Фитоценозы с участием ценопопуляций Pyrola incarnata в условиях антропогенного воздействия в Лено-Амгинском междуречье

Для характеристики растительных сообществ с участием Pyrola incarnata б ыли выполнен ы 97 стандартных геоботанических описаний на площади 400 м^2.. Названия растений даны по сводке С.К. Черепанова [6], мохообразных — согласно М. С. Игнатову и Е. А. Игнатовой [2-3], лишайники даны согласно выпускам 1–5 «Определителя лишайников СССР» и выпускам 6–7 «Определителя лишайников России» [4-5]. Видовая насыщенность сообществ варьировала от 12 до 28 видов. Следует отметить, что наибольшим разнообразием обладали сообщества нарушенных местопроизрастаний. В данной работе освещается геоботаническая характеристика лесных сообществ Лено-Амгинского междуречья, к которым приурочены ценопопуля-ции изучаемого вида. Все сообщества испытывают сильный антропогенный и зоогенный пресс.

Все типы бореальных лесов территории исследования по классификации растительности Браун-Бланке относятся к классу Vaccinio-Piceetea Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939. По перифериям степных участков (аласов) встречаются гемибореальные (псевдотаежные) фитоценозы ассоциации Limnado

stelleri – Laricetum cajanderi Ermakov et al. 2002 класса Rhytidio – Laricetea sibiricae K. Korotkov in Ermakov et al. 1991 [7].

Продромус лесных сообществ Лено-Амгинского междуречья с участием в Pyrola incarnata :

Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. Et Vlieger 1939

Cladonio - Vaccinietalia Kielland-Lund 1968

Saxifrago bronchialis - Pinion sylvestris Ermakov et al. 2002

Saxifrago bronchialis – Pinetum sylvestris Ermakov et al. 2002

Pulsatillo multifidae – Laricetum cajanderi Pestryakov 1991

Lathyro hummilis – Laricetalia cajanderi Ermakov et al. 2002.

Aulacomnio acuminate – Laricion cajanderi Ermakov et al. 2002.

Aquilegio parviflorae – Laricetum cajanderi Ermakov et al. 2002.

var. typica var. Betula fruticosa var. Betula platyphilla var. Fragaria orientalis

Ledo palustris – Laricetalia cajanderi Ermakov et al. 2002

Ledo palustris–Laricion cajanderi Ermakov et al. 2004 Ledo palustris–Laricetum cajanderi Ermakov et al. 2002

Rhytidio –Laricetea sibiricae K. Korotkov in Ermakov et al. 1991

Festuco ovinae – Laricetalia sibiricae I. Korotkov et Ermakov ex Ermakov et al. 2000

Festuco altaicae – Laricion sibiricae I. Korotkov et Ermakov ex Ermakov et al. 2000

Limnado stelleri – Laricetum cajanderi Ermakov et al. 2002.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Pyrola incarnata встречается по всей лесной территории Лено-Амгинского междуречья, где она выступает как содоминант в травяно - кустарничковом покрове, только в ксерофильных сообществах (Saxifrago bronchialis – Pinetum sylvestris и Lim-nado stelleri – Laricetum cajanderi) встречается редкими отдельными фрагментами и ее роль в этом ярусе незначительна.

Ассоциация Saxifrago bronchialis – Pinetum syl-vestris объединяет сообщества из Pinus sylvestris надпойменных террас крупных рек. Древостой редкий, сомкнутость крон в среднем 0,3. Кустарниковый ярус не выражен. Проективное покрытие травяно-кустарничкового покрова невысокое, в среднем 30-45%, в котором абсолютно доминирует Arc-tostaphyllos uva-ursi, кроме того чаще всего встречаются Pulsatilla flavescens, Lychnis sibirica, Scor-zonera radiate, Phlox sibirica, Koeleria seminuda, Calamagrostis neglecta . В мохово-лишайниковом покрове доминируют лишайники из рода Cladonia.

Ассоцияция Limnado stelleri – Laricetum ca-janderi объединяет сообщества сухих опушечных участков и межаласных лесов. Древостой чаще смешанный из Larix cajanderi и Betula platyphilla . Сомкнутость крон 0,3. Кустарниковый ярус состоит из Rosa acicularis , Spiraea media, Lonicera altaica, Salix bebbiana, Ribes triste. В травянокустарничковом покрове господствуют злаки и разнотравье, такие как Anemone sylvestris, Thalic-trum simplex, Poa pratense , Hordeum brevisubulatum, Campanula glomerata, Geranium pratense , типичные таежные виды почти не встречаются. Общее проективное покрытие довольно высокое, до 80%. Мохово-лишайниковый покров не выражен.

В описанных фитоценозах Pyrola incarnatа имеет наиболее мелкие размеры, состояние особей сильно угнетенное. Встречается единичными экземплярами или редкими рыхлыми куртинками.

Фитоценозы с комплексом видов умеренно увлажненных местопроизрастаний включены в ассоциацию Aquilegio parviflorae – Laricetum cajanderi , а видов увлажненных местообитаний – в Ledo palus-tris – Laricetum cajanderi . В этих ассоциациях Pyrola incarnatа является содоминантом в травянокустарничковом покрове вместе с Vaccinium vitis-ideae и Fragaria orientalis.

Ассоциация Aquilegio parviflorae – Laricetum ca-janderi, в районе исследования, объединяет четыре варианта сообществ: typica, Betula fruticosa, Betula platyphilla и Fragaria orientalis .

Вариант typica представляет собой типичные сообщества лиственничных лесов, которые мало подверглись антропогенному воздействию. Древостой состоит из Larix cajanderi, иногда с примесью Betula platyphilla сомкнутость крон 0,4-0,5.Общее проективное покрытие обычно 100 %. Кустарниковый ярус отдельно не выражен, представлен единичными экземплярами из рода Salix и Spirea. В травяно-кустарничковом ярусе господствуют бореальные виды, абсолютным доминантом являются Vaccinium vitis-idaea (до 80 %) и Linneae borealis (до 10 %). Мохово-лишайниковый ярус представлен видами Ptilitdium ciliare, Dicranum bergeri, Cetraria islandica, Cladina rangiferina и Peltigera aphthosa. В этих сообществах Pyrola incarnatа является содоминантом в травяно-кустарничковом покрове, хотя ее обилие не превышает 10 %. Куртины рыхлые, средняя плотность особей в ценопо-пуляциях составляет 96 особей. Индекс жизненности (IVC) особей от 0,95 до 1,03. Доля особей пре-генеративного возраста, в возрастном составе це-нопопуляции, составляет 62,7 %, генеративных особей – 9,4 % и старых, постгенеративных особей составляет 27,8 %. Состояние ценопопуляций, по Ю.А Злобину [1], оценивается как равновесная.

Сообщества варианта Betula fruticosa развиваются при сильных нарушениях, которые привели к термокарстовым процессам. Обычно это происходит при пожарах и сплошной рубке. В сообществах отсутствует древостой, или могут быть несколько уцелевших деревьев. Кустарниковый ярус хорошо развит, и представлен, в основном, Salix bebbiana и Betula fruticosa. В подлеске много подроста Betula platyphilla. В травяно-кустарничковом ярусе господствуют, в зависимости от происхождения фитоценоза, или бореальные или луговые виды. Проективное покрытие довольно высокое (до 85 %, особенно в после пожарных сообществах). После сплошной вырубки доминируют Pyrola incarnatа (до 30 %) и Vaccinium vitis-idaea (до 25 %) , а после пожара разнотравье ( Chamaerion angustifolium, Ru-bus arcticus и т.д.) и злаки из рода Calamagrostis и Poa . Эти сообщества являются серийными и быстро сменяются сообществами варианта Betula platy-philla. Ценопопуляции Pyrola incarnatа в сообществах имеют высокие показатели индекса жизненности, который составляет от 1,08 до 1,16. Доля молодых особей, в возрастном составе, резко возрастает, и составляет 92,4 %, генеративные особи занимают 5,8 %,а доля старых особей резко сокращается, и составляет 1,8 %. Следует отметить что, возрастной спектр, в изученных ценопопуляциях, неполночленный, отсутствуют зрелые генеративные (g3) и сенильные (s) особи. Ценопопуляции относятся к процветающим, за счет увеличения количества особей высокого виталитета (класс «а»).

Сообщества варианта Betula platyphilla объединяет сообщества после незначительного антропогенного воздействия (выборочная рубка и др.). Древостой состоит из Larix cajanderi и Betula platyphilla, с примесью Salix bebbiana и Salix pyroli-folia . Сомкнутость крон 0,3 - 0,4. Кустарниковый ярус редкий, в котором господствуют Rosa acicu-laris и Spirea media . В травяно-кустарничковом покрове господствуют лесные виды, но также появляются много разнотравья и злаков, которые также встречаются в луговых и степных фитоценозах, таких как Vicia cracca, Thalictrum simplex, Achillea millifolium, Elytrigia repens, Hordeum brevisubulatum и т.д. Общее проективное покрытие в среднем 60 – 80 %. Мохово-лишайниковый покров обычно не выражен. Pyrola incarnatа в этих сообществах является доминантом в травяно-кустарничковом покрове (в среднем 40 %). Индекс жизненности от

0,93 до 1,05. Ценопопуляции оцениваются как процветающие, но в отличие от предыдущих сообществ варианта Betula fruticosa , в этих сообществах преобладают особи со средним виталитетом (класс «b»), причем в некоторых ценопопуляциях полностью отсутствуют особи с высоким или низким классами (с) виталитета.

Сообщества варианта Fragaria orientalis развиваются после сильного антропогенного или зоогенного воздействия (сплошная вырубка, вспышки шелкопряда). Древостой редкий, после вспышки шелкопряда много сухостоя. Кустарниковый ярус обычно не выражен, но встречаются Salix bebbiana, Rosa acicularis, Ribes triste. Проективное покрытие травяно-кустарничкового покрова высокое (до 100 %), где типичные бореальныевиды встречаются лишь отдельными куртинами по основаниям пней или деревьев, а доминируют разнотравные и злаковые растения: Fragaria orientalis, Lathyrus humilis, Vicia amoena, Calamagrostis neglecta, Ely-trigia repens . Этот тип растительного сообщества является серийным, развивается недолго, в зависимости от характера и площади воздействия. На ранних стадиях развития этого сообщества у цено-популяций Pyrola incarnatа отмечаются наиболее лучшие показатели ценопуляционных параметров. Плотность особей в ценопопуляциях повышается до 300 особей в квадратном метре, биометрические показатели достигают своих максимальных размеров. Индекс жизненности ценопопуляций от 1,14 до 1,26. В возрастном составе преобладают преге-неративные особи, доля участия постгенеративных особей сильно уменьшается. Ценопопуляции оцениваются как процветающие, за счет увеличения количества особей с высоким классом виталитета. В фитоценозе появляется много разнотравья, повышается пастбищная нагрузка. В изученных сообществах выявлено, что при дальнейшей дегрессии фитоценоза, уплотнении почвы, происходит замещение лесных видов луговыми, а луговых -синатропными. Общее проективное покрытие, в таких сообществах, достигает до 50 %. Моховолишайниковый покров не выражен, лишь остаются отдельные подушки у оснований деревьев. Ценопопуляционные параметры Pyrola incarnatа сильно ухудшаются. Плотность особей сокращается, размеры куртины уменьшается. Индекс жизненности ценопопуляций, достигает своих минимальных показателей, от 0,85 до 0,93. В возрастном составе также преобладают молодые особи, доли участия зрелых и старых особей низкие. Ценопопуляции, обычно, неполночленные. Ценопуляции оцениваются как депрессивные, и иногда как процветающие, из-за отсутствия в возрастном составе особей постгенеративного возрастного состояния.

В ассоциацию Ledo palustris – Laricetum ca-janderi объединены сообщества среднеувлажнен-ных и влажных местообитаний. Древостой довольно густой, сомкнутость крон 0,5. Кустарниковый ярус, в основном, представлен Ledum palustre и Vaccinium uliginosum, также встречаются Andromeda polifolia, Salix myrtilloides. Общее проективное покрытие составляет 60-80 %, в том числе проективное покрытие травяно-кустарничкового покрова - 25-30 %, в котором доминирует Vaccinium vitis-idaea. Мохово-лишайниковый покров довольно хорошо развит. Степень участия в травянокустарничковом покрове Pyrola incarnatа в данном фитоценозе незначительна, но при изменении от увлажненного в сторону среднеувлажненного условия, состав травяно-кустарничкового покрова меняется и Pyrola incarnatа (до 3 %) становится одним из доминантов вместе с Vaccinium vitis-idaea (5 %), также повышается участие злаков и осок (до 10 %).

Таким образом, анализ фитоценотической приуроченности грушанки красной показал, что в пределах Лено-Амгинского междуречья вид достигает своих наилучших ценопопуляционных показателей в сообществах ассоциации Aquilegio parviflorae– Laricetum cajanderi. Причем в типичных малона-рушенных фитоценозах состояние ценопопуляций оценивается как равновесная, при малозначительных нарушениях условий произрастания состояние ценопопуляций улучшается, и оценивается как процветающая. При сильных нарушениях условий произрастания состояние ценопопуляций ухудшаются, из возрастного спектра выпадают некоторые онтогенетические состояния, особенно зрелых и старых особей. Ценопопуляции оцениваются уже как депрессивные.

Таким образом, нами составлен список синтак-сонов сообществ региона с участием Pyrola incar-nata и сделана их геоботаническая характеристика, а также анализ ценопопуляционных показателей и поведение вида в изучаемых сообществах, который позволяет лучше понять экологию и биологию Py-rola incarnate, в целом.