Фитомасса растительных сообществ высокогорий Тувы

Введение. Фитомасса – чрезвычайно важный показатель, представляющий одну из сторон продукционного процесса [15] и отражающий структуру растительных сообществ [1, 4, 12]. Изучение количественной оценки фитомассы растительных сообществ горных территорий начинается с 50-х годов ХХ в. Ее актуальность, в связи с интенсивным использованием горных территорий, не снизилась [13, 16, 8, 3].

В настоящей статье рассматриваются результаты изучения запасов фитомассы в основных растительных сообществах высокогорий Тувы, представляющих собой типы распространенных кормовых угодий [2], имеющих большое хозяйственное значение. Подробное описание растительных сообществ опубликовано ранее [11].

Цель исследования: выявление запасов фитомассы растительных сообществ, играющих ландшафтообразующую роль в сложении растительного покрова высокогорий Тувы.

Материал и методы исследования . Исследования проводили на 16 полигонах, расположенных в высокогорном поясе горных систем Тувы [10]. К ландшафтообразующим сообществам относятся кустарниковые, кустарничковые, лишайниковые, травяные тундры, суммарно занимающие 55,2 % площади высокогорного пояса [12]. Субальпийские (2,7 %) и альпийские (3,6 %) луга встречаются небольшими участками на всех горных системах Тувы. Рассматриваемые тундры и луга, согласно экологоморфологической классификации, имеют ранг группы формации [7]. Для выявления ценотиче-ского разнообразия было выполнено более 570 геоботанических описаний по стандартной методике [9] с заложением профилей от верхней границы леса до верхнего предела распространения высокогорной растительности. Для определения надземной (далее НФМ) и подземной (ПФМ) фитомассы на пробных площадях закладываются учетные площадки размером 100 м². Учет НФМ проводится методом укосов [1], ПФМ – методом монолитов [14]. НФМ включает биомассу (НБМ) и мортмассу (НММ). В составе биомассы рассматриваются фракции, такие как кустарники, кустарнички, злаки, осоки, разнотравье, мхи и лишайники. НММ не разделяется на фракции, но в нее вошли ветошь, сухостой, опад, в том числе отмершие части мхов и лишайников. Подземная биомасса (ПБМ) – живые подземные органы растений в слое 0–10 и 10–

20 см. Подземная мортмасса (ПММ) суммарно включает отмершие органы растений (корни, клубни, корневища и др.), которые визуально отличаются от живых по цвету, эластичности и др. Все образцы НФМ и ПФМ высушивали до абсолютно сухого состояния. Навески с образцами растений взвешивали на аналитических весах с точностью до 0,1 мг.

Результаты исследования и их обсуждение. Запасы ОФМ в растительных сообществах изменяются в широких пределах: от 2445,9 до 6970,8 г/м² (табл.). Наибольшие запасы ОФМ характерны для кустарниковых тундр (6970,8 г/м²), наименьшие, не превышающие 3000,0 г/м², – кустарничковым, лишайниковым и травяным тундрам. Промежуточное положение занимают сообщества субальпийских и альпийских лугов, их ОФМ составляет 4981,3 и 3533,8 г/м² соответственно. Распределение ОФМ в сообществах групп формаций в первую очередь связано с особенностями рельефа, в условиях которых формируются растительные сообщества с различными фитоценотическими показателями (табл.). Выявлено, что общая биомасса составляет 57,6–69,9 %, и зависит от величины запасов надземной и подземной биомассы. Более того, в этих сообществах наблюдается преобладание ПФМ над НФМ, в связи с чем отношение ПФМ к НФМ различно: 1,7–8,0. В травяных тундрах (5,2) и альпийских лугах (8,0) данное отношение широкое. Интересно, что величина НФМ от кустарниковых тундр до альпийских лугов изменяется от 2022,7 до 391,2 г/м² (рис. 1), доля НБМ составляет 37,6–69,4 %.

НБМ кустарниковой фракции в одноименных тундрах в среднем составляет 905,0 г/м2 (64,5 %), альпийских лугах – 3,9 г/м2, а в субальпийских лугах отсутствует, что следует связать с выпадением кустарникового яруса и последующим его замещением травяно-кустарничковым, мохово-лишайниковым и травяным. В итоге на лугах высота растений снижается, вертикальная структура сообществ уменьшается, проективное покрытие и НБМ трав увеличивается. Например, суммарная биомасса трав (злаки, осоки и разнотравье) в субальпийских и альпийских лугах составляет 319,7 г/м2 (98,7 % от НБМ) и 171,6 г/м2 (73,7 %) соответственно. В этих же лугах только доля разнотравной фракции – 77 и 40 %.

Структура фитомассы в группах формаций, г/м2 (абсолютно-сухая масса)

Примечание: ГФ – группа формаций. Тундры: 1 – кустарниковая (с доминированием Betula rotundifolia , Rhododendron aureum и R. adamsii , Salix vestita и S. coesia ), 2 – кустарничковая ( Dryas oxyodonta , Empetrum nigrum , Salix berberifolia ), 3 – лишайниковая ( Cladonia stellaris, C. rangiferina и др., Alectoria ochroleuca и A. nigricans ), 4 – травяная ( Kobresia myosuroides , Festuca sphagnicola и F. altaica ); луга: 5 – субальпийские ( Aconitum septentrionale , Veratrum lobelianum и др., Geranium pseudosibiricum, Hedysarum sangilense и H. austrosibiricum ), 6 – альпийские ( Bistorta vivipara , Dracocephalum grandiflorum , Ranunculus altaicus ). Фитоценотические показатели: ОПП – общее проективное покрытие, %, ВС – вертикальная структура, ВР – высота растений, см, К вср – количество видов высших сосудистых растений, ВН – видовая насыщенность высшими растениями на 100 м², М м-л – мощность мохово-лишайникового покрова, см. ОФМ – общая фитомасса, ПФМ/НФМ – отношение подземной фитомассы к надземной.

ТТ^ '910? %^зр^'\пншэао)

Распределение запасов НФМ и ПФМ в группах формаций

Особый интерес представляет то, что в направлении от кустарниковых тундр до альпийских лугов в запасе НБМ прослеживаются следующие закономерности: 1) биомасса сосудистых растений (кустарники, кустарники, злаки, осоки, разнотравье) снижается в 5,5 раза (от 993,6 до 179,7 г/м2), кустарников и кустарничков - в 116,9 раза (от 947,5 до 8,1 г/м2); 2) биомасса трав (злаки, осоки, разнотравье) увеличивается в 3,7 раза (от 46,1 до 171,6 г/м2); 3) биомасса споровых растений (мхов и лишайников) снижается от 409,7 до 53,2 г/м2, что в 120,5 и 7,7 раза меньше в субальпийских и альпийских лугах соответственно; 4) отношение сосудистых и споровых растений варьирует от 2,4 до 3,4. Запасы НММ колеблются в пределах от 158,3 до 619,4 г/м2. Наибольшие запасы НММ характерны сообществам субальпийских (538,2 г/м2, 62,4 %) и альпийских (158,3 г/м2, 40,5 %) лугов, что связано с большим запасом прошлогодней ветоши трав и опадом. Интересно, что в кустарниковых тундрах, несмотря на большие запасы НММ (619,4 г/м2), их доля составляет не более 30,6 % от НФМ. Детальный анализ распределения НММ показал, что наибольшие ее запасы накапливаются в растительных сообществах, сформированных на высоте 2000–2100 м над уровнем моря и приуроченных к северным и восточным экспозициям склонов крутизной выше 30–40°. Вероятно, в этих условиях замедлен процесс эффективного вовлечения растительных остатков в почвенные [6]. В остальных случаях величина НБМ сообществ выше в 1,5 и 3,1 раза, что, по-видимому, связано не только с благоприятными гидротермическими условиями, способствующими процессу деструкции ПММ, но, возможно, и с ее выносом за пределы сообществ.

Запасы ПФМ в растительных сообществах варьируют от 1840,4 до 4948,1 г/м2 (рис. 1). Наименьшая величина ПФМ характерна лишайниковым (1840,4 г/м2), травяным (2049,1 г/м2), кустарничковым (2247,1 г/м2) тундрам, наибольшая - кустарниковым тундрам (4948,1 г/м2) и субальпийским лугам (4181,3 г/м2). Промежуточное положение занимают альпийские луга (3100,0 г/м2). Запасы ПБМ в тундрах -1131,0-3350,9 г/м2 (55,2-67,7 % от ПФМ), на лугах - 2042,6-2831,3 г/м2 (65,8-67,7 %). Около 85,5-97,6 % подземных органов растений концентрируется в слое 0–10 см. Подобные явления многими исследователями отмечаются не только в растительных сообществах высокогорий многих горных стран Евразии и Америки, но и в арктических и горных тундрах, типичных степных сообществах Центральной Азии [8, 5, 14].

Интересно, что запасы НФМ и ПФМ в сообществах групп формаций распределяются в пространстве относительно симметрично (рис.). В ПФМ исключением являются сообщества лишайниковых тундр, что связано с малым запасом НБМ сосудистых растений (24,4 %), влияющих и на ПФМ (1840,4 г/м2). В сообществах субальпийских лугов с доминированием Geranium pseudosibiricum и Hedysarum austro-sibiricum, H. sangilense запасы НБМ в 1,6 раза меньше, чем их НММ.

Выводы . Таким образом, в сообществах групп формаций запасы общей фитомассы изменяются в широких пределах: от 2445,9 до 6970,8 г/м². Наибольшие запасы общей фитомассы соответствуют кустарниковым тундрам (6970,8 г/м²), наименьшие, не более 3000,0 г/м², – кустарничковым, лишайниковым и травяным тундрам. Промежуточное положение занимают субальпийские (4981,3 г/м²) и альпийские (3533,8 г/м²) луга. Выявлено, что в структуре надземной фитомассы доля биомассы – 37,6– 79,9 %. В структуре НБМ сообществ в направлении от кустарниковых тундр до альпийских лугов прослеживается снижение запасов кустарников, кустарничков, мхов и лишайников, в то же время наблюдается увеличение запасов НБМ осок, злаков и разнотравья. Отношение сосудистых и споровых растений в сообществах варьирует от 2,4 до 3,4, что связано со снижением биомассы лишайников и мхов на лугах. Запасы надземной мортмассы – 158,3– 619,4 г/м². Их наибольшие запасы характерны сообществам субальпийских лугов (62,4 %), наименьшие – кустарничковых тундр (20,1 %). Запасы фитомассы подземных органов растений составляют 1840,4–4948,1 г/м². Около 85,5– 97,6 % их биомассы сосредоточено в слое 0– 10 см почвы.