Фитопатологическая специфика парковых посадок дуба черешчатого на северной границе его ареала

На северной границе своего ареала дуб че-решчатый ( Quercus robur L.) произрастает в виде небольших рощ, локусов или отдельных деревьев, приуроченных к неплакорным местообитаниям: возвышенным участкам пойм крупных рек, периодически обогащаемым аллювием, или делювиальным отложениям в притеррасных понижениях у берегов Финского залива и Ладожского озера. Вместе с тем дуб черешчатый часто встречается на антропогенно-преобразованных территориях, в частности на дренированных участках зон аккумуляции, расчищенных от пла-корной растительности [1].

Морфофизиологические адаптации постгенеративных, субсенильных деревьев дуба че-решчатого, успешно преодолевших критические периоды, связанные с колебаниями эдафо-кли-матических условий, служат надёжным индикатором долгосрочных климатических трендов на северной границе ареала этого вида [2]. Изучение фитопатологического состояния подобных особей дуба черешчатого позволит оценить устойчивость вида к современным климатическим изменениям, полученные данные станут основой для разработки стратегий адаптации агроландшафтов, включая оптимизацию мер контроля фитопатогенных грибов и коррекцию локальных почвенно-гидрологических режимов.

Цель исследования – на основе полученных нами фитопатологических характеристик учётных деревьев дуба черешчатого в парковых насаждениях выявить адаптивные особенности этого вида на северной границе его ареала.

Объекты и методы исследования

Объект исследования – деревья дуба череш-чатого, произрастающие в Баболовском и Отдельном (Нижнем) пейзажных парках г. Пушкина (Санкт-Петербург). Район исследований относится к Балтийско-Белозерскому таёжному району.

В восточноевропейских южно-таёжных еловых лесах дуб черешчатый не в состоянии конкурировать с осиной, генеративные особи которой лучше переносят застойное увлажнение. В связи с этим осина становится основным элементом лесных мозаик недренированных южно-таёжных плакоров, в то время как репродуктивные локусы дуба черешчатого смещены в делювиальную зону. Дуб черешчатый на территории южно-таёжной подзоны не вымерзает и на искусственно дренированных почвогрунтах иногда достигает II класса бонитета. Вид активно используется в парковом строительстве. В Санкт-Петербурге и окрестностях имеется немало исторических деревьев дуба, поддерживаемых посредством комплекса агротехнических и фитосанитарных мероприятий [3].

Исторические насаждения Баболовского парка сформированы дубом черешчатым, липой мелколистной, ивами и другими лиственными породами, которые представлены как аллеями, так и отдельными куртинами. В лесопарковой зоне преобладают смешанные насаждения I и II классов бонитета со средним возрастом древостоев 90–100 лет. Повсеместно встречаются старовозрастные ели (150–170 лет) – представители коренной древесной породы. Структура древостоев варьирует от простых (одноярусных) до сложных (двухъярусных). Все древостои характеризуются высокой полнотой и значительным запасом древесины. На отдельных участках избыточная густота насаждений привела к появлению большого количества сухостоя и тонкомерных деревьев.

Исторические старовозрастные древесные насаждения Отдельного парка представлены дубом черешчатым (линейные посадки), лиственницей европейской, липой мелколистной, клёном остролистным. К ним примыкают лесные участки, заросшие аборигенными видами деревьев и кустарников [4].

Обследование насаждений дуба черешчато-го в Баболовском парке проводили на четырёх участках, в Отдельном (Нижнем) парке – на двух. Характеристика участков парков приведена в табл. 1 и 2 соответственно.

Фитопатологическое обследование насаждений дуба черешчатого осуществляли по методу безразмерных пробных площадей (ПП)

Таблица 1. Характеристика участков исследования. Баболовский парк, г. Пушкин

Показатель	Номер пробной площади
	1	2	3	4
GPS-координаты	59.718694 30.354023	59.719225 30.365889	59.712349 30.365181	59.704857 30.350439
Площадь, га	24,5	12,5	17,9	16,5
Высота над уровнем моря, м	73,0	63,5	62,5	69,3
Особенности рельефа	Равнинный		Равнинный с понижением, с постоянным избыточным увлажнением	Равнинный с понижением, с избыточным увлажнением, застоем воды
Тип леса или посадки; состав насаждения	Линейные посадки и отдельные деревья, в глубине лесопарковые насаждения; 6Б4Д3Е	Вдоль дорожек линейные посадки, в глубине лесопарковые насаждения; 6Б4Ол	Линейные посадки и отдельные деревья; 10Д	Вдоль дорожек линейные посадки, в глубине лесопарковые насаждения; 1 ярус 10Б 2 ярус 9Е2Д1Ол
Подрост, подлесок (при наличии)	Подрост 5Е5Ос угнетён	Подрост 4Е3Кл3Ос +Д угнетён. Подлесок Кр, Р, Чр	Нет	Подрост 4Е4Ос2Кл +Д угнетён. Подлесок Кр, Р, Чр
Преобладающий тип почвы	Дерновая слабоподзолистая глеевая антропогенно-трансформированная суглинистая

Примечание: Б – берёза, Д – дуб, Е – ель, Кл – клён, Кр – крушина, Ол – ольха, Ос – осина, Р – рябина, Чр – черёмуха.

Таблица 2. Характеристика участков исследования. Отдельный (Нижний) парк, г. Пушкин

Показатель	Номер пробной площади
	1	2
GPS-координаты	59.706888 30.431692	59.706351 30.429922
Площадь, га	9,1	7,3
Высота над уровнем моря, м	30,9	39,4
Особенности рельефа	Равнинный
Тип леса или посадки; состав насаждения	Линейные и куртинные посадки, сырые луга; 10Д
Подрост, подлесок (при наличии)	Нет
Преобладающий тип почв	Дерново-подзолистая (урбаноземы)

Примечание: Д – дуб.

Ранг	Диаметр, см	Ранг	Диаметр, см	Ранг	Диаметр, см	Ранг	Диаметр, см	Ранг	Диаметр, см
1	До 10	6	52–60	11	102–110	16	152–160	21	202–210
2	12–20	7	62–70	12	112–120	17	162–170	22	212–220
3	22–30	8	72–80	13	122–130	18	172–180	23	222–230
4	32–40	9	82–90	14	132–140	19	182–190	24	232–240
5	42–50	10	92–100	15	142–150	20	192–200	25	242–250

Таблица 3. Средние значения показателей по пробным площадям со стандартными отклонениями (Баболовский парк)

Показатель	Пробная площадь
	ПП 1	ПП 2	ПП 3	ПП 4	Среднее по 4-м ПП
Количество деревьев, шт.	205	77	101	226	152,25
Ранг диаметра	5,2 ±1,83	4,2 ±1,81	6,03±2,73	3,6±1,19	4,65±2,04
Категория состояния, балл	2,21±0,60	2,30±0,71	1,87±0,65	1,53±0,70	1,91±0,73
Поражение Colpoma quercinum , балл	2,55±0,81	2,52±1,04	2,39±0,83	1,89±0,91	2,28±0,93
Поражение Vuilleminia comedens , балл	1,75±0,82	1,97±1,18	1,39±0,85	1,36±1,10	1,57±1,01
Поражение Erysiphe alphitoides , балл	0,21±0,67	–	1,77±1,14	–	0,37±0,89

Таблица 4. Ранговый дисперсионный анализ по критерию Краскела – Уоллиса

(дифференциация ПП 1–4 Баболовского парка по категории состояния древостоя)

Зависимая переменная: категория состояния	Групповая (независимая) переменная: пробная площадь (4 ПП)
	Критерий Краскела – Уоллиса: H (3, N = 609) = 132,53; p = 0,0001
Пробная площадь	Код	Допустимое N	Сумма рангов	Средний ранг
1	1	205	77989,50	380,44
2	2	77	30348,50	394,14
3	3	101	30287,50	299,88
4	4	226	47119,50	208,49

Таблица 5. Ранговый дисперсионный анализ по критерию Краскела – Уоллиса

(дифференциация ПП 1 и 2 Баболовского парка по категории состояния древостоя)

Зависимая переменная: категория состояния	Групповая (независимая) переменная: пробная площадь (2 ПП)
	Критерий Краскела – Уоллиса: H (1, N = 282) = 1,14; p = 0,286
Пробная площадь	Код	Допустимое N	Сумма рангов	Средний ранг
1	1	205	28 386,50	138,47
2	2	77	11 516,50	149,56

Таблица 6. Ранговый дисперсионный анализ по критерию Краскела – Уоллиса

(дифференциация ПП 1 и 2 Баболовского парка по диаметру ствола на высоте 1,3 м)

Зависимая переменная: диаметр ствола	Групповая (независимая) переменная: пробная площадь (2 ПП)
	Критерий Краскела – Уоллиса: H (1, N = 282) = 16,54; p = 0,0001
Пробная площадь	Код	Допустимое N	Сумма рангов	Средний ранг
1	1	205	31 455,50	153,44
2	2	77	8 447,50	109,71

Таблица 7. Итоговая таблица ранговых корреляций Спирмена между диаметром исследуемых деревьев, категорией состояния и основными вариантами поражения кроны грибами (Баболовский парк)

Зависимая переменная		Ранговые корреляции Спирмена для ПП
		1	2	3	4
Категория состояния		0,10	0,41	0,52	0,23
Степень поражения кроны грибами	Colpoma quercinum	0,02	0,50	0,50	0,30
	Vuilleminia comedens	0,09	0,49	0,52	0,33
	Erysiphe alphitoides	0,06	–	0,23	–

Таблица 8. Ранговый дисперсионный анализ зависимости между категорией состояния деревьев и диаметром ствола на высоте 1,3 м по критерию Краскела – Уоллиса для ПП 1 (Баболовский парк)

Зависимая переменная: категория состояния	Групповая (независимая) переменная: диаметр ствола
	Критерий Краскела – Уоллиса: H (1, N = 205) = 0,64; p = 0,422
Диаметр ствола	Код	Допустимое N	Сумма рангов	Средний ранг
< 50 см	101	108	10 801,00	100,01
> 50 см	102	97	10 314,00	106,33

Таблица 9. Ранговый дисперсионный анализ зависимости по критерию Краскела – Уоллиса между диаметром ствола на высоте 1,3 м и поражённостью Colpoma quercinum , Vuilleminia comedens , Erysiphe alphitoides для ПП 1 (Баболовский парк)

Зависимая переменная:	Групповая (независимая) переменная: диаметр ствола
поражённость	Код	Допустимое N	Сумма рангов	Средний ранг
Colpoma quercinum	Критерий Краскела – Уоллиса: H (1, N = 205) = 0,36; p = 0,548
> 50 см	101	108	11 374,00	105,31
< 50 см	102	97	9 741,00	100,42
Vuilleminia comedens	Критерий Краскела – Уоллиса: H (1, N = 205) = 0,04; p = 0,836
> 50 см	101	108	11 040,00	102,22
< 50 см	102	97	10 075,00	103,87
Erysiphe alphitoides	Критерий Краскела – Уоллиса: H (1, N = 205) = 1,60; p = 0,206
> 50 см	101	108	10 848,00	100,44
< 50 см	102	97	10 267,00	105,85

Таблица 10. Ранговый дисперсионный анализ зависимости между категорией состояния деревьев и диаметром ствола на высоте 1,3 м по критерию Краскела – Уоллиса для ПП 2 (Баболовский парк)

Зависимая переменная: категория состояния	Групповая (независимая) переменная: диаметр ствола
	Критерий Краскела – Уоллиса: H (1, N = 77) = 14,67; p = 0,0001
Диаметр ствола	Код	Допустимое N	Сумма рангов	Средний ранг
< 50 см	101	53	1731,00	32,66
> 50 см	102	24	1272,00	53,00

Таблица 11.

Зависимая переменная:	Групповая (независимая) переменная: диаметр ствола
пораженность	Код	Допустимое N	Сумма рангов	Средний ранг
Colpoma quercinum	Критерий Краскела – Уоллиса: H (1, N = 77) = 15,28; p = 0,0001
> 50 см	101	53	1 718,00	32,42
< 50 см	102	24	1 285,00	53,54
Vuilleminia comedens	Критерий Краскела – Уоллиса: H (1, N = 77) = 9,75; p = 0,002
> 50 см	101	53	1 791,50	33,80
< 50 см	102	24	1 211,50	50,48

Таблица 12. Ранговый дисперсионный анализ зависимости между категорией состояния деревьев и диаметром ствола на высоте 1,3 м по критерию Краскела – Уоллиса для ПП 3 (Баболовский парк)

Зависимая переменная: категория состояния	Групповая (независимая) переменная: диаметр ствола
	Критерий Краскела – Уоллиса: H (1, N = 101) = 17,47; p = 0,0001
Диаметр ствола	Код	Допустимое N	Сумма рангов	Средний ранг
< 50 см	101	42	1 550,50	36,92
> 50 см	102	59	3 600,50	61,03

Таблица 13. Ранговый дисперсионный анализ зависимости по критерию Краскела – Уоллиса между диаметром ствола на высоте 1,3 м и поражённостью Colpoma quercinum , Vuilleminia comedens , Erysiphe alphitoides для ПП 3 (Баболовский парк)

Зависимая переменная:	Групповая (независимая) переменная: диаметр ствола
поражённость	Код	Допустимое N	Сумма рангов	Средний ранг
Colpoma quercinum	Критерий Краскела – Уоллиса: H (1, N = 101) = 21,11; p = 0,0001
> 50 см	101	42	1 488,00	35,43
< 50 см	102	59	3 663,00	62,08
Vuilleminia comedens	Критерий Краскела – Уоллиса: H (1, N = 101) = 20,13; p = 0,0001
> 50 см	101	42	1 522,00	36,24
< 50 см	102	59	3 629,00	61,51
Erysiphe alphitoides	Критерий Краскела – Уоллиса: H (1, N = 101) = 0,78; p = 0,376
> 50 см	101	42	2 022,00	48,14
< 50 см	102	59	3 129,00	53,03

Таблица 14. Ранговый дисперсионный анализ зависимости между категорией состояния деревьев и диаметром ствола по критерию Краскела – Уоллиса для ПП 4 (Баболовский парк)

Зависимая переменная: категория состояния	Групповая (независимая) переменная: диаметр ствола
	Критерий Краскела – Уоллиса: H (1, N = 226) = 4,50; p = 0,025
Диаметр ствола	Код	Допустимое N	Сумма рангов	Средний ранг
< 50 см	101	208	23 059,50	110,86
> 50 см	102	18	2 591,50	143,97

Таблица 15. Ранговый дисперсионный анализ зависимости по критерию Краскела – Уоллиса между диаметром ствола и поражённостью Colpoma quercinum и Vuilleminia comedens для ПП 4 (Баболовский парк)

Зависимая переменная:	Групповая (независимая) переменная: диаметр ствола
пораженность	Код	Допустимое N	Сумма рангов	Средний ранг
Colpoma quercinum	Критерий Краскела – Уоллиса: H (1, N = 226) = 7,11; p = 0,008
> 50 см	101	208	22919,00	110,19
< 50 см	102	18	2732,00	151,78
Vuilleminia comedens	Критерий Краскела – Уоллиса: H (1, N = 226) = 4,54; p = 0,033
> 50 см	101	208	23055,50	110,84
< 50 см	102	18	2595,50	144,19

Таблица 16. Средние значения по пробным площадям со стандартными отклонениями (Отдельный (Нижний) парк)

Показатель	Пробная площадь
	ПП 1	ПП 2	Среднее по 2-м ПП
Количество деревьев, шт.	94	121	107,5
Ранг диаметра	4,71±1,75	5,21±1,34	4,96±1,91
Категория состояния, балл	2,32±0,31	2,1±0,31	2,21±0,43
Поражение Colpoma quercinum, балл	2,17±0,58	1,89±0,44	2,03±0,65
Поражение Vuilleminia comedens, балл	1,34±0,66	1,15±0,47	1,25±0,55

Таблица 17. Ранговый дисперсионный анализ по критерию Краскела – Уоллиса

(дифференциация ПП 1 и 2 Отдельного (Нижнего) парка по категории состояния древостоя)

Зависимая переменная: категория состояния	Групповая (независимая) переменная: пробная площадь (2 ПП)
	Критерий Краскела - Уоллиса: Н (1, N = 328) = 4,11; p = 0,043
Пробная площадь	Код	Допустимое N	Сумма рангов	Средний ранг
1	1	94	15 479,50	94,21
2	2	121	20 476,50	121,40

Таблица 18. Итоговая таблица ранговых корреляций Спирмена между диаметром исследуемых деревьев, категорией состояния и основными вариантами поражения (Отдельный (Нижний) парк)

Зависимая		Ранговые корреляции Спирмена для ПП
	переменная	1	2
Категория состояния		0,30	0,10
Степень поражения кроны грибами	Colpoma quercinum	0,31	0,09
	Vuilleminia comedens	0,29	0,07
	Erysiphe alphitoides	-0,03	-0,06

Таблица 19. Ранговый дисперсионный анализ зависимости между категорией состояния деревьев и диаметром ствола по критерию Краскела – Уоллиса для ПП 1 (Отдельный (Нижний) парк)

Зависимая переменная: категория состояния	Групповая (независимая) переменная: диаметр ствола
	Критерий Краскела - Уоллиса: Н (1, N = 175) = 12,05; p = 0,001
Диаметр ствола	Код	Допустимое N	Сумма рангов	Средний ранг
< 50 см	101	42	3 698,00	35,26
> 50 см	102	52	4 702,00	51,19

Таблица 20. Ранговый дисперсионный анализ зависимости по критерию Краскела – Уоллиса между диаметром ствола на высоте 1,3 м и поражённостью Colpoma quercinum и Vuilleminia comedens для ПП 1 (Отдельный (Нижний) парк)

Зависимая переменная: поражённость	Групповая (независимая) переменная: диаметр ствола
	Код	Допустимое N	Сумма рангов	Средний ранг
Colpoma quercinum	Критерий Краскела – Уоллиса: H (1, N = 174) = 19,16; p = 0,001
> 50 см	101	42	4 370,50	41,58
< 50 см	102	52	4 454,50	54,17
Vuilleminia comedens	Критерий Краскела – Уоллиса: H (1, N = 174) = 15,64; p = 0,001
> 50 см	101	42	3 755,50	38,66
< 50 см	102	52	4 669,50	52,99

Таблица 21. Ранговый дисперсионный анализ зависимости между категорией состояния деревьев и диаметром ствола на высоте 1,3 м по критерию Краскела – Уоллиса для ПП 2 (Отдельный (Нижний) парк)

Зависимая переменная: категория состояния	Групповая (независимая) переменная: диаметр ствола
	Критерий Краскела - Уоллиса: H (1, N = 153) = 1,55; p = 0,213
Диаметр ствола	Код	Допустимое N	Сумма рангов	Средний ранг
< 50 см	101	26	2300.00	45.60
> 50 см	102	95	7392.00	69.92

Таблица 22. Ранговый дисперсионный анализ зависимости по критерию Краскела – Уоллиса между диаметром ствола на высоте 1,3 м и поражённостью Colpoma quercinum и Vuilleminia comedens для ПП 2 (Отдельный (Нижний) парк)

Зависимая переменная: Групповая (независимая) переменная: диаметр ствола поражённость Код Допустимое N Сумма рангов Средний ранг Colpoma quercinum Критерий Краскела – Уоллиса: H (1, N = 153) = 1,24; p = 0,265 > 50 см 101 26 2000,00 35,60 < 50 см 102 95 6392,00 49,92 Vuilleminia comedens Критерий Краскела – Уоллиса: H (1, N = 150) = 0,07; p = 0,790 > 50 см 101 26 3062,00 44,21 < 50 см 102 95 5763,00 66,11 в пределах участков (см. табл. 1, 2), как правило, ограниченных дорожно-тропиночной сетью [5], по непровешенной ходовой линии. В процессе обследования на высоте 1,3 м от корневой шейки измеряли диаметр дерева мерной вилкой Mantax Black Haglof или, в отдельных случаях рулеткой

Richter. Высоту дерева определяли при помощи лазерного дальномера Nikon Forestry Pro. Возраст дерева, наличие скрытой гнили в древесине в полевых условиях устанавливали с использованием приростного (возрастного) трёхрезьбового бурава Haglof (500 мм/20”).

Образцы побегов с признаками усыхания и ослабления отбирали из кроны деревьев при помощи высотореза Fiskars UP84 с удлинительной штангой. Материал гербаризировали в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН (БИН РАН), дубликаты образцов передали на хранение в Санкт-Петербургский лесотехнический университет им. С.М. Кирова. Патогенные ксилотрофные грибы идентифицировали по ранее опубликованным методикам [6, 7].

При оценке состояния дубовых насаждений применяли визуальный подход, основанный на глазомерной оценке морфологических признаков с определением категорий состояния (в баллах). При обследовании нами была принята специализированная шкала категорий состояния дуба [8] с дополнениями [9, 10]. Кроме того, применялись следующие авторские шкалы.

• 1.    Поражённость ветвей и листвы кроны дуба черешчатого ключевыми фитопатогенными грибами учитывалась следующим образом:

• а)    поражённость ветвей кроны Colpoma quercinum : 1 балл – нижняя часть, поражено 5–10%; 2 балла – нижняя и частично средняя часть, 10–25%; 3 балла – средняя и частично верхняя часть, 25–40%;

4 балла – преимущественно верхняя часть, 40–60%; 5 баллов – 60–80%; 6 баллов – поражено более 80%;

• б)    поражённость ветвей кроны Vuilleminia comedens : 1 балл – нижняя часть, поражено 5–10%; 2 балла – нижняя и частично средняя часть, 10–15%; 3 балла – средняя и частично верхняя часть, 15–20%;

4 балла – преимущественно верхняя часть, 20–40%; 5 баллов – 40–60%; 6 баллов – поражено 60–80%;

• в)    поражённость листвы Erysiphe alphitoides : 1 балл – поражено 5–10%; 2 балла – до 25%; 3 балла – до 40%; 4 балла – до 55%;

• 2.    При наличии базидиом/раковых образований присваивался код: 1 – Laetiporus sulphureus ; 2 – Fomitiporia robusta ; 3 – Daedalea quercina ; 4 – ступенчатый рак, возбудитель Neonectria ditissima (= Nectria galligena ); 5 – поперечный надломовидный рак, возбудитель бактерия Pseudomonas quercina ; 6 – Inonotus dryophilus ; 7 – Armillaria lutea .

• 3.    При наличии дупел (поражённость гнилями) присваивался код: 1 – дупла по всей длине ствола, в том числе сквозные, гниющие сучья – стволовые гнили; 2 – дупла в комлевой части ствола, до 2 м по высоте ствола – комлевые гнили; 3 – некроз коры ствола – гниль корней.

• 4.    При наличии внешних патологий деревьев дуба присваивался код: 1 – крупные морозобойные трещины; 2 – сухобокость; 3 – прорость; 4 – обдир, ошмыг; 5 – наклон (кривизна) ствола; 6 – толстые скелетные ветви; 7 – облом вершины; 8 – облом скелетных ветвей; 9 – усыхание вершины; 10 – усыхание скелетных ветвей; 11 – изреженная крона; 12 – многочисленные водяные побеги; 13 – наплывы, каповые наросты.

5 баллов – поражено до 75%; 6 баллов – поражено ≥75%.

Статистическая обработка данных проводилась с использованием MS Excel, пакета Statistica 12.0 и специализированного программного обеспечения, разработанного на языке Python (библиотека Pandas). Ввиду того что данные представлены в интервальной шкале (ранги) и не подчиняются закону нормального распределения, для анализа применяли непараметрические тесты [11–13]. С целью корректного применения непараметрических тестов значения диаметров на высоте 1,3 м были приведены к рангам [4]:

По значениям диаметра ствола все исследованные деревья дуба черешчатого были разделены на две группы – «более 50 см» и «менее 50 см», или две экады (экологически обусловленные уклонения растения от «усреднённого» габитуса по одному признаку [14]): крупномерные деревья дуба черешчатого, приуроченные к более богатой и дренированной почве, обозначены нами как «эвтрофная» экада; мелкие деревья, связанные изначально с более бедной и обводнённой почвой – как «олиготрофная» экада [4].

Для сравнения этих групп использовали непараметрический дисперсионный анализ, или критерий Краскела – Уоллиса (англ. Kruskal – Wallis ANOVA by ranks или Kruskal – Wallis rank sum test). Статистически значимыми считали различия при p < 0,05 [15, 16]. Исследование взаимосвязи между двумя переменными осуществляли при помощи корреляционного анализа с использованием непараметрического коэффициента корреляции Спирмена (rs) при уровне значимости р ≤ 0,05 [11].

Результаты и обсуждение

Баболовский парк (г. Пушкин)

Территория парка расположена на отрогах денудационно-абразионного уступа обращённой к Неве моренной равнины, абрадированной

озёрно-ледниковыми водами. Изначально на слагающих её глинах и песчаниках произрастали леса южно-таёжного типа, но в настоящее время они почти все сведены (восстановленная растительность территорий – ельник черничный [17]). В музее-заповеднике «Царское село» сохранился Баболовский лесопарк (бывшие императорские охотничьи угодья), где в некоторой степени воспроизводятся особенности исходной растительности, представленной сырыми лугами и берёзовыми перелесками (таволговая серия типов леса). Данная растительность сформировалась на месте коренных лесов в ходе длительного антропогенного воздействия (финское хуторское хозяйство) и гидромелиоративных мероприятий, проводимых в течение последних двух столетий.

В Баболовском парке на 4-х пробных площадях было обследовано 609 деревьев дуба че-решчатого, распределение деревьев по ПП было неравномерным. Средние значения показателей по пробным площадям со стандартными отклонениями, отражающими размах варьирования характеристик, приведены в табл. 3. Новым диагностическим фактором, проявляющимся в таёжной зоне, является ослабление листвы Erysiphe alphitoides (мучнистая роса дуба), зафиксированное на ПП 1 и 3. Анализ средних значений показывает, что все пробные площади значимо различаются между собой. На ПП 3 преобладают «эвтрофные» экады дуба черешчатого со средними значениями категории состояния, а на

ПП 4 возрастает роль «олиготрофной» экады. Древостой дуба на ПП 4 значительно отличается от древостоев на других ПП по категории состояния и в меньшей степени – по поражению ветвей Colpoma quercinum и Vuilleminia comedens .

Для оценки достоверности различий между ПП по категории состояния применяли дисперсионный ранговый анализ по критерию Краске-ла – Уоллиса (табл. 4).

Анализ показал, что данные на всех ПП нельзя рассматривать в качестве единой совокупности. Однако средние показатели рангов на ПП 1 и 2 по категории состояния сходны, что потребовало дополнительного исследования по этим двум пробным площадям (табл. 5).

Дополнительный анализ подтвердил отсутствие статистически значимых различий между ПП 1 и 2 по категории состояния. В то же время критерий Краскела – Уоллиса выявил существенные различия между данными участками в зависимости от диаметра стволов (группы «более 50 см» и «менее 50 см»), что вполне ожидаемо исходя из генерализации средних значений (табл. 6, рис. 1).

Установлено, что все пробные площади Баболовского парка характеризуются уникальными показателями фитопатологического состояния, в связи с чем их следует анализировать раздельно. Для оценки взаимосвязи между диаметром дуба черешчатого, его состоянием и степенью поражения грибами ( Colpoma quercinum, Vuilleminia

Категория состояния, балл

ПП

Медиана        25%–75%        Мин.-Макс.

Рис. 1. Диаграмма размаха (boxplot) распределения диаметров стволов на высоте 1,3 м в зависимости от категории состояния деревьев на ПП 1 и 2 (критерий Краскела – Уоллиса)

comedens, Erysiphe alphitoides ) был проведён ранговый корреляционный анализ Спирмена.

Анализ выявил статистически значимые корреляции между диаметром, состоянием и поражённостью деревьев на большинстве пробных площадей, за исключением ПП 1. В табл. 7 выделены значения, демонстрирующие статистически значимую корреляцию между диаметром и степенью поражённости ключевыми патогенами на ПП 2, 3 и 4, где наблюдаются различия между «эвтрофной» (> 50 см диаметра) и «олиготрофной» (< 50 см диаметра) экадами дуба черешчатого по тем или иным параметрам.

Наиболее сильная (тесная) связь с диаметром дерева отмечается на ПП 3: для категории состояния r_s составляет 0,52; для поражения кроны Colpoma quercinum и Vuilleminia comedens – 0,50– 0,52. Выявлена умеренная корреляция диаметра дерева с поражением Erysiphe alphitoides , что не отмечается на остальных ПП. Для ПП 2 также установлена статистически значимая корреляция (r_s = 0,41) между диаметром дерева на высоте 1,3 м и категорией состояния. Значения корреляции по поражению кроны Colpoma quercinum и Vuilleminia comedens близки к значениям ПП 3.

На ПП 4 корреляция диаметра дерева на высоте 1,3 м с категорией состояния (r_s = 0,23) и поражением коры ветвей Colpoma quercinum и Vuilleminia comedens (r_s = 0,30–0,33) ниже, чем на других пробных площадях.

Для выявления более значимых корреляций мы провели ранговый дисперсионный анализ по критерию Краскелла – Уоллиса для рассматриваемых ПП и определили связь между размерной категорией деревьев и их состоянием (при p > 0,05 толщина, по сути, не связана с категорией состояния).

На ПП 1 статистически значимая зависимость между диаметром деревьев и их категорией состояния, а также поражением кроны грибами Colpoma quercinum и Vuilleminia comedens отсутствует (табл. 8, 9).

На ПП 2 дифференциация по диаметру ствола на высоте 1,3 м влияет на категорию состояния и поражение ветвей кроны Colpoma quercinum и Vuilleminia comedens (табл. 10, 11).

На ПП 3 по критерию Краскела – Уоллиса выявлены статистически значимые различия по

состоянию «эвтрофных» и «олиготрофных» экад дуба черешчатого и степени поражения Colpoma quercinum и Vuilleminia comedens . В то же время мучнистая роса ( Erysiphe alphitoides ) распределена по деревьям различных экад достаточно равномерно (табл. 12, 13).

На ПП 4 на статистически достоверном уровне выявлено различие между «эвтрофными» и «олиготрофными» экадами дуба по категории

состояния, поражению кроны Colpoma quercinum и Vuilleminia comedens (табл. 14, 15).

Различия в силе связи между биоморфоло-гическим статусом деревьев и их устойчивостью на разных ПП обусловлены неоднородностью почвенно-гидрологических условий. Самые неблагоприятные условия для дуба черешча-того сформировались на ПП 1, расположенной в наиболее низинной части парка, вдоль

Ранговый дисперсионный анализ зависимости по критерию Краскела – Уоллиса между диаметром ствола на высоте 1,3 м и поражённостью Colpoma quercinum и Vuilleminia comedens для ПП 2 (Баболовский парк)

Крайней дороги. Данный участок представлен берёзово-ивовым сообществом с преобладанием таволги на переходных торфяниках. Травостой типичен для заболоченных закустаривающихся лугов – осоки, таволга вязолистная. Дренажная система, восстановленная в 1960-е гг., пришла в негодность, вследствие чего деревья, приуроченные к различным элементам мезорельефа, на сегодняшний день оказались в одинаково неблагоприятных условиях. Из-за постоянного переувлажнения почвогрунтов (включая летний период) и застойного водного режима корневая система дуба преимущественно поверхностная. На территории ПП 1 требуется проведение комплексных гидромелиоративных мероприятий. На ПП 3, расположенной в наиболее дренированной части Баболовского парка (вблизи канала, связанного с Таицким водоводом), наблюдается самая тесная связь между биоморфологическим статусом деревьев и их устойчивостью. Дубы здесь характеризуются наивысшим классом бонитета, а биоморфологическая дифференциация, в связи с приуроченностью к различным элементам микро- и мезорельефа, наиболее выражена.

Отдельный (Нижний) парк (г. Пушкин)

Этот парк, как и Баболовский, расположен в пределах Приневской низменности с характерным террасированным рельефом. Парк разбит у подножья абразионно-денудационного уступа, который разделяет приподнятую морскую

абразионную равнину на моренном цоколе и низкую песчаную озёрно-ледниковую равнину (перепад высот составляет 25 м). Дренаж центральной части парка обеспечивается двумя действующими каналами глубиной 2 м [18]. Для проведения фитопатологического обследования на территории парка были заложены две пробные площади: ПП 1 (с пониженным дренированием) и ПП 2 (с повышенным дренированием). Всего в Отдельном (Нижнем) парке на 2-х пробных площадях было обследовано 215 деревьев дуба черешчатого. Средние значения основных параметров и их стандартные отклонения представлены в табл. 16.

Так как средние показатели, выявленные на исследованных объектах, достаточно близки, следует оценить, можно ли рассматривать данные на двух ПП как одну совокупность. Анализ по критерию Краскела – Уоллиса выявил, однако, статистически значимые различия между пробными площадями по категории состояния (p < 0,05), что не позволяет рассматривать их как единую совокупность (табл. 17, рис. 2).

Минимальное среднее значение ранга, соответствующее наилучшему состоянию древостоя, зафиксировано на ПП 1. Для выявления связи между диаметром стволов дуба и категориями их состояния, а также степенью поражения Colpoma quercinum , Vuilleminia comedens и Erysiphe alphitoides был проведён ранговый корреляционный анализ по критерию Спирмена. Статистически значимая корреляция между диаметром и указанными факторами выявлена только на

Категория состояния, балл

ПП

Медиана        25%–75%        Мин.-Макс.

Рис. 2. Диаграмма размаха (boxplot) распределения диаметров стволов в зависимости от категории состояния деревьев на ПП 1 и 2 (критерий Краскела-Уоллиса)

ПП 1. На ПП 2 значимых связей не обнаружено (табл. 18). На ПП 1 наблюдаются достоверные различия между деревьями разных экад как по

общему состоянию, так и по уровню поражённости ключевыми патогенами.

На обеих ПП были зафиксированы поражения листвы Erysiphe alphitoides , но значимых корреляций не выявлено. Такая же картина наблюдалась и в Баболовском парке – будучи листовым патогеном, возбудитель мучнистой росы дуба равномерно распространяется по кронам деревьев различных экад.

Последующий анализ с использованием критерия Краскела – Уоллиса выявил различие между «эвтрофной» и «олиготрофной» экадами дуба по состоянию и поражённости ключевыми грибными патогенами только для ПП 1 (табл. 19, 20).

Для ПП 2 различий между экадами не выявлено: данные однородны (табл. 21, 22), т.е. деревья на пробной площади поражены ключевыми грибными патогенами равномерно по всем ступеням толщины.

Таким образом, ПП 1, характеризующаяся худшим дренажем, расположена в нижней части склона на плоской равнине и на удалении от дренажного рва – на участке наблюдается застойное увлажнение. На недренированных

частях ПП 2 увлажнение проточное, обусловленное стоком склоновых вод к местному базису эрозии (дренажному рву, ограничивающему ПП 2

с северо-востока). Как и в заболоченной части Баболовского парка, по мере разрушения дренажных систем наблюдается деградация древостоев. На

границе двух ПП проходит дубовая аллея, на которой сохранён ряд больных деревьев, включённых нами в учёт. В итоге средний балл фитосанитар-ного состояния деревьев в Отдельном (Нижнем) парке достаточно низкий и составляет 2,2.

Выводы

Фитопатологическое обследование дуба че-решчатого в парковых насаждениях у северной границы ареала позволило выявить следующие закономерности:

• 1.    В стабильных биогеоценозах отмирание ветвей у Quercus robur является механизмом адаптации [4, 6, 19, 20–22].

• 2.    Устойчивость дуба черешчатого к неблагоприятным факторам определяется почвенно-гидрологическим режимом местообитания. На основе анализа диаметра ствола (на высоте 1,3 м) выделены две экады: «эвтрофная» (> 50 см) и «олиготрофная» (< 50 см). Установлено, что «эвтрофная» экада демонстрирует более высокую резистентность к деградации кроны. Высокая корреляция между степенью некроза и диаметром ствола обусловлена конституциональными различиями этих экад и их неодинаковой реакцией на стрессовые факторы [23].

• 3.    Территория Баболовского парка, в связи с деградацией дренажных систем, нуждается в проведении комплексных гидромелиоративных мероприятий. Исключение составляет лишь участок вблизи насыпи, связанной со старым Таиц-ким водоводом, где состояние дуба черешчатого указывает на благоприятные почвенно-гидрологические условия.

• 4.    Территория Нижнего парка находится в критическом фитопатологическом состоянии из-за значительного переувлажнения. Здесь также необходимы масштабные мелиоративные работы. При этом присутствие «эвтрофных» экад дуба черешчатого указывает на наличие участков, благоприятных для паркового строительства.

• 5.    На обследованном участке южной тайги непрерывное возобновление дуба черешчатого происходит преимущественно в антропогенно-преобразованных сообществах. При создании парковых насаждений севернее плакорной границы Quercus robur ключевыми задачами являются поддержание дренажной системы и отбор «эвтрофных» экад.

• 6.    Разработка методики разграничения естественного и культигенного ареалов дуба на северном пределе его распространения позволит эффективнее охранять уязвимые природные местообитания этого вида.