinctorium - Sol - - Sol - Scorzonera austriaca - Sol - Sol Sol Sol Scabiosa isetensis SpSol - - - - - Thymus zheguliensis Sp Sp Sp SpCop¹ Sol Sp Onosma simplicissima Sol - Sol Sol - Sol Artemisia marschalliana Sol Sol SpSol Sol Sol Sol Scabiosa isetensis - - Sol - Sp Sp Caragana frutex - - - Sol - - Amygdalus nana - - - - Sol - участки наравне с ценозами, описанными выше. Для них характерно содоминирование многолетних плотнодерновинного Stipa pennata и рыхлокустового Helictotrichon desertorum. Оба злака играют важнейшую роль в формировании почвы в условиях сильного выветривания и летнего перегрева каменистых склонов. Растительный покров сомкнутый, ОПП составляет 80-90%. Коли-

чество видов сосудистых растений колеблется от 15 до 25. Проективное покрытие злаков сохраняется высоким и достигает 65% от общего. Из разнотравья (ПП 35%) активную роль в формировании сообщества играют Echinops ruthenicus , Cen-taurea carbonata , Gypsophilla altissima и Galatella villosa . Участие Carex pediformis усиливается и ПП осоки порой превышает 10% (табл. 2).

Формация Helictotricheta desertori представлена небольшими участками сообществ с доминированием плейстоценового реликта Helictotrichon deserto-rum , образующего плотные группы на склонах югозападной экспозиции Бахиловой и Стрельной гор. Растительный покров в этих ценозах сомкнутый,

ОПП варьирует в пределах 75-85%. Количество видов растений изменяется от 17 до 23 (табл. 3). Проективное покрытие злаков не превышает половины от общего. По сравнению с предыдущими формациями, разнотравье обильнее и занимает большее пространство (ПП до 50%).

Таблица 3. Видовое разнообразие и обилие каждого вида в сообществах формации Helictotricheta desertori

Название растения	Обилие (по Друде)
Название растения	Описание №4 (Бах)	Описание №49 (Стр)
Helictotrichon desertorum	Copi	Cop²
Stipa pennata	Sp	-
Carex pediformis	Sp	Sp
Echinops ruthenicus	Sp	Sp
Jurinea arachnoidea	Sp	Sol
Centaurea carbonata	Sp	Sp
Gypsophilla altissima	Sp	Sol
Galatella villosa	Sp	Sol

Arenaria longifolia	Sol	-
Potentilla humifusa	Sol	Sol
Euphorbia seguierana	Sol	SpSol
Asparagus officinalis	Sol	-
Trinia multicaulis	Sol	-
Stipa capillata	Sol	-
Silene chlorantha	-	SpSol
Scorzonera austriaca	-	Sol
Allium lineare	-	Sol
Tanacetum sclerophyllum	-	Sol
Polygala sibirica	-	Sol
Centaurea ruthenica	-	Sol
Vincetoxicum hirundinaria	-	Sol

На аналогичных склонах с сильно каменистой почвой и выходами пород распространены сообщества Cariceta pediformi . Они, как и разнотравные, характеризуются меньшей сомкнутостью, чем ковыльные и овсецовые степи. ОПП 60-65%. Видовая насыщенность – 17-26 видов. Проективное покрытие Carex pediformis достигает 45, разнотравья – не более 30%. Из разнотравья обильны Thymus zheguliensis , Echinops ruthenicus . Злаки в большом количестве отсутствуют (табл. 4, колонка 2).

Склоны южной экспозиции и «макушки» гор подвергаются более сильному выветриванию и нагреву, чем западной и юго-западной. Здесь и формируются описанные выше сообщества формаций Her-ba stepposae и Cariceta pediformi . Таблица 5, содержащая информацию об отношении растений, встреченных в описанных сообществах, к той или иной экологической группе подтверждает это.

Таблица 5 . Состав сообществ в зависимости от отношения видов растений, входящих в них, к той или иной экологической группе
Группы растений (классификация)	Формации
Группы растений (классификация)	Stipeta pennatae	Stipeta pennatae + Helictotricheta desertori	Helictotricheta desertori	Cariceta pediformi	Herba stepposae
По Раункиеру:
Терофиты	2/4,7%	2/5,4%	1/3,6%	1/3%	1/2,8%
Гидрофиты	0/0%	0/0%	0/0%	0/0%	0/0%
Геофиты	5/11,6%	3/8,1%	2/7,1%	0/0%	3/8,3%
Гемикриптофиты	29/67,4%	26/70,3%	21/75%	26/78,8%	26/72,2%
Хамефиты	5/11,6%	3/8,1%	4/14,3%	4/12,1%	6/16,7%
Фанерофиты	2/4,7%	3/8,1%	0/0%	2/6,1%	0/0%
По отношению к влажности:
Гидрофиты	0/0%	0/0%	0/0%	0/0%	0/0%
Гигрофиты	0/0%	0/0%	0/0%	0/0%	0/0%
Мезофиты	3/6,9%	3/8,1%	1/3,6%	3/9,1%	2/5,5%
Ксеро-мезофиты	3/6,9%	3/8,1%	2/7,1%	3/9,1%	1/2,8%
Мезо-ксерофиты	8/18,6%	8/21,6%	5/17,9%	4/12,1%	5/13,9%
Ксерофиты	29/67,4%	23/62,2%	20/71,4%	23/69,7%	28/77,8%
Криофиты	0/0%	0/0%	0/0%	0/0%	0/0%
Всего:	43/100%	37/100%	28/100%	33/100%	36/100%

Специфические условия (отсутствие или слабое развитие почв, подвижность субстрата, вызванная крутизной склонов и процессами эрозии, специфический микроклиматический режим этих местообитаний) в условиях лесостепной зоны позволили сформироваться сообществам, представляющим собой петрофитный вариант степной растительности на склонах Жигулевских гор. Ограниченность в пространстве, уязвимость перед агрессивными факторами, в том числе антропогенными, и уникальность этих сообществ, как и видов растений, формирующих их, обязывает общественность уделять больше внимания сохранению биоразнообразия Жигулевского заповедника.

Список литературы Фитоценотическое разнообразие степной растительности в Жигулевском заповеднике на примере Бахиловой и Стрельной гор

Абакумов Е.В., Гагарина Э.И., Вехник В.П., Руденко Н.А., Саксонов С.В., Щуцкая П.В. Почвы Самарской Луки: разнообразие, генезис, охрана//Изв. Самар. НЦ РАН. 2008. Т. 10. № 2. С. 267-287.
Голуб В.Б., Ужамецкая Е.А., Саксонов С.В. Характеристика каменистых степей Жигулевских гор (по материалам исследований Л.М. Черепнина)//Самарская Лука: Бюл. 1995. № 6. С. 73-96.
Конева Н.В. М.В. Золотовский о растительности каменистой степи в Жигулях//Экология и география растений и сообществ Среднего Поволжья/под ред.С.А. Сенатора, С.В. Саксонова и Г.С. Розенберга. Тольятти: Кассандра, 2014. С. 525-535.
Конева Н.В. Флористические особенности Стрельной горы (Жигулевский биосферный природный заповедник)//Экология и география растений и сообществ Среднего Поволжья/под ред.С.А. Сенатора, С.В. Саксонова и Г.С. Розенберга. Тольятти: Кассандра, 2014. С. 217-525.
Обедиентова Г В. Из глубины веков. Геологическая история и природа Жигулей. Куйбышев: Кн. изд-во, 1988. 216 с.
Саксонов С.В. Ресурсы флоры Самарской Луки. Самара: Изд-во Самарского научного центра РАН, 2005. 416 с.
Саксонов С.В. Самаролукский флористический феномен/Отв. ред. Г.С. Розенберг. М.: Наука, 2006. 263 с.
Саксонов С.В., Сенатор С.А. Путеводитель по Самарской флоре (1851-2011)/Флора Волжского бассейна. Т. 1. Тольятти: Кассандра, 2012. 627 с.
Саксонов С.В., Сенатор С.А., Конева Н.В. Классификация реликтовых растений центральной части Приволжской возвышенности//Изв. Самар. НЦ РАН. 2011. Т. 13. № 5. С. 64-67.
Саксонов СВ., Сенатор С.А., Савчук С.С., Рощевский Ю.К. Реликтовые элементы флоры Средне-Волжского биосферного резервата (Приволжская возвышенность)//Экология и география растений и сообществ Среднего Поволжья/под ред.С.А. Сенатора, С.В. Саксонова и Г.С. Розенберга. Тольятти: Кассандра, 2014. С. 342-349.
Сенатор С.А., Саксонов С.В. Средне-Волжский биосферный резерват: раритетный флористический комплекс/Под ред. чл.-корр. РАН Г. С. Розенберга; послесл. к. б. н. Ю. К. Рощевский. Тольятти: Кассандра, 2010. 251 с.

Еще

Статья научная