Фитоиндикационная оценка основных показателей морфолого-анатомических признаков побегов P. latanus orientalis L. в условиях города Махачкалы

Древесные растения в городской среде адаптируются к стрессовому воздействию, вырабатывая структурные анатомо-морфологические приспособления [7, 13]. Для изучения степени устойчивости и адаптационных возможностей растений многие исследователи, прежде всего в качестве индикатора называют лист в связи с основными его функциями – фотосинтезом и транспирацией [7, 8].

Цель работы: выявление адаптивных анатомо-морфологических изменений побеговых систем платана восточного в условиях г. Махачкалы.

Методы и объекты. Для изучения отобраны деревья Platanus orientalis L. одинакового возрастного состояния (средне генеративное состояние – g 2 ), произрастающие в разных экологических условиях г. Махачкалы (парк и улица). Побеги с листьями (N=10) собирали с северной стороны кроны деревьев на уровне 1,5 м от земли. В качестве модельного был определен четвертый от основания лист ростового побега после полного его формирования в соответствующих условиях. Листья фиксировали в растворе 70% спирта с добавлением глицерина. Работа проводилась в лаборатории интродукции и генетических ресурсов древесных растений ГорБС ДНЦ РАН с использованием микроскопа ЛОМО-АТ 054 при увеличении 10х40.

Исследовано 9 морфологических и 19 анатомических признаков. Количество клеток, устьиц, трихом определяли в трех повторностях (N=30) с пересчетом на 1 мм2 поверхности эпидермы. Метрические измерения проводили в 10-кратной повторности (N=100). Статистическую обработку полученных данных выполняли с использованием

прикладной компьютерной программы Microsoft Excel.

Результаты и обсуждение. Показатели, характеризующие ростовую активность побегов и листьев P. orientalis в условиях с различной экологической нагрузкой отражены в таблице 1.

Годичный прирост в контроле по сравнению с загрязненной точкой в 1,3 раза выше. Варьирование этого признака в пределах крон (от 9,5 см до 48,5см) показывает большой размах фенотипического реагирования на условия среды в силу физиологической координации процессов роста. Диаметр побега также больше в контроле на 0,1 см. Соответственно достоверно больше и количество листьев, что показывает на уменьшение длины прироста, диаметра побегов и количества листьев у растений платана восточного, произрастающих вблизи улицы.

Анализ морфометрических параметров листа в зависимости от мест произрастания деревьев показывает более сложную картину. При этом длина листа несколько выше в загрязненной точке (17,9 см), а ширина – в контрольной (20,9 см), хотя эти различия статистически не подтверждены. Длина листовой пластинки в контроле колеблется в более широких пределах от 8,8 см до 20,2 см, чем в загрязненной – от 16,5 см до 19 см. Биометрические показатели других структурных элементов листьев деревьев, произрастающих в парке, также несколько выше. У диаметра черешка эти различия подтверждены статистически на 0,01% уровне значимости.

Уменьшение в целом линейных размеров листа в стрессовых условиях многими исследователями рассматривается как адаптивный показатель [4, 10], и объясняется подавлением стадии растяжения из-за недостатка ассимилянтов [1] и нарушением гормональной регуляции роста вследствие воздействия загрязняющих веществ [2, 10]. В то же время в своей работе В.К. Жиров и др. [2] указывают на стимулирование ростовых процессов при среднем уровне загрязнения среды тяжелыми металлами. Такое объяснение в нашем случае может быть применено при интерпретации некоторого увеличения длины листовой пластинки у деревьев, произрастающих вблизи проезжей части.

Таблица 1. Характеристика морфологических параметров ростовых побегов и листьев P. orientalis

Примечание: отличия достоверны в сравнении с контролем при: * - P>0,95, ** - P>0,99, *** - P>0,999.

Естественно, что степень проявления тех или иных изменений в морфолого-анатомическом строении фотосинтезирующих органов зависит от концентрации и токсичности загрязняющих веществ, продолжительности их действия, чувствительности к ним тех или иных видов. Из морфологических признаков побега, проанализированных нами, «длина побега» в загрязненной точке является наиболее изменчивой (CV=40,0%), два других признака «диаметр побега» и «количество листьев» имеют среднюю изменчивость (22,1% - 18,3%). Остальные признаки имеют устойчивые показатели с колебанием в пределах 4,2-7,7%. В условно чистой точке у большинства признаков средний уровень изменчивости (17,7-23,9%). Незначительный (11,814,3%) CV у признаков «количество листьев» и «диаметр черешка».

Отмечено, что изменения на микроскопическом уровне, в том числе и при воздействии негативного фактора, проявляются раньше, чем на макроскопическом [2]. Такая реакция приводит, прежде всего, к изменению числа клеток и устьиц на единицу поверхности листа [1-3]. Количественные показатели анатомического строения листьев P. orientalis L., произрастающих в разных экологических условиях г. Махачкалы, представлены в таблице 2. Так, количество клеток верхней эпидермы в загрязненной точке статистически существенно меньше (на 66,7 шт.), чем в условно чистой. Наиболее важным здесь является факт наличия устьиц, хотя и крайне редко (1,8 шт. на 1 мм2), которые в контроле не обнаружены. Листья платана восточного с южной части кроны ранее [11] нами описывались как гипостоматные. В данном случае (северная часть кроны) встречаются как гипостоматные, так и амфистоматные листья. Также достоверно меньше количество клеток и на нижней эпидерме (1453,6 шт. на 1 мм2), однако количество устьиц и трихом на нижней эпидерме, в загрязненном районе больше, чем в контроле.

Варьирование анатомических признаков эпидермы листа имеет широкий размах: очень высокий CV у признака «количество устьиц на верхней эпидерме» в опытной точке - 265,2%, что может быть объяснено неспецифичным и фрагментарным проявлением этого признака в силу влияния загрязняющих веществ и стрессовых компенсационных проявлений. Повышенная изменчивость наблюдается у признака «количество трихом на верхней эпидерме» в обеих точках. Возможно, такая количественная характеристика этого признака есть результат неравномерности опушения листовой пластинки и большей приуроченности трихом к жилкам. Средний уровень изменчивости проявляет признак «количество трихом на нижней эпидерме» в контроле и опыте, а для остальных признаков (количество клеток верхней и нижней эпидермы, количество устьиц нижней эпидермы) характерна низкая или незначительная вариация значений.

Таблица 2. Количественные показатели анатомических признаков эпидермы листа P. orientalis

Примечание: отличия достоверны в сравнении с контролем при: * - P>0,95, ** - P>0,99, *** - P>0,999

Прежде всего, представляет интерес выявленные достоверные различия в количестве эпидермальных клеток на единице площади, как на нижней, так и на верхней стороне листьев. Эти различия связаны с размерами клеток эпидермы, которые у листьев деревьев, произрастающих вдоль городских дорог больше. Увеличение размеров клеток в условиях загрязнения, видимо, обусловлено изменением водного режима растительного организма. Установлено, что в таких условиях наблюдается увеличение количества связанной воды и водоудерживающей способности [12]. Т.е. обводненность клеток повышается, и соответственно увеличиваются их размеры по сравнению с контролем (табл. 3). На фоне увеличения размеров клеток и уменьшения их количества на единицу поверхности, функционально важным, требующим особого внимания является факт увеличения числа устьичных комплексов. Кроме того, у листьев опытных деревьев и на верхней эпидерме встречаются устьица, что, несомненно, является одним из элементов защитного механизма на негативное действие загрязняющих веществ. Так, большее количество устьиц у мезофитов в худших условиях обитания и появление устьиц на верхней эпидерме объясняется необходимостью усиления транспирации, в том числе и для ослабления перегрева, поэтому возрастание их количества является следствием функциональной адаптации и положительным признаком в строении мезофитных интродуцен-тов в достаточно сложных условиях городской среды [5].

Таблица 3. Морфометрические показатели структурных элементов покровной ткани листа P. orientalis

Примечание: отличия достоверны в сравнении с контролем при: * - P>0,95, ** - P>0,99, *** - P>0,999

Плотность устьиц на единицу площади листовой поверхности связана также с регулированием оптимальной продуктивности фотосинтеза растений в соответствующих условиях [9]. Указанные выше изменения обеспечивают и газо-устойчивость растений; число устьиц увеличивается, а их линейные размеры уменьшаются [8], т.е. с числом устьиц может быть связано поглощение токсичных веществ в зависимости от степени их открытости и расположения относительно поверхности листовой пластинки. Действительно, длина устьиц абаксиальной эпидермы в загрязненной точке принимают несколько меньшее значение, чем в контроле (табл. 3), хотя эти различия статистически не доказаны.

В зависимости от условий среды могут меняться не только общие размерные характеристики клеток и самих устьичных комплексов листа, но и их индексные характеристики, связанные с ростовыми тенденциями самих клеток и, в целом, «популяций» клеток листа. Прежде всего, речь идет об индексе формы устьиц, отражающий отношение длины устьица к ширине и характеризующий специфику дыхательной активности. Этот показатель у листьев платана восточного принимает следующие значения: в загрязненной точке – 1,2; в условно чистой точке – 1,3. Как видим, данные показатели дыхательного аппарата листа мало отличаются у изученных растений. Хотя, существует мнение, что даже незначительное уменьшение индекса формы устьиц способствует более эффективному процессу транспирации в различных экологических условиях [6].

Выводы: к морфологическим приспособлениям, позволяющим платану восточному переносить отрицательное воздействие техногенных факторов, можно отнести уменьшение диаметра побега и количества листьев на побеге, увеличение диаметра черешка листа. Из анатомических приспособлений листовой пластинки можно назвать уменьшение количества клеток верхней и нижней эпидермы, увеличение количества трихом на нижней эпидерме, увеличение количества устьичных комплексов на абаксиальной эпидерме и появление их на адаксиальной. Вышеперечисленные признаки наиболее чувствительны к действию загрязнителей и их можно использовать в качестве индикаторов. Адаптивные изменения в строении листьев позволяют растениям, произрастающим в сложных эколо- 7. гических условиях, проявлять устойчивость к неблагоприятным факторам среды для реализации своей онтогенетической программы.          8.