Фитомасса травяно-кустарничкового и мохового ярусов темнохвойных высокотравных лесов Печоро-Илычского заповедника

Автор: Запрудина М.В.

Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc

Статья в выпуске: 1-3 т.12, 2010 года.

Бесплатный доступ

Определена абсолютно сухая фитомасса травяно-кустарничкового и мохового ярусов высокотравных среднетаежных лесов Северного Урала. Дана характеристика состава и структуры фитомассы. Оценен вклад растительных микрогруппировок разных элементов фитогенного микрорельефа в фитомассу напочвенного покрова изученных сообществ. Рассчитана доля ежегодно поступающей в опад надземной массы растений травяно-кустарничкового яруса.

Продуктивность, фитомасса, темнохвойные, высокотравные леса, травяно-кустарничковый и моховой ярус, микрорельеф

Короткий адрес: https://sciup.org/148199062

IDR: 148199062

Текст научной статьи Фитомасса травяно-кустарничкового и мохового ярусов темнохвойных высокотравных лесов Печоро-Илычского заповедника

Изучение продуктивности растительного покрова позволяет оценить функционирование экосистемы, поскольку создание биомассы растительными организмами тесно связано с биологическими круговоротами важнейших элементов в экосистеме [2]. Лесные экосистемы занимают ключевую позицию в процессах образования органического вещества [1]. Однако в настоящее время недостаточно данных о продуктивности травяно-кустарничкового и мохового ярусов, необходимых для оценки их роли в процессах биологического круговорота в лесных сообществах.

Исследования проводили в 2007-2009 гг. в темнохвойных высокотравных лесах Печоро-Илычского заповедника, расположенного в зоне средней тайги на Северном Урале. Изучаемые сообщества произрастают на дренированных участках плакоров и пологих склонов, на бурых лесных почвах. Эдификаторную роль в изучаемых сообществах выполняют древесные растения: Picea obovata Ledeb., Abies sibirica Ledeb. и Pinus sibirica Du Tour or (Loudon) Mayr [12]. Подробная характеристика растительности этих сообществ опубликована ранее [8, 9]. Изучали травяно-кустарничковый и моховой покров элементов микромозаичной структуры лесных сообществ (микроместообитаний), формирующихся в процессе жизни и смерти деревьев (табл. 1): участки под кронами и пристволовые повышения генеративных особей деревьев; участки между кронами деревьев; ямы и бугры ветровально-почвенных комплексов, образующиеся в результате вываливания деревьев с корнями; стволы (валежины) упавших деревьев . Рассматривали 3

стадии преобразования вывального бугра и ямы, возрастные признаки которых описаны в литературе [3, 6, 7]. На основе литературных данных [4, 10, 13] и собственных наблюдений выделено 4 стадии деструкции валежин и заселения их растениями напочвенного покрова. Стадии, предшествующие поселению на валежинах растений напочвенного покрова, в работе не изучаются.

Характеристика состава и структуры растительных микрогруппировок микроместообитаний разных типов дана на основе описаний 350 площадок 0,25 м². На площадках составлены списки видов растений травяно-кустарничкового и мохового ярусов с указанием балла обилия-покрытия по шкале Браун-Бланке, жизненной формы и принадлежности к эколого-ценотической группе [4]. Для определения фитомассы травяно-кустарничкового и мохового покрова на микроместообитаниях каждого типа закладывали площадки 0,25 м² (табл. 1). С площадок отбирали все живые растения, сортировали по видам. Разделяли надземные и подземные органы (у сосудистых растений); зеленые и бурые части (у мхов). Надземные органы сосудистых растений разных жизненных форм делили на ассимилирующие и неассимилирующие (одревесневающие); ежегодно отмирающие и многолетние. Образцы высушивали по общепринятой методике [11] до абсолютно сухого состояния и взвешивали. Получены средние арифметические значения фитомассы ( ± ошибка среднего арифметического) растительных микрогруппировок разных микроместообитаний (г/0,25 м²). На пробной площади 0,25 га определены размеры каждого микроместообитания, рассчитана суммарная площадь и доля, занимаемая микроместообитаниями разного типа.

Таблица 1. Типы изучаемых микроместообитаний и число заложенных площадок для определения фитомассы в исследуемых сообществах

Микроместообитания		Число площадок
межкроновые участки с доминированием:	Aconitum septentrionale Koelle	4
	Paeonia anomala L.	3
	Dryopteris dilatata (Hoffm.) A. Gray	3
	Crepis sibirica L.	3
	Diplazium sibiricum (Turcz. ex Kunze) Sa. Kurata or (Turcz. ex Kunze) Jermy	3
	Delphinium elatum L.	3
	Chamaenerion angustifolium (L.) Scop.	3
подкроновые участки деревьев:	Picea obovata Ledeb.	3
подкроновые участки деревьев:	Abies sibirica Ledeb.	3
пристволовые повышения	Picea obovata Ledeb.
ямы	1 стадия	3
	2 стадия	3
	3 стадия	3
бугры	1 стадия	3
	2 стадия	3
	3 стадия	3
валежины	1 стадия	3
	2 стадия	4
	3 стадия	3
	4 стадия	3

В высокотравных пихто-ельниках в травяно-кустарничковом ярусе встречается 60 видов растений, в моховом – более 50. В основном травяно-кустарничковый покров сложен бореальными видами (41 вид), преобладают виды бореального мелкотравья (19 видов), а также высокотравья (16 видов). В травяно-кустарничковом ярусе господствуют летнезеленые растения (53 вида). Встречаются зимнезеленые (1 вид) и вечнозеленые травы (3 вида), вечнозеленые кустарнички (3 вида).

В изучаемых сообществах хорошо выражено микромозаичное размещение напочвенного покрова, обусловленное жизнью и смертью деревьев. Растительные микрогруппировки характеризуются специфической эколого-ценоти-ческой структурой, набором доминантных и высококонстантных видов, что было описано ранее [5]. Микрогруппировки отличаются также по запасу фитомассы. Наибольшие средние величины фитомассы напочвенного покрова характерны для межкроновых участков, что обусловлено доминированием высокотравных видов (табл. 2). При этом фитомасса растительных микрогруппировок с разными доминантами различается почти в 3 раза. Основные отличия выявляются по массе сосудистых растений, в то время как по массе мхов разница невелика.

Абсолютно сухая масса растений напочвенного покрова может достигать 313,20 г/0,25 м2 (на межкроновых участках с доминированием Dryopteris dilatata (Hoffm.) A. Gray). Минимальное значение фитомассы напочвенного покрова составляет 6,97 г/0,25 м2 (в вывальных ямах первой стадии). В изученных сообществах наибольшую площадь занимают межкроновые (44,96%), а также подкроновые области (48,53%). Доля микроместообитаний остальных типов – 5,39%. Валежины, на которых не поселились растения напочвенного покрова, занимают 1,12% площади изученных сообществ.

В высокотравных пихто-ельниках образуется 4,04 т/га фитомассы напочвенного покрова. Наибольший вклад в фитомассу травянокустарничкового и мохового ярусов сообщества вносят межкроновые и подкроновые области (96,63%). Доля микрогруппировок остальных микроместообитаний в фитомассе сообщества – 3,37%, что связано с небольшой площадью, которую занимают пристволовые повышения, валежины, ямы и бугры ветровально-почвенных комплексов. Основные продуценты напочвенного покрова высокотравных пихто-ельников – растения травяно-кустарничкового яруса. Вклад их в фитомассу напочвенного покрова сообщества составляет 96,65%. Сосудистые растения накапливают наибольшую массу органического вещества в подземных органах. Масса подземных органов (606,77 кг/0,25 га) превышает массу надземных (369,64 кг/0,25 га). Доля мхов в фитомассе напочвенного покрова – 3,35%. В связи с тем, что в травяном покрове высокотравных лесов доминируют летнезеленые травы, в этих сообществах ежегодно в опад поступает 97,11% надземных частей растений травяно-кустарничкового яруса (358,96 кг/0,25 га). Остальная часть надземной фитомассы представлена многолетними органами (10,68 кг/0,25 га).

Таблица 2. Среднее значение фитомассы травяно-кустарничкового и мохового покрова микроместообитаний разных типов (г/0,25 м²)

Типы микроместообитаний	Травяно-кустарничковые растения		Мхи
Типы микроместообитаний	надземные органы	подземные органы	зеленые части	бурые части
межкроновые участки с доминированием:
A. septentrionale	31,97 ± 4,69	45,11 ± 11,36	1,85 ± 1,25	1,08 ± 0,67
P. anomala	85,69 ± 19,71	131,63 ± 22,55	0,34 ± 0,11	0,46 ± 0,28
D. dilatata	52,02 ± 3,04	175,50 ± 71,16	1,45 ± 0,91	1,17 ± 0,89
C. sibirica	43,82 ± 8,37	61,74 ± 19,62	1,76 ± 1,03	0,63 ± 0,27
D. sibiricum	26,54 ± 3,49	111,93 ± 11,97	1,31 ± 0,44	1,18 ± 0,65
D. elatum	47,04 ± 6,48	36,47 ± 1,72	4,64 ± 2,10	5,12 ± 2,88
C. angustifolium	52,66 ± 2,61	70,47 ± 7,25	0,97 ± 0,60	0,50 ± 0,20
подкроновые участки:
P. obovata	35,80 ± 8,04	57,77 ± 20,41	0,19 ± 0,06	0,24 ± 0,08
A. sibirica	25,15 ± 3,22	29,92 ± 6,71	0,73 ± 0,33	1,02 ± 0,42
пристволовые повышения	22,87 ± 9,26	15,53 ± 6,26	7,72 ± 1,31	7,75 ± 3,78
ямы 1 стадии	17,33 ± 6,61	5,86 ± 2,76	0,09 ± 0,03	0,06 ± 0,02
ямы 2 стадии	14,94 ± 0,20	7,29 ± 1,98	5,68 ± 3,12	5,41 ± 4,13
ямы 3 стадии	19,92 ± 7,78	25,59 ± 7,37	2,99 ± 2,22	2,24 ± 1,23
бугры 1 стадии	56,29 ± 12,75	14,51 ± 4,41	3,24 ± 2,66	2,78 ± 1,49
бугры 2 стадии	14,54 ± 3,29	15,49 ± 3,48	10,19 ± 3,85	12,19 ± 7,69
бугры 3 стадии	18,72 ± 12,27	19,17 ± 13,53	23,43 ± 3,37	25,99 ± 6,96
валежины 1 стадии	3,47 ± 1,89	0,85 ± 0,42	28,82 ± 6,08	35,83 ± 16,32
валежины 2 стадии	10,63 ± 4,54	7,43 ± 2,58	22,41 ± 7,19	32,58 ± 10,95
валежины 3 стадии	13,08 ± 2,90	13,75 ± 7,42	17,70 ± 7,32	30,32 ± 17,58
валежины 4 стадии	30,25 ± 1,47	32,13 ± 6,81	3,51 ± 3,07	3,47 ± 2,92

Таблица 3. Площадь микроместообитаний и фитомасса напочвенного покрова на пробной площади (0,25 га) в исследуемых сообществах

Типы микроместообитаний	Среднее значение фитомассы, г/м²		Площадь, м²	Фитомасса напочвенного покрова, кг/0,25 га (доля, %)
межкроновые участки	544,50 ± 63,89	12,78 ± 3,69	1124,00	626,38 (61,98%)
подкроновые участки P. obovata	374,29 ± 112,38	1,68 ± 0,56	501,24	188,45 (18,64%)
подкроновые участки A. sibirica	220,29 ± 37,29	7,01 ± 2,97	711,80	161,79 (16,01%)
пристволовые повышения	153,59 ± 62,00	61,88 ± 16,37	13,75	2,96 (0,29%)
ямы 1 стадии	92,75 ± 33,84	0,61 ± 0,21	10,45	0,98 (0,10%)
ямы 2 стадии	88,91 ± 8,41	36,79 ± 28,99	6,24	0,78 (0,08%)
ямы 3 стадии	182,05 ± 25,75	20,92 ± 13,46	14,81	3,01 (0,30%)
бугры 1 стадии	283,20 ± 65,54	24,07 ± 16,30	12,78	3,93 (0,39%)
бугры 2 стадии	120,13 ± 26,05	89,52 ± 44,84	10,15	2,13 (0,21%)
бугры 3 стадии	151,54 ± 103,18	197,71 ± 34,85	16,82	5,87 (0,58%)
валежины 1 стадии	17,27 ± 6,52	258,60 ± 87,26	12,28	3,39 (0,34%)
валежины 2 стадии	72,26 ± 28,28	219,94 ± 68,59	8,62	2,52 (0,25%)
валежины 3 стадии	107,31 ± 40,55	192,09 ± 95,89	12,68	3,80 (0,38%)
валежины 4 стадии	249,50 ± 31,98	27,91 ± 23,95	16,27	4,51 (0,45%)

Примечание: 1 – травяно-кустарничковые растения, 2 – мхи

Выводы: преобладание участков, отличающихся наибольшей продуктивностью, значительной долей ежегодно вовлекающейся в биологический круговорот растительной массой, свидетельствует о высоком уровне функциональной организации темнохвойных высокотравных лесов Печоро-Илычского заповедника.

Список литературы Фитомасса травяно-кустарничкового и мохового ярусов темнохвойных высокотравных лесов Печоро-Илычского заповедника

Базилевич, Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. Монография. -М.: Наука, 1993. -293 с.
Базилевич, Н.И. Биотический круговорот на пяти континентах: азот и зольные элементы в природных экосистемах/Н.И. Базилевич, А.А. Титлянова. -Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2008. -381 с.
Васенев, И.И. Ветровал и таежное почвообразование (режимы, процессы, морфогенез почвенных сукцессий)/И.И. Васенев, В.О. Таргульян. -М.: Наука, 1995. -247 с.
Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: В 2 кн. -М.: Наука, 2004.
Запрудина, М.В. Микромозаичная организация травяно-кустарничкового и мохового покрова высокотравных пихто-ельников с кедром нижней части бассейна реки Б. Порожняя/М.В. Запрудина, В.Э. Смирнов//Труды Печоро-Илычского заповедника. -2010. -Т. 16. -в печати.
Карпачевский, Л.О. Роль вывалов в формировании структуры почвенного покрова/Л.О. Карпачевский, Е.А. Дмитриев, Е.Б. Скворцова, В.Ф. Басевич//Структура почвенного покрова и использование почвенных ресурсов. -М.: Наука, 1978. -С. 37-43.
Скворцова, Е.Б. Экологическая роль ветровалов/Е.Б. Скворцова, Н.Г. Уланова, В.Ф. Басевич. -М.: Лесн. пром-сть, 1983. -192 с.
Смирнов, Н.С. Растительность темнохвойных лесов нижней части бассейна реки Большая Порожняя (приток р. Печоры)/Н.С. Смирнов, Т.Ю. Браславская//Труды Печоро-Илычского заповедника. -2010. -Т. 16. -в печати.
Смирнова, О.В. Биоразнообразие и сукцессионный статус старовозрастных темнохвойных лесов южной части Печоро-Илычского заповедника/О.В. Смирнова, М.В. Бобровский, Л.Г. Ханина, В.Э. Смирнов//Труды Печоро-Илычского заповедника. -2007. -Т. 15. -С. 38-52.
Стороженко, В.Г. Грибные дереворазрушающие комплексы в генезисе еловых биогеоценозов. Автореферат дисс. … доктора биол. наук. -М., 1994. -43 с.
Уткин, А.И. Биологическая продуктивность лесов: методы изучения и результаты//Лесоведение и лесоводство: Итоги науки и техники. -М.: ВИНИТИ, 1975, Т. 1. -С. 9-189.
Флора и растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника. -Екатеринбург: УрО РАН, 1997. -387 с.
Широков, А.И. Экологические особенности, внутриценотическая структура и динамика пихто-ельников липовых в условиях южной тайги низменного Заволжья. Автореферат. дисс. … канд. биол. наук. -Нижний Новгород, 1998. -226 с.

Еще

Статья научная