Фитонцидная активность древесных растений в условиях урбанизированной среды (на примере г. Донецка)

О дним из аспектов санирующей функции древесных растений является бактерицидное действие летучих органических веществ. Более 500 видов деревьев и кустарников выделяют летучие органические вещества, обладающие выраженным бактерицидным и бактериостатическим действием [2, 7, 21, 22].

Донецк является крупным промышленным центром Украины, расположенным в степной зоне юго-востока страны, в верховьях реки Кальми-ус, с населением около 970 тыс. человек [6, 8]. Климат умеренно-континентальный, засушливый, с ярко выраженным характером ветров, что свойственно степной зоне. В летние месяцы восточные и юго-восточные ветры приносят суховеи, которые наносят большой вред растениям. На территории города выбросы вредных веществ осуществляют около 170 предприятий угольной, металлургической, машиностроительной и пищевой промышленности. В воздушной среде города содержание некоторых загрязняющих веществ существенно превышает предельно допустимые концентрации (ПДК): фенол – в 2 раза, диоксид азота – 2,8 раза, формальдегид – 4,7 раза [4]. Климатические условия и техногенное загрязнение атмосферы приводят к сухости воздуха. В связи с этим и другими факторами, ограничивающими рост и развитие растений в условиях урбанизированной среды, изменяется морфологическая и анатомическая структура листьев, снижается ассимиляционная активность, наблюдается уменьшение содержания хлорофилла, изменяется строение хлоропластов, кислотность клеточного сока [10, 11].

Фитонцидная активность древесных растений в условиях города изменяется вместе с другими физиологическими показателями растений. Характер и степень выделения летучих фитонцидов деревьями в урбанизированной среде исследова-

лись Р.Я. Исаевой, Р.И. Томчук, А.А. Часовенной и др., которыми было установлено стимулирующее действие загрязняющих веществ на антимикробное действие летучих веществ березы бородавчатой, вяза перистоветвистого, лиственницы сибирской, тополя пирамидального и некоторых других видов [5, 16, 20]. В условиях г. Донецка фрагментарные исследования фитонцидности древесных растений проводились более 40 лет назад [14, 18].

Целью работы было определить фитонцидную активность древесных растений в условиях урбанизированной среды.

Объектом исследования были Acer negundo L., A. platanoides L., A. pseudoplatanus L., Populus bolleana Lauche, P . × canadensis Moench, P. simonii Carrière, Syringa vulgaris L. и Robinia pseudoacacia L., произрастающие вдоль одной из основных автомагистралей города, а также в санитарно-защитной зоне металлургического завода г. Донецка (ДМЗ). В качестве зоны условного контроля использовали участки Донецкого ботанического сада НАН Украины, расположенного вне действия источников загрязнения. Основными токсичными веществами, содержащимися в выхлопных газах, образуемых в результате работы двигателей внутреннего сгорания, являются оксид углерода, оксиды азота, углеводороды, альдегиды и сажа [12]. Токсичные вещества, поступающие при работе металлургического производства, состоят на 78% из диоксида углерода, 15% сернистого ангидрида, 6% диоксида азота, 0,7% углеводорода, включая бенз(а)пирен [4].

Фитонцидную активность древесных растений определяли по методу «опарения» тест-культур грамм-положительных Bacillus subtilis IMB B-7018 и грамм-отрицательных Esherichia coli УКМ В-926 микроорганизмов. В чашках Петри с растительным материалом подсчитывали количество выросших колоний, и относительно контроля определяли степень угнетения тест-культуры [1]. Целые листья (3 г) помещали на крышку, которую сверху накрывали чашкой с посевами, исключая контакт листьев с питательной средой.

Чашки с растительным материалом выдерживали в течении 4-х часов при дневном освещении при комнатной температуре. Затем чашки помещали на сутки в термостат при температуре 37°С, на следующий день подсчитывали количество колоний.

Материалы собирали ежемесячно в солнечную, безветренную погоду в течение вегетационных периодов 2010 – 2012 гг. Для проведения эксперимента отбирали здоровые, неповрежденные листья, без признаков хлороза, по всему периметру кроны (с южной, северной, восточной и западной частей), с нижнего яруса. Листья собирали с 10 деревьев каждого вида для получения средней пробы. Во время отбора проб проводили метеорологические измерения (освещенность, температура и влажность воздуха), а также визуально фенологические наблюдения. Жизнеспособность древесных растений определяли по состоянию кроны и ствола, наличию на нем лишайников, оценивали в баллах по шкале Л.С. Савельевой [13]. Математическую обработку данных проводили методами описательной статистики и дисперсионного двухфакторного анализа, с последующей оценкой различий методом Даннета и Дункана, с помощью пакета Statistica 6.0 и MS Excel [17].

Для исследованных видов древесных растений была установлена сезонная динамика изменения фитонцидной активности (таб.1).

В весенний период антимикробные свойства ЛОВ набухших почек были ниже по сравнению с молодыми листьями. В дальнейшем по мере роста листьев фитонцидная активность возрастала, поскольку в целом выделение растениями летучих органических веществ зависит от ростовых процессов и интенсивности фотосинтеза [19]. В период цветения исследуемых древесных растений повышения антимикробной активности отмечено не было. В летний период при достижении нормальных размеров интактные листья проявляли высокое антимикробное действие по отношению к тест-культурам. Пик фитонцидной активности изученных видов наблюдался в летний период (июле или августе) при максимуме солнечной активности. В сентябре наибольшая фитонцидная активность была отмечена у Acer negundo , A. pseudolatanus и Robinia pseudoacacia. Для Populus simonii установлено два пика фитонцидности – в июле и в начале октября, перед началом расцвечивания листьев. Для видов с летним типом ФА была выявлена высокая корреляционная связь между фитонцидностью и температурой воздуха в течение вегетационного периода (r = 0,86 – 0,67). В результате проведенных фенологических наблюдений для изученных видов древесных растений установлены различия в сроках набухания почек и обособления листьев в зависимости от места произрастания.

Таблица 1. Сезонная фитонцидная активность (%) листьев древесных растений, произрастающих вблизи ДМЗ

Вид	Тест-микроорганизмы
	Bacillus subtilis IMB B-7018			Escherichia coli УКМ В-926
	весна 1	лето 1	осень	весна 1	лето	осень
	M±m
Populus bolleana Lauche	74,3±2,28	76,5±1,65	68,6*±2,32	73,5±1,48	78,4±2,45	75,4±1,49
P. × canadensis Moench	71,3±1,34	75,1±1,36	69,4±2,24	70,5±1,52	75,4±1,78	71,8±2,38
P. simonii Carrière	67,8±1,46	65,4±1,29	70,3*±1,54	69,1±1,24	72,1±3,31	70,3±2,41
Acer negundo L.	64,2±2,51	70,1±3,36	52,1±2,33	61,2±1,54	73,5±1,12	74,2**±1,45
A. platanoides L.	65,3±0,89*	83,4±1,34	65,2±1,47	68,7±2,36	85,4±1,36	75,3±1,49
A. pseudoplatanus L.	74,1±0,47	77,2±1,56	78,1±1,46	76,3±3,34	82,1±2,57	85,1±1,36
Syringa vulgaris L.	66,4±1,16	78,3±4,11	45,6±3,78	67,5±2,41	82,3±2,38	55,1±1,38
Robinia pseudoacacia L.	56,4±1,33	65,6±3,36	78,5±2,36	52,3±3,46	66,7±1,54	82,3±3,56

Примечание. M ± m – среднее арифметическое значение и ошибка среднего; различия по сравнению с контролем достоверны при Р≥0,95(*), Р≥0,99 (**), Р≥0,999 (***).

Все изученные виды древесных растений в зависимости от степени фитонцидной активности были разделены на 4 группы: с очень высокой фитонцидной активностью от 81 до 100%, высокой – от 61 до 80%, средней – от 45 до 60% и низкой – от 0 до 44%.

Анализ видовых особенностей выделения ЛОВ листьями изученных растений в различных типах насаждений показал, что в летний период листья A. platanoides на всех участках оказывали наибольшее антимикробное действие на колонии E. coli. Вблизи источников загрязнения данный вид проявил очень высокую ФА, в контроле он был отнесен к группе с высокой фитонцидностью (рис. 1).

Как отмечает М.В. Кочергина [9] в условиях Центрального Черноземья России листья A. pla-tanoides также характеризуются очень высокой и высокой ФА, что согласуется с нашими данными. A. pseudoplatanus на загрязненных участках был отнесен к группе с высокой ФА. A. negundo, P. simonii, P. х canadensis, S. vulgaris L., R. pseudoacacia вблизи действия источников загрязнения оказывали высокое действие на тест-культуры.

Степень антимикробной активности растения зависит не только от его видовой принадлежности и фенологической фазы, но также от жизненного состояния растительного организма. У деревьев, произрастающих вблизи ДМЗ и автодороги, наблюдалось начало усыхания верхушечного при- роста и появление лишайников у основания ствола. Для некоторых представителей было характерно массовое усыхание верхушечного прироста и наличие лишайников на половине ствола. Жизненное состояние таких деревьев было оценено в пять и шесть баллов, соответственно. Следует отметить, что большинство листьев, особенно у A. platanoides и P. bolleana были поражены хлорозом.

A. platanoides

Syringa vulgaris

Populus bolleana

Robinia pseudoacacia

Рис. 1. Фитонцидная активность древесных растений по отношению к E. coli

В стрессовых условиях произрастания, при снижении жизненных показателей дерева, активизируются его защитные механизмы. Антимикробные вещества являются одними из факторов иммунитета растений, поэтому у деревьев с ограниченной жизнеспособностью повышается фитонцидная активность. Однако, при массовом усыхании скелетных ветвей и полном усыхании кроны выделение ЛОВ прекращается [9, 15]. Так, ФА P. bolleana , произрастающего вблизи ДМЗ, в 2011 г. возросла по сравнению с показателем 2010 г. в 2,1 раза [3]. В следующем году антимикробное действие листьев по отношению к тест-культуре E. coli снизилось в 1,5 раза, что указывает на ослабление деревьев.

Дисперсионный двухфакторный анализ показал, что на фитонцидную активность древесных растений достоверное влияние оказывают: сезон (уровень значимости Р=1,7*10-5) и комплекс условий произрастания (уровень значимости Р=2,7*10-4).

ЛОВ листьев исследованных видов неодинаково угнетали рост колоний тест-культур. Для изученных видов выявлена тенденция к большей антимикробной активности по отношению к грамм-отрицательной бактерии E. coli по сравнению с B. subtilis.

Установлено влияние комплекса условий произрастания в урбанизированной среде на фитонцидную активность древесных растений. Обнаружено достоверное снижение ФА в осенние и весенние месяцы у Acer platanoides , Populus bol-leana , P. х canadensis и Syringa vulgaris . В условиях техногенного загрязнения, под действием токсичных веществ фитонцидная активность древесных растений возрастала, что связано с физиологическими процессами в организмах растений, происходящими в стрессовых условиях урбанизированной среды.