Фитомасса эпифитных лишайников в лиственничном смешанном сообществе

Материал и методы исследования . Исследования проведены в подзоне южной тайги (Нижнее Приангарье) на левом берегу р. Ангары в 30 км вверх по течению (58^о35' с. ш., 98^о55' в. д.). Смешанный лиственничник мелкотравно-осочково-зеленомошный (площадью 4 га) занимает среднюю часть склона северо-восточной экспозиции с уклоном до 5º. Древостой разновозрастный, смешанный по породному составу и с четким разделением на ярусы. Верхний ярус полидоминантный 5Л2С1Е1Б1П+К. Средний возраст деревьев 140 лет, диаметр – 30 см. Высота 25 м. Полнота 0,45. Второй ярус 5Е3П1Лц1Б. Средний возраст деревьев 60 лет. Средний диаметр стволов 18 см, высота 17 м, полнота 0,5. Подрост 5П3Е1К1С ед. Б. Подлесок как ярус не выражен, единично – Rosa acicularis Lindl., Spiraea media Franz Schmidt, Lonicera tatarica L. Общее проективное покрытие травяно-кустарничкового составляет 70%, средняя высота 25–30 см, где доминировали Linnaea borealis L., Py-rola rotundifolia L., Viola uniflora L., Lathyrus humilis (Ser.) Spreng., Rubus saxatilis L., Carex macroura Meinsh. Общее проективное покрытие мхов 80%, доминанты яруса: Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt, Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. B.S.G. Почва характеризовалась как бурозем темный остаточно-карбонатный на элювиальноделювиальной красноцветной мергелистой глине [9].

Оценка эпифитной фитомассы лишайников проводилась по методике [16] по 5 деревьям каждой из следующих пород: Abies sibirica Ledeb., Larix sibirica Ledeb., Picea obovata Ledeb., Pinus sylvestris L., Betula pendula Roth., у которых измеряли диаметр, высоту, а также определяли возрастную структуру (табл. 1).

Для оценки эпифитной фитомассы ствола лишайники собирались с 0,5-метровых участков, расположенных вдоль ствола дерева, с интервалом между ними 4 м. Таким образом, шаг сбора равнялся 4,5 м. Эпифитную фитомассу на ветвях отбирали с тем же шагом. На ветвях длиной меньше 1 м эпифиты собирались полностью. Если длина ветвей была больше 2 м, то ее делили на 4 равные части, в которых эпифиты собирались отдельно.

Далее в лабораторных условиях эпифиты отделяли от субстрата и сортировали по группам. По методике [16] все эпифиты были разделены на 4 группы. Первая группа включала цианолишайники, которые в своем составе содержат циановые водоросли (виды родов Lobaria , Nephroma , Peltigera ); вторая группа – алекторие-вые лишайники, имеющие висячие формы слоевищ (родов Evernia , Usnea , Bryoria ); третья группа – это «прочие виды», куда были помещены лишайники из родов Platismatia и Hypogymnia ; четвертая группа – это эпифитные бриофиты.

В наших исследованиях в основе разделения на группы положены типы жизненных форм лишайников. В первую группу включены лишайники с жизненной формой кустистого слоевища, это представители родов: Bryoria , Usnea , Evernia , Ramalina . Вторую группу составляли представители листоватых лишайников из родов – Hypogymnia , Parmeliopsis , Vulpicida , Parmelia , Melanelia , Tuckermannopsis . Следует отметить, что комлевая часть стволов, помимо собственно эпифитов, часто активно заселяется факультативными эпифитами из рода Cladonia . Эту группу лишайников при оценке эпифитной фитомассы мы не учитывали. Фитомассу отдельно по группам (кустистые и листоватые виды) сушили в течение 24 часов при температуре 105^оС, после чего взвешивали с точностью до 0,001 г. Фитомасса лишайников пересчитывалась в г/м и интегрировалась по высоте ствола с линейной интерполяцией между точками сбора.

Результаты и обсуждение. В ходе исследований выявлено, что основная эпифитная фитомасса лишайников сосредоточена на ветвях деревьев, которая в 1,6–16 раз выше, чем на стволах. Наибольшая разница между фитомассой лишайников на ветвях и стволах отмечена для Picea obovata , наименьшая – для Betula pendula (табл. 2).

На деревьях хвойных пород ( Pinus sylvestris , Abies sibirica , Larix sibirica ) наибольшее участие в сложении фитомассы принимали кустистые лишайники (73%). Основную долю на хвойных породах (кроме Picea obovata ) составляли представители родов: Evernia (47%), Bryoria (32%), Usnea (21%). На Betula pendula фитомасса лишайников состояла из практически равной доли кустистых (52%) и листоватых (48%) видов. Для заселения лишайников с листоватой жизненной формой, по-видимому, благоприятна гладкая, плотная, долго не слущивающаяся кора Betula pendula , где наибольший вклад составляли виды рода Melanelia (58%).

Таблица 2

Распределение фитомассы эпифитных лишайников на стволах и ветвях древесных пород

Прямая зависимость между фитомассой лишайников и возрастом деревьев выявлена для Betula pen-dula и Pinus sylvestris (табл. 3). Более старые деревья имели наибольшее проективное покрытие эпифитов, а значит, и более высокие значения фитомассы, чем молодые, так как их субстрат являлся более длительный период доступным для колонизации лишайников. Также установлена корреляционная связь между диаметром стволов и массой лишайников для Abies sibirica и Pinus sylvestris (табл. 3).

Таблица 3

Статистические характеристики связи между фитомассой эпифитов и основными характеристиками деревьев

Примечание: ỹ – уравнение регрессии; r² – коэффициент детерминации при уровне значимости: * – p = <0,05;

** – p = >0,05; r – коэффициент корреляции.

Среди древесных пород наибольшая фитомасса эпифитных лишайников отмечена для Betula pendula (табл. 2). В сложении фитомассы основной вклад вносили виды следующих родов: Melanelia (28%), Evernia (22%), Usnea (19%), Bryoria и Hypogymnia (по 11%), Parmelia (9%). Основную массу листоватых лишайников составляли виды: Melanelia olivacea (L.) Essl., M. septentrionalis (Lynge) Essl., M. subargentifera (Nyl.) Essl., Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Parmelia sulcata Tayl .

Среди кустистых лишайников наибольший вклад имели: Evernia mesomorpha Nyl., Usnea hirta (L.) Web. ex Wigg., U. subfloridana Stirt., U. filipendula Stirt., Bryoria furcellata (Fr.) Brodo et D. Hawksw., B. nadvornikiana (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw., B. simplicior (Vain.) Brodo et D. Hawksw. В отличие от других древесных пород, для Betula pendula характерна высокая фитомасса на стволах деревьев, где сосредоточено около половины (49%) всей массы лишайников (табл. 2).

Для деревьев Larix sibirica также были отмечены высокие значения фитомассы эпифитов (табл. 2). На 75% фитомасса состояла из кустистых видов. Основной вклад вносили виды: Evernia mesomorpha (64%), также виды рода Bryoria (28%): Bryoria implexa (Hoffm.) Brodo et D. Hawksw., B. nadvornikiana , B. simplicior . Масса лишайников рода Usnea была незначительной (6,8%), с наибольшим вкладом таких видов, как Usnea glabrescens (Nyl. ex Vain.) Vain., U. glabrata (Ach.) Vain., U. subfloridana . Основу фитомассы листоватых лишайников составляли виды рода Hypogymnia (81%). Доля остальных родов была незначительной: Cetraria (7,5%), Melanelia (6%), Parmelia (4,6%), Parmeliopsis и Vulpicida (<1%).

Распределение эпифитной фитомассы на деревьях Pinus sylvestris происходило так же, как и у Larix sibirica , где на ветвях кроны деревьев сконцентрировано до 87% от общего запаса. Доля кустистых лишайников составляла 63% . Основную роль играли: Bryoria implexa , B. simplicior , B. smithii (DR.) Brodo et D. Hawksw., Usnea glabrescens , U. lapponica Vain. На 90% массы листоватых лишайников составляли виды рода Hy-pogymnia : H. physodes , H. tubulosa (Schaer.) Hav., H. vittata (Ach.) Parrique.

Эпифитная фитомасса на деревьях Abies sibirica , в отличие от Larix sibirica и Pinus sylvestris , отмечена на ветвях в основании стволов деревьев (43% от общей фитомассы ветвей). Фитомасса лишайников на деревьях Abies sibirica состояла на 73% из кустистых видов, среди которых наибольший вклад вносили следующие лишайники: Bryoria implexa , Usnea glabrescens , U. lapponica , U. subfloridana , Evernia mesomorpha . Фитомасса листоватых лишайников была незначительной (17%) и имела следующее соотношение по родам: Hypogymnia (62%), Parmelia (34%), Melanelia (2,7%), Cetraria (1,5%).

Наименьшие значения эпифитной фитомассы лишайников обнаружены на деревьях Picea obovata (табл. 2). Следует отметить, что модельные деревья относились ко второму древесному ярусу (табл. 1). Особенностью для деревьев Picea obovata являлась высокая фитомасса листоватых лишайников (72%) (табл. 2). Данный факт, по-видимому, объясняется тем, что основная масса лишайников (94%) сосредоточена на нижних усыхающих ветвях деревьев, которые сплошь покрыты листоватыми видами из рода Hy- pogymnia, доля которых в общей массе составляла 94%. Основной вклад в фитомассу кустистых лишайников имели виды следующих родов: Evernia (41%) и Usnea (32%), с наибольшим вкладом видов: Evernia divaricata (L.) Ach., E. mesomorpha, Usnea glabrata, U. lapponica.

Заключение . В результате исследований получены данные по распределению эпифитной фитомассы лишайников для 5 древесных пород в смешанном лиственничном насаждении. Фитомасса лишайников на ветвях деревьев в 1,6–16 раз выше, чем на стволах. На хвойных породах, кроме Picea obovata , основную фитомассу составляли кустистые лишайники (73%), на Betula pendula – в равном соотношении кустистые (52%) и листоватые (48%) виды. Наибольшая фитомасса лишайников с одного дерева обнаружена на Betula pendula (76 г), наименьшая – на Picea obovata (36 г). Прослежена четкая зависимость между фитомассой лишайников и возрастом деревьев для Betula pendula , Pinus sylvestris и Picea obovata . Установлена корреляционная связь между диаметром стволов и массой лишайников для Abies sibirica и Pinus sylvestris .