Фитопланктон реки Большая Кокшага: таксономический состав, эколого-географическая характеристика, сезонная динамика

Большая Кокшага, река в Кировской области и республике Марий Эл, левый приток Волги. Длина реки 288 км, скорость течения 4 км/ч, глубина от 0.3 м до 3.5 м в заводях, ширина от 30 до 60 м. Площадь бассейна 6330 км2. Питание снеговое и дождевое. Замерзает в начале ноября, вскрывается в апреле. Сплавная.

Река берет начало на луговой равнине Кировской области, проходит через болота с тростниковыми зарослями, лиственные леса, сосновые боры. Русло реки песчаное, много плесов и перекатов.

Большая Кокшага является одной из самых экологически чистых рек в Европейской части России. В среднем течение реки расположен заповедник «Большая Кокшага», созданный в 1993 г.

Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти

В 1984 г. проводились наблюдения за состоянием фитопланктона реки Большая Кокшага на различных участках. С этой целью отбирали поверхностные пробы с июля по октябрь в месте впадения ее в водохранилище и в верховье.

Пробы отбирали и обрабатывали по стандартным гидробиологическим методикам, подробно описанным нами ранее (Тарасова, 2007). Всего было отобрано и обработано 6 проб.

Всего в составе фитопланктона р. Большая Кокшага было встречено 124 таксона водорослей, рангом ниже рода, относящихся к 8 отделам, 12 классам, 17 порядкам, 29 семействам, 59 родам (табл. 1). Наибольшим видовым разнообразием отличался отдел зеленых водорослей, в составе которого сосредоточено 51 %. Соответственно далее следовали диатомовые (29 %), синезеленые (6 %), эвгленовые (5 %), криптофитовые (3 %), золотистые, желтозеленые и динофитовые водоросли (по 2 %). На долю двух наиболее разнообразных отделов водорослей (зеленые и диатомовые) приходится 79 % общего видового разнообразия альгофлоры планктона. Это выше, чем в водохранилищах Волги (от 64 в Куйбышевском до 75 % в Угличском) (Тарасова, 2005).

Таблица 1 Таксономическая структура альгофлоры планктона реки Большая Кокшага

Отдел	Число				Число таксонов
	классов	порядков	семейств	родов	видовых	внутривидовых	Всего
Сyanophyta	2	3	3	6	7	0	7
Chryzophyta	1	2	2	2	2	0	2
Bacillariophyta	2	4	8	13	32	4	36
Xanthophyta	1	1	1	1	2	0	2
Cryptophyta	1	1	1	3	4	0	4
Dinophyta	1	1	1	2	3	0	3
Euglenophyta	1	1	1	3	4	2	6
Chlorophyta	3	4	12	29	60	4	64
Итого	12	17	29	59	114	10	124

Перечень зарегистрированных видов, их таксономическая принадлежность и эколого-географические характеристики приведены ниже.

ОТДЕЛ CYANOPHYTA

КЛАСС CHROOCOCCEAE

Порядок Chroococcales

Семейство Merismopediaceae

Merismopedia punctata Meyen – П, к, И, Ин, о-α, 1.9.

Microcystis aeruginosa Kütz. emend. Elenk. – П, к, И, Ал, β, 2.0.

КЛАСС HORMOGONIOPHYCEAE

Порядок OscillatorialesСемейство Oscillatoriaceae

Borzia trilocularis Cohn – Л.

Phormidium foveolarum (Mont.) Gom. – Л, к, И, α, 3.0.

P. mucicola Hub. – Э, к, И, о-β, 1,5.

Порядок NostacalesСемейство Anabaenaceae

Anabaena flos-aquae (Lyngb.) Bréb. – П, к, И, β, 2.0.

Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs - П, к, И, β, 2.2.

ОТДЕЛ CHRYSOPHYTA

КЛАСС CHRYSOPHYCEAE

Порядок ChromylinadalesСемейство Chrysococcaceae

Kephyrion rubri-claustri Conrad – Б, б, И, о, 1.3.

Порядок OchromonadalesСемейство Dinobryonaceae

Dinobryon divergens Imhof – П, к, И, Ин, о-α, 1.8.

ОТДЕЛ BACILLARIOPHYTA

КЛАСС CENTRIPHYCEAE

Порядок ThalassiosiralesСемейство Stephanodiscaceae

Cyclotella meneghingiana Kütz. – П, к, Гл, Ал, α-β, 2.6.

Stephanodiscus makarovae Genkal – П, к, И, Ин.

S. hantzschii Grun. – П, к, И, Ал, α-β, 2.7.

Порядок MelosiralesСемейство Melosiraceae

Melosira varians Ag. – П, к, Гл, Ал, о-α, 1.85.

Класс PENNATOPHYCEAE

Порядок AraphalesСемейство Fragilariaceae

Asterionelle formosa Hass. – П, к, И, β-о, 1.6.

Порядок RaphalesСемейство Naviculaceae

Caloneis amphisbaena (Bory) Ehr. – Б, к, И, Ал, β-α.

C. silicula (Ehr.) Cl. – Б, к, И, Ал, о-α, 1.8.

Navicula capitata Ehr. – Л, к, И, Ал, β-α, 2.4 .

N. cryptocephala Kütz. – Б, к, И, Ал, β-α, 2.5.

N. exigua (Greg.) Grun. – Пл - Б, к, И, Ал, о-β, 1.4.

N. halophila (Grun.) Cl. – Л, к, Гл.

N. menisculus Schum. – Б, к, Гл, Ал.

N. placentula (Ehr.) Grun. var. rostrata A. Mayer – Б, б, И, Ал.

N. platystoma Ehr. – Б, к, И.

N. pseudoanglica Lange-Bertalot – Б, к, И, Ал, β.

N. pupula Kütz. – Б, к, Гл, о-α, 1.9.

N. radiosa Kütz. – Б, к, И, β, 2.0

N. rhynchocephala Kütz. – Л, к, И, Ал, α.

Семейство Achnanthaceae

Achnanthes exigua Grun. – Б, к, Ал, β.

Cocconeis placentula Ehr. – О, к, Ог, Ин, β-о, 1.6.

Семейство Cymbellaceae

Amphora delicatissima Krasske – Б, к, Мг.

А. ovalis (Kütz.) Kütz. – Б, к, Ог, Ал, β-о, 1.7.

A. veneta Kütz. – Б, к.

Семейство Epithemiaceae

Epithemia sorex Kütz. – Л, к, Гл, Ал, β-о, 1.6.

Семейство Nitzschiaceae

Nitzschia acicularis (Kütz.) W. Sm. – П, к, И, Ал, β-α, 2.4.

N. linearis (Ag.) W. Sm. – Б, к, И, Ал, о-β, 1.5.

N. palea (Kütz.) W. Sm. var. palea – Л, к, И, Ал, α-β, 2.7.

N. palea var. debilis (Kütz.) Grun. – Б, а, Гб, Ин, о.

N. paleacea Grun. – Б-П, к, И, Ал, α-β, 2.6.

N. sublinearis Hust. – Б, б, И, Ин, о-β.

Семейство Surirellaceae

Cymatopleura elliptica (Bréb.) W. Sm. – Л, к, И, Ал, о-α, 1.8.

• C.    solea (Bréb.) W. Sm. – Л, к, Ал, β, 2.2.

Отдел XANTHOPHYTA

Класс HETEROCOCCOPHYCEAE

Порядок HETEROCOCCALES

Семейство Pleurochloridaceae

Goniochloris fallax Fott – П, к, Ог, Ин, β, 2.1.

G. mutica (A. Br.) Fott – П, к, Ог, Ин, о-α, 1.9.

ОТДЕЛ CRYPTOPHYTA

КЛАСС CRYPTOMONADOPHYCEAE

Порядок Cryptomonadales

Семейство Cryptomonadaceae

Chroomonas acuta Uterm – П, к, И, β, 2.3.

Cryptomonas erosa Ehr. – П, к, Гл, Ин, β, 2.3.

• C.    marssonii Skuja – П, к, И, Ин, β-о, 1.7.

Rhodomonas pusilla (Bachm.) Javorn. – П, к, Ал, о-β, 1.5.

ОТДЕЛ DINOPHYTA

КЛАСС DINOPHYCEAE

Порядок Peridinales

Peridinopsis penardiiforme (Lind.) Bourrelly – П, к, И, Ин.

Peridinium cinctum (O. F. M.) Ehr. – П, к, β-о, 1.6.

P. umbonatum S tein – Б-П, к, Ац, о-β, 1.4.

ОТДЕЛ EUGLENOPHYTA

КЛАСС EUGLENOPHYCEAE

Порядок Euglenales

Семейство Euglenaceae

Euglena acus Ehr. var. longossima Defl. – Л, к, Ог, Ин.

• E. minima France – Л, о, 1.2.

Phacus parvulus Klebs – Л, к, И, Ин, β, 2.2.

P. pleuronectes (Ehr.) Duj. var. hamelii (All. Et Lef.) Popova – Л, к, И. Trachelomonas intermedia Dang. – П, к, И, Ин, β, 2.0.

T. scabra Playf. – Л, к, И, Ин, β, 2.0.

T. volvocina Ehr. – П, к, Гл, Ин, β, 2.0.

ОТДЕЛ CHLOROPHYTA

КЛАСС CHLOROPHYCEAE

Порядок ChlorococcalesСемейство Treubariaceae

Treubaria triappendiculata Bern. – П, к, И.

Семейство Hydrodictyaceae

Pediastrum biradiatum Meyen – П, к, И, Ин, о-α, 1.8.

Семейство Botryococcaceae

Dictyosphaerium anomalum Korsch. – П, К, И.

• D. pulcellum Wood – П, к, Ог, Ин, β-о, 1.7.

• D. subsolitarium van Goor – П, к, И.

Quadricoccus ellipticus Hortob – П-Б, к, И.

Семейство Radiococcaceae

Eutetramorus planctonicus (Korsch.) Bourrelly – П, к, И.

Семейство Oocystaceae

Lagerheimia genevensis (Chod.) Chod. – П, к, И, β, 2.2.

Oocystis borgei Snow – П, к, И, Ин, β-о, 1.7.

O. lacustris Chod. – П, к, Ог, β-о, 1.6.

O. submarina Lagerh. – П, к, Гл.

Семейство Chlorellaceae

Chlorella vulgaris Beij. – П, к, Ин, α, 3.1.

Hyaloraphidium arcuatum Korsch. – Л, И.

H. contortum Pasch. – П, к, И.

Kirhneriella lunaris (Kirchn.) Moeb. – П, к, И, β, 2.2.

K. obesa (W. West) Schmidle – П, к, И, β, 2.2.

Monoraphidium arcuatum (Korsch.) Hind. – П, к, И, β, 2.1.

M. circinale (Nyg.) Nyg. – П, И, Ал.

M. griffithii (Berk.) Kom.-Legn. – П, к, И, β, 2.3.

M. irregulare (G. M.Sm.) Kom.-Legn. – П, к, И, Ин.

M. minutum (Näg.) Kom.- Legn. – П, к, И, Ал, β-α, 2.5.

Raphidocelis dunubiana (Hind.) Marv. et al. – П.

R. sigmoidea Hindàk –П.

R. subcapitata (Korsch.) Nyg. – П-Б.

Selenastrum gracilis Reinsch - П-О, к, И, Ин, о-α, 1.9.

Siderocelis ornata (Fott) Fott – Л, к, И, β, 2.2.

Tetraedron incus (Teil.) G. M. Sm. – П, И, Ал, β.

T. minimum (A. Br.) Hansg. – П, к, И, β, 2.1.

Семейство Coelastraceae

Actinastrum hantzschii Lagerh. – П, к, И, β.

Coelastrum microporum Näg. in A. Br. – П, к, И, Ин, β, 2.1.

Coelastrum sphaericum Näg. – П, к, И, Ин.

Семейство Scenedesmaceae

Crucigenia tetrapedia (Kirchn.) W. et G. S. West – П, к, И, Ин, β, 2.1.

Crucigeniella apiculata (Lemm.) Kom. – П, к, И, β, 2.3.

Didymocystis inermis (Fott) Fott – П, к, И, о-β, 1.5.

• D.    planctonica Korsch. - Пл - П, к, И, β, 2.1.

Komarekia appendiculata (Chod.) Fott – П.

Scendesmus bicaudatus Deduss. – П.

S. caudo-aculeatus Chod. var. caudo-aculeatus – П, к, И, Ин.

S. caudo-aculeatus var. spinosus (Deduss.) Pankow – П.

S. denticulatus Lagerh. var. denticulatus – П, к, И, Ин, β, 2.1.

S. denticulatus Lagerh. var. linearis Hansg. – П, И, Ин, β.

S. ellipticus Corda – П, к, β.

S. gutwinskii Chod. – П, к, И, о-β, 1.4.

S. falcatus Chod. – П, к, Ог, Ал, , β, 2.0.

S. intermedius Chod. var. intermedius – П, к, И, Ин.

S. intermedius var. bicaudatus Hortob. – П, к, Ин, β.

S. microspina Chod. – П, к, Ин.

S. protuberans Fritsch. – П, к, И, Ин.

S. quadricauda (Turp.) Brèb. – П, к, Ог, Ин, β, 2.1.

S. sempervirens Chod. – П, к, И, Ин.

Tetrastrum glabrum (Roll) Ahlstr. et Tiff. – П, к, И, Ин, о-α, 1.8.

T. staurogeniaeforme (Schröd.) Lemm. – П, к, И, β, 2.2.

КЛАСС СHLAMYDOPHYCEAE

Порядок Chlamydomonadales

Семейство Chlamydomonadaceae

Chlamydomonas asymmetrica Korsch. – П.

• C.    conferta Korsch. – П.

C. debaryana Gorosch. var. atactogama (Korsch.) Lerloff – П, к, И.

• C.    globosa Snow – П, к, Ог, Ин, о-α, 1.9.

• C.    monadina Stein – П, к, И. β-α, 2.4.

• C.    parietaria Dill - β, 2.1.

• C.    simplex Pasch. – β-ρ, 2.8.

Gloeomonas mucosa (Korsch.) Ettl – П, Гб, Ин.

Семейство Phacotaceae

Pteromonas torta Korsch. – П, к, И.

Порядок Volvocales

Семейство Volvocaceae

Eudorina elegans Ehr. – П, к, И, β, 2.2.

Pandorina morum (Müll.) Bory – П, к, И, β, 2.1.

Класс ULOTRICHOPHYCEAE

Порядок ULOTRICHALESСемейство Ulotrichaceae

Koliella longiseta (Vischer) Hind. – П-О, к, И, β, 2.1.

Обозначения: М е с т о о б и т а н и е: П - планктонный, Л – литоральный, О – обитатель обрастаний, Э – эпифит, Б – бентосный, Б-П – бентосно-планктонный, П-Б – планктонно-бентосный. Р а с п р о с т р а н е н и е: к – космополит, а – альпийский, б – борельный. Г а л о б н о с т ь: Гб – галофоб, Ог – олигогалоб, Мг – мезогалоб, Гл – галлофил, И - индифферент.

О т н о ш е н и е к рН: Ац – ацидофил+ацидобионт, Ин – индифферент,

Ал – алкалифил+алалибионт, С а п р о б н о с т ь: о – олигосапроб, о-β – олиго-бетамезосапроб, β-о – бета-олигосапроб, о-α –олиго-альфамезосапроб, β –бета-мезосапроб, β-α – бета-альфамезосапроб, α-β – альфа-бетамезосапроб, β-ρ – бета-полисапроб, α – альфа-мезосапрб.

Ввиду слабой изученности состава альгофлоры планктона водотока, выделяя в ее составе «ведущие» (Толмачев, 1986) порядки, семейства, роды мы относили к таковым те, в составе которых регистрировалось пять и более таксонов водорослей, рангом ниже рода.

К «ведущим» из 17 относятся 4 порядка, а именно: Chlorococcales, из отдела зеленых водорослей, включающий в себя 42 % от общего числа их видов, разновидностей и форм; за ним следует порядок Raphales, из отдела диатомовых, в который входят соответственно 22 %. Следующие за ними по числу таксонов, рангом ниже рода, порядок Euglenales содержит 6, а порядок Chlamydomonadales, из отдела зеленых водорослей 5 % от общего числа видовых и внутривидовых таксонов.

К «ведущим» семействам относятся 6 из 29 зарегистрированных (Sce-nedesmaceae, Chlorellaceae, Chlamydomonadaceae из отдела зеленых; Navi-culaceae и Nitzschiaceae из отдела диатомовых; Euglenaceae из отдела эвгленовых водорослей). В сумме в них сосредоточено 61 % от общего числа таксонов водорослей, рангом ниже рода. Семейство Scenedesmaceae включат в себя 17 % от общего числа видов, разновидностей и форм водорослей, встреченных в Большой Кокшаге, соответственно Chlorellaceae 14 %, Naviculaceae 12 %, Chlamydomonadaceae 7 %, Euglenaceae 6 %, Nitz-schiaceae 5 %.

Таблица 2

Распределение числа видов, разновидностей и форм в альгофлоре планктона реки Большая Кокшага по эколого – географическим группам

Группа	Число таксонов	Процент	Группа	Число таксонов	Процент
по местообитаниям			по отношению к рН
Планктонный	77	66	Ацидофил+	1	2
Бентосный	19	16	Ацидобионт
Литоральный	15	12	Индифферент	34	56
Обрастатель	1	1	Алкалифил+	25	42
Эпифит	1	1	Алкалибионт
Бентосно-	2	2	Всего	60	100
планктонный			по отношению к солености воды
Планктонно-	2	2	Галофоб	2	2
бентосный			Олигогалоб	8	9
Всего	117	117	Мезогалоб	3	3
			Галофил	10	10
по распространению			Индифферент	69	75
Космополит	94	96	Всего	92	100
Альпийский	1	1
Бореальный	3	3
Всего	98	100

К «ведущим» родам относятся Scenedesmus, Chlamydomonas из отдела зеленых водорослей; Navicula и Nitzschia из отдела диатомовых. Они включают в себя в сумме 32 % видовых и внутривидовых таксона водорослей, зарегистрированных в реке. Роды Scenedesmus и Navicula содержат 11 и 10 % от общего таксономического разнообразия альгофлоры планктона; Chlamydomonas и Nitzschia соответственно 6 и 5 %.

Достаточно велико количество таксономических единиц, представленных одним видом (24 % порядков, 31 % семейств, 52 % родов).

Эколого-географический анализ показал, что альгофлора планктона р. Большая Кокшага представлена, в основном, планктонными организмами

(66 % от числа таксонов водорослей, для которых известно их местообитание); широко распространенными (виды-космополиты составляют 96 % от числа водорослей, для которых известно географическое распространение); индифферентными по отношению к солености вод и ее рН (соответственно 75 и 56 % от числа видов, для которых известно их отношение к этим показателям) (табл.2).

Таблица 3

Численность (млн кл/л), биомасса (мг/л) фитопланктона реки Илеть и состав доминирующего по этим показателям комплексов видов водорослей в 1984 г.

Верх реки		Устье реки
Численность, доминирующие по численности виды	Биомасса, доминирующие по биомассе виды	Численность, доминирующие по численности виды	Биомасса, доминирующие по биомассе виды
2.24	Ию 0,71	ль 2	0,55
Dictyosphaerium	Stephanodiscus	Dictyosphaerium	Stephanodiscus
subsolitaria, Coela-	hantzschii	subsolitaria, Mono-	hantzschii
strum sphaericum -	Авг	raphydium irregulare уст 1.4 Chlamydomonas glo-bosa,     Tetrastrum	1.12 Cymatopleura ellip-tica, Caloneis am-
0,74	Сент 0,46	glabrum ябрь 1,11	phisbaena, Chlamy-domonas globosa 0,62
Aphanizomenon flos-	Stephanodiscus	Aphanizomenon flos-	Nitzschia linearis,
aquae	hantzschii,	aquae, Crucigeniella	Stephanodiscus
-	Nitzschia linearis, Chlamydomonas simplex, C. monadina Окт	apiculata брь 0,24 Dictyosphaerium subsolitaria, Scene-	hantzschii, 0,71 Peridinium umbona-tum, Euglena acus
		desmus gutwinskii	var. longissima, Na-vicula radiosa, Ca-loneis silicula

Из 124 таксонов водорослей, рангом ниже рода, зарегистрированных нами в реке Большая Кокшага, 83 (67 % от общего видового состава аль-гофлоры планктона) являются индикаторами различной степени органического загрязнения водотока (видами-сапробионтами). Наибольшее их число (48 %) относилось к показателями β-мезосапробной зоны. На долю видов, являющихся показателями низкой степени органического загрязнения (от олиго- до олиго-α-мезосапробов), приходилось 36 % от числа видов- индикаторов, а на долю видов, предпочитающих воды с высокой степенью органического вещества (от β-α до ρ-сапробов) всего 16 %.

Изменения численности, биомассы фитопланктона в течение биологического сезона, а так же состав доминирующего по этим показателям комплекса видов водорослей, к которому мы относили виды, численность и биомасса которых составляли 10 % и более от общей, представлены в табл. 3. В составе доминирующих комплексов, в основном, представители отделов зеленых и диатомовых водорослей. Синезеленые, вызывающие «цветение» воды, преобладали и в верховье реки и ее устье только в сентябре и лидировали только по численности.

Среднесезонная биомасса фитопланктона составила 0,7 мг/л, что позволяет отнести воду реки Большая Кокшага ко второму классу качества, разряду 2б «вполне чистая» (Оксиюк и др., 1993). Коэффициент сапробно-сти по численности изменялся в течение сезона от 1,9 до 2,3; по биомассе – от 1,9 до 2,4. Среднее его значение по численности составило 2,0, а по биомассе 2,1. По этому показателю вода реки Большая Кокшага может быть отнесена к третьему классу качества, разряду 3а «достаточно чистая» или 3 б «слабо загрязненная», β-мезосапробной категории трофности, разряду «мезотрофно-эвтрофная».

В верховье реки было зарегистрировано 68 таксонов водорослей рангом ниже рода, в ее устье – 108. Возможно, это связано стем, что в верхнем участке реки было отобрано 2 пробы, а в месте ее впадения в водохранилище – 4. Коэффициент видового сходства Серенсона, рассчитанный для устья реки и ее верховья, достаточно высок – 59 %.

Таким образом, на основании изложенного материала можно сделать следующие выводы:

• 1.    По результатам исследований 1984 г. альгофлора планктона реки Большая Кокшага представлена124 таксонами водорослей, рангом ниже рода, относящихся к 8 отделам, 12 классам, 17 порядкам, 29 семействам, 59 родам. Наибольшим видовым разнообразием отличались отделы зеленых и диатомовых водорослей.

• 2.    В эколого-географическом отношении водоросли р. Большая Кок-шага представлены в основном, планктонными организмами, широко распространенными, индифферентными по отношению к солености вод и ее рН.

• 3.    Количественное развитие фитопланктона в реке обусловлено активной вегетацией диатомовых и зеленых водорослей.

• 4.    Воду реки Большая Кокшага можно отнести в зависимости от среднесезонной биомассы фитопланктона ко второму классу качества, а в зависимости от коэффициента сапробности, рассчитанного для фитопланктона, к третьему классу качества.