Фитопланктон слабоминерализованных карстовых озер юга лесостепного Поволжья

Карстовые озера – популярный, по причине малой изученности, объект системных экологических исследований научных коллективов Поволжья [1, 2]. Среди них особое внимание привлекают слабоминерализованные озера, фитопланктон которых до последнего времени был практически не изучен, так как исследовались в основном высокоминерализованных водоемы с сульфатным классом воды [3]. Дополнительный интерес вызывает состав и экология видов, обитающих в анаэробных условиях гиполимниона стратифицированных озер [4, 5, 6], в том числе образовавшихся и в карстовых воронках. Цель работы – на первом этапе по совокупности основных показателей развития фитопланктона определить различие (сходство) исследованных карстовых озер, неодинаковых по морфометрическим и гидрохимическим характеристикам.

Карстовые озера – Золотенка, Серебрянка, Малое Карстовое и Бездонное расположены на территории Жигулевской карстующейся возвышенности Самарской Луки. Озера Золотенка, Серебрянка находятся в лесном массиве, М. Карстовое и Бездонное – на открытом пространстве, их разделяет расстояние порядка 50 м. Это бессточные малые водоемы площадью от 0,02 (М. Карстовое) до 0,14 км2 (Бездонное) [7].

Золотенка и Бездонное – эпизодически (?) пересыхающие озера. Если глубина оз. Золотенка в июне 2002 г. составляла 5,1 м, то к осени она снизилась до 3,5 м, а в мае 2006 г. вода обнаружилась только на дне воронки. В оз. Бездонное в 2002 г. глубина уменьшалась от 7,5 до 4,0 м, в июле 2003 г. озеро высохло. В оз. Серебрянка она менялась в пределах 0,5-1,1 м, в оз. М. Карстовое - 2,0-3,8 м. Прозрачность воды самой низкой была в оз. М. Карстовое – 0,2-0,4 м, в мелководном оз. Серебрянка – от 0,6 м до дна. В озерах Золотенка и Бездонное варьировала в близких пределах 0,6-1,25 и

Горохова Ольга Геннадьевна , младший научный сотрудник группы фитопланктона. Паутова Валентина Николаевна , кандидат биологических наук, заведующая группой фитопланктона.

0,5-1,05 м соответственно. Температура воды в 2002 г. повышалась к июлю до 24,5-27,5 0С, а в августе резко снижалась до 12-15 0С.

С мая по август в озерах (кроме оз. Серебрянка) наблюдалась термическая стратификация, в придонном слое – анаэробная зона [8]. В гидрохимическом отношении исследованные озера объединяет мягководность и слабая минерализация их вод (озера Золотенка и Серебрянка – очень мягководные и очень слабоминерализованные). В 2002 г. сумма ионов в поверхностном слое воды была не более 58 мг/л в оз. Золотенка, 38 мг/л в оз. Серебрянка, 130 мг/л в оз. М. Карстовое и 163 мг/л в оз. Бездонное. Мало чем отличается от этих значений и минерализация придонного слоя. Соотношение ионов в озерах неодинаково. В этом плане особенно выделяется слабозакисленное оз. Золотенка, которое относится к сульфатному классу вод с преобладанием кальция. Весной к сульфатному классу относились и слабозакисленные воды оз. Серебрянка, в другие месяцы – к гидрокарбонатному с нейтральной средой. Из катионов преобладали ионы кальция и калия. Озера М. Карстовое и Бездонное – кальций-гидрокарбонатные, по величине рН в поверхностном слое вода в них от нейтральной до сильно щелочной, в придонном – от слабокислой до нейтральной. По цветности вод озера Золотенка и Серебрянка – мезополигумозные, Бездонное и М. Карстовое – олигомезогумозные.

Различаются водоемы и по трофическому уровню [9]. В оз. М. Карстовое максимальное содержание общего фосфора в поверхностном слое воды достигало 1,347 мг Р_общ./мл, Бездонное 0,451, Серебрянка 0,244, Золотенка 0,122 мг Р общ. /мл.

Развитие фитопланктона в озерах рассматривается по данным ежемесячных наблюдений в 2002 г. в поверхностном и придонном горизонтах в стратифицированных озерах и в поверхностном слое воды самого мелководного и нестратифицирован-ного оз. Серебрянка. Видовой состав – за весь период исследований с 2001 до 2006 г.

Общее число видов, разновидностей и форм водорослей в фитопланктоне озер и их распределение по отдельным систематическим группам приведено в таблице. Как видно, крайне низким разнообразие фитопланктона было в оз. Золотенка, где его состав определяли диатомовые, зеленые и золоти- стые водоросли. Из представителей сине-зеленых, достаточно хорошо представленных в других озерах, за все время наблюдений единично встречен лишь один вид – Lyngbya limnetica Lemm. Наиболее высоким флористическое разнообразие было в оз. Серебрянка, где основу альгофлоры планктона составляли зеленые, эвгленовые и диатомовые водо- росли. Фитопланктон озер Бездонного и М. Карстового отличался присутствием сине-зеленых водорослей в группе ведущих по видовому разнообразию отделов. Они делили третье место с эвглено-выми в оз. Бездонном и также третье место, но с диатомовыми в оз. М. Карстовое.

Таблица. Общее число видов и внутривидовых таксонов водорослей и их распределение по систематическим отделам в озерах Серебрянка (1), Бездонное (2), Малое карстовое (3), Золотенка (4)

Озеро	а м	л а © о и	л а о й © и	л © й И	а и	а © а о	а © Й 3	а © X	© £
1	31	97	15	42	18	10	15	4	232
2	26	104	21	20	6	10	9	4	200
3	15	94	15	35	6	8	3	4	180
4	28	16	1	5	14	8	3	1	76

Фитопланктон озер различался по удельному видовому богатству. Предельно низким оно было в оз. Золотенка – не более 11 видов, разновидностей и форм водорослей в пробе, в других озерах выше: М. Карстовое – до 36 (в придонном слое до 32), Бездонное – 47 (38), Серебрянка – до 54 в пробе.

Численность фитопланктона в озерах также варьировала в очень широких пределах (рис.). Наиболее высокой она была в оз. Бездонное, низкой – в оз. Золотенка. Первый сезонный максимум численности водорослей в поверхностном горизонте оз. Золотенка отмечался поздней весной (июнь), в озерах М. Карстовое и Серебрянка – в летний биологический сезон (июль), Бездонное – в осенний (август). Осенний пик регистрировался в озерах Бездонное (октябрь) и Серебрянка (сентябрь). В придонном горизонте всех озер, в отличие от поверхностного четко регистрировалось два близких по величине пика численности фитопланктона. Первый наблюдался в июне (оз. Золотенка и М. Карстовое) или в августе (оз. Бездонное), второй совпадал с периодом осенней гомотермии.

В слабозакисленном оз. Золотенка основу фитопланктона составляли фитофлагелляты. На протяжении большей части периода открытой воды – с при температуре 18 0С он был равен 7 млн кл./л (общая – 7,36 млн кл/л), в анаэробной придонной зоне в 7 раз ниже – 1 млн кл./л (общая – 1,1 млн кл./л). В сентябре-октябре золотистые водоросли в поверхностном слое воды не регистрировались, а в придонном отмечалось большое количество их цист – в сентябре до 0,99 млн кл/л.

Преобладающие в фитопланктоне водоросли относятся к широко распространенным видам, например, И.С. Трифонова [(1990)] выделяет их как массовые и в фитопланктоне озер Северо-Запада СССР. В мае доминировала Synura uvella Ehr., в июне-августе ее сменял Mallomonas caudata Iwan. В сентябре-октябре, после окончания вегетации золотистых водорослей лидирующую позицию при невысоком обилии занял Trachelomonas volvocina Ehr., который присутствовал в фитопланктоне с мая, но его численность не превышала 0,38 млн кл./л (июнь). Структура альгоценозов к осени упрощалась. В мае в числе содоминантов регистрировались Chrysococcus biporus Skuja., Dinobryon bavaricum Imhof, Mallomonas caudata, и Synura sp., в июне - Trachelomonas volvocina, в июле – Chrysococcus biporus, Trachelomonas volvocina. В сентябре-октябре содоминанты в мая до августа – золотистые водоросли, позднее – альгоценозах не отмечались.

эвгленовые.

Максимум численности золотистых водорослей наблюдался в июне. В поверхностном слое воды

А

I

В

II

III

IV

li1 i1 i1 i1 i 'I 1                                 2                              3                                 4 I I I I I I I I I II 5

Рис. Сезонная динамика численности (млн кл./л) основных систематических групп водорослей в фитопланктоне озер.

А – в поверхностном горизонте, В – в придонном. Озера: I – Бездонное, II – Малое Карстовое, III – Золотенка (в апреле, мае и июле пробы в придонном слое не отбирались), IV – Серебрянка. Отделы водорослей: 1 – диатомовые, 2 – зеленые, 3 – сине-зеленые, 4 – золотистые, 5 – эвгленовые

В мелководном оз. Серебрянка основу численности фитопланктона в начале его вегетации в слабозакисленной среде образовывали также фитофла-гелляты – c преобладанием золотистых. В апреле подо льдом численность золотистых водорослей составляла 0,28 млн кл./л, доминировал Chrysococcus biporus, ему сопутствовали крипто-фитовые (Cryptomonas ovata Ehr. и C. erosa Ehr.) и динофитовые (Peridinium palatinum Laut). Общая численность фитопланктона составляла 0,54 млн кл./л. Более интенсивное развитие золотистых водорослей наблюдалось в мае при температуре воды 10 0С. Их численность увеличилась до 1,76 млн кл./л (общая – 2,3 млн кл./л). Лидировал Dinobryon divergens Imhof с участием D. elegantissimum (Korsch.) Bourr., Trachelomonas volvocina и Oscillatoria limnetica Lemm. В июне, при прогреве воды до 16,4 0С, обилие золотистых водорослей снизилось почти в 8 раз – 0,2 млн кл./л, но общая численность сократилась только в 2,2 раза – до 1,1 млн кл./л, так как повысилось обилие эвгленовых, зеленых и динофитовых водорослей.

Доминировал Trachelomonas volvocina , в числе содоминантов отмечены Dictyosphaerium pulchellum Wood и Peridinium bipes Stein.

Максимальным развитие фитопланктона было в июле при температуре воды 24,5 ⁰С, когда увеличилась численность всех групп водорослей (кроме золотистых), особенно заметно синезеленых – до 12,1 млн кл./л и зеленых водорослей – до 12,1 млн кл./л (общая – 26,6 млн кл./л). Доминировал Microcystis pulverea (Wood) Forti emend Elenk. Значительно уступала ему по численности группа содоминантов из зеленых и эвгленовых водорослей: Dictyosphaerium tetrachotomum Printz, Monoraphidium minutum (Näg.) Kom.-Legn., Chlamydomonas similis Korsch., а также Trachelomonas volvocina . В августе численность фитопланктона снижалась, и в планктоне доминировали представители разных групп водорослей: Dictyosphaerium tetrachotomum из зеленых, Coelosphaerium kuetzingianum Näg. из синезеленых и Trachelomonas volvocina из эвгленовых. В сентябре наблюдалась вспышка развития Trachelomonas volvocina – до 9,4 млн кл./л (общая 13,9 млн кл./л). В октябре численность водорослей снизилась до 0,58 млн кл./л, преобладали Peridinium bipes и Monoraphidium arcuatum (Korsch.) Hind.

Озера Бездонное и М. Карстовое по структуре фитопланктона и уровню его количественного развития существенно отличались от озер Золотянка и Серебрянка. Между собой их сближает интенсивная вегетация синезеленых водорослей в летний период, а также более значимая роль диатомовых водорослей, особенно в осенний сезон. Среди них массового развития достигали представители класса Centrophyceae. Суммарная численность фитопланктона в этих озерах была на один-два порядка выше, чем в оз. Золотенка и Серебрянка.

В апреле в оз. Бездонном в основном развивались зеленые водоросли – в поверхностном слое воды до 4,9 млн кл/л (общая численность – 6,0 млн кл/л). Доминировали Chloromonas paraserbinovii (Skuja) Gerloff et Ettl in Ettl и Koliella longiseta (Vischer) Hind. с участием Euglena hemichromata Skuja. В фитопланктоне придонного слоя численность зеленых водорослей составляла 1,1 млн кл./л (общая 1,5 млн кл/л) преобладали почти те же виды: Koliella longiseta , Euglena hemichromata и Monoraphidium contortum .

В оз. М. Карстовое в апреле было зарегистрировано массовое развитие криптофитовых водорослей: Cryptomonas curvata Ehr. образовывал практически монодоминантное сообщество, с очень высокой плотностью популяции – 9,9 млн кл./л (общая численность фитопланктона – 10,6 млн кл./л), а в фитопланктоне придонной зоны преобладали Scenedesmus armatus Chod., Monoraphidium contortum (Thur.) Kom.-Legn. и Cryptomonas curvata при невысокой общей численности – 0,1 млн кл./л.

В мае в оз. Бездонное увеличилось обилие всех основных систематических групп водорослей (до 19,6 млн кл./л. и 4,5 млн кл./л. – в поверхностном и придонном горизонтах соответственно). В фито- планктоне преобладала Euglena hemichromata. В поверхностном слое воды наряду с ней доминировали Spermatozopsis exultans Korsch. из зеленых, Dinobryon divergens из золотистых и Anabaena sp. из сине-зеленых, а в придонном – Koliella longiseta.

В оз. М. Карстовом в мае общая численность снизилась (до 3,7 млн кл./л), в фитопланктоне поверхностного горизонта лидировал Stephanodiscus sp. sp., мелкоразмерные диатомовые водоросли класса Centrophyceae, трудно идентифицируемых с применением светового микроскопа. Численность водорослей этой группы составляла 1,4 млн кл./л, им сопутствовали, значительно уступая по обилию, Cryptomonas curvata, а также Tetrastrum staurogeniaeforme (Schrőd.) Lemm., Monoraphidium contortum, Scenedesmus armatus из зеленых. В придонном слое (общая численность фитопланктона 1,7 млн кл./л) по числу клеток выделялись те же виды и Planctothrix agardhii Gom. Anag. et Komarek.

Динамику численности фитопланктона озер в июне-августе определяли синезеленые и зеленые водоросли. Температура воды в июне составляла 20,3 – 18,7 0С, в июле 27,5-26,3 0С, в августе 12,813,2 0С, в придонном слое в июне-августе – 9-12,5 0С.

В июне группа доминирующих видов в фитопланктоне поверхностного слоя в оз. Бездонное состояла из Anabaena spiroides Kleb., Oscillatoria limnetica и Anabaena sp. (численность синезеленых равнялась 36,3 млн кл./л, общая – 41,5 млн кл./л), придонного –из Anabaena sp. и Koliella longiseta (общая численность фитопланктона не превышала 6,3 млн кл./л). Лидировавшие в верхнем горизонте Anabaena spiroides и Oscillatoria limnetica отмечались здесь лишь в небольшом количестве. В оз. М. Карстовом в фитопланктоне поверхностного горизонта доминировали зеленые – Gonium pectorale Műll., Dictyosphaerium pulchellum и синезеленые водоросли – Anabaena scheremetievi Elenk., A. spiroides (общая численность – 171,9 млн кл./л) . В придонной зоне формировался сезонный максимум численности фитопланктона (48,3 млн кл./л), обусловленный развитием Dictyosphaerium pulchellum (зеленые), Anabaena scheremetievi Elenk., A. spiroides.

В июле в оз. Бездонном в поверхностном горизонте численность фитопланктона увеличилась до 117 млн кл./л, лидировали Microcystis aeruginosa (51,8 млн кл./л) и Chlamydomonas globosa Snow (31,8 млн кл./л), в придонном – при численности фитопланктона 23,3 млн кл./л. доминировали исключительно синезеленые водоросли: A Anabaena spiroides, Oscillatoria chlorinа (Kutz.) Gom. и Phormidium sp. В оз. М. Карстовом в июле был зарегистрирован сезонный максимум количества фитопланктона – в поверхностном горизонте до 346,3 млн кл./л, из них 263 млн кл./л. приходилось на долю Microcystis aeruginosa. Обилие фитопланктона в придонном слое не превышало 11 млн кл./л, доминировали также синезеленые водоросли: Oscillatoria lauterbornii Schmidle, Planctothrix agardhii, Microcystis aeruginosa и Anabaena spiroides.

Сезонный максимум численности фитопланктона в оз. Бездонном отмечался в августе – 149,2 млн кл./л. с преобладанием Aphanothece stagnina (Spreng.) B. – Peters et Geitl. emend., Anabaena spiroides , A. lemmermannii P. Richt. с участием Microcystis aeruginosa. В придонном горизонте численность водорослей также была максимальной за сезон – 40,5 млн кл./л, доминировали Microcystis pulverea (Wood) Forti emend. Elenk. и M. aeruginosa . В оз. М. Карстовом в фитопланктоне поверхностного слоя воды продолжал лидировать M. aeruginos , a в придонном преобладали M. aeruginosa, Planctothrix agardhii и Micractinium pusillum Fres. Общая численность водорослей составила 63,8 и 22,7 млн кл./л – в поверхностном и придонном горизонтах соответственно.

В июне-августе в фитопланктоне обоих озер среди субдоминантов наблюдались хлорококковые водоросли Monoraphidium contortum , M. irregulare (G.M. Sm.) Kom.-Legn., M. minutum Dictyosphaerium pulchellum , D. tetrachotomum, Nephrochlamys sp., Scenedesmus armatus, S. opoliensis P. Richt, Pediastrum duplex Meyen, и жгутиковые формы зеленых: Gonium pectorale , Eudorina elegans Ehr. , Pseudocarteria petergoffiensis (Kissel.) Ettl, Carteria radiosa Korsch. Особенностью фитопланктона, развивающегося в анаэробных условиях придонной зоны в июне-августе, являлся состав преобладающих по численности видов синезеленых водорослей: Planctothrix agardhii , Oscillatoria lauterbornii, O. chlorinа, О. limnetica, Lуngbya limnetica, адаптированных к условиям гиполимниона.

В сентябре в озерах зарегистрировано снижение численности фитопланктона и смена руководящих видов водорослей. В октябре, при температуре воды не более 3,8-5,5 0С, и появлении первых ледяных закраин на оз. М. Карстовом, в обоих водоемах отмечено интенсивное развитие зеленых и диатомовых водорослей, как в поверхностном горизонте воды, так и в придонном.

В оз. Бездонном в сентябре в фитопланктоне поверхностного горизонта доминировал Stephanodiscus sp. sp., придонного – Monoraphidium irregulare, Microcystis pulverea, Nephrochlamys sp. В октябре численность Stephanodiscus sp. sp достигла сезонного максимума в поверхностном и придонном горизонтах (соответственно, 46,7 и 24,7 млн кл./л, общая численность фитопланктона – 66,7 и 47,2 млн кл./л). В сентябре-октябре численность видов хлорококковых водорослей, субдоминантов летнего фитопланктона – продолжала оставаться высокой, а в придонном слое возросла на порядок по сравнению с летними величинами, и в октябре наблюдался сезонный максимум содержания зеленых водорослей (20,9 млн кл./л).

В оз. М. Карстовом октябрьский подъем численности фитопланктона обусловлен развитием группы зеленых водорослей. В комплексе доми-нантов – Monoraphidium minutum , Nephrochlamys sp. с участием Dactylosphaerium jurisii Hind., Coelastrum microporum Näg. in A. Br., Scenedesmus gutwinskii Chod., S. opoliensis и Synura uvella из золотистых водорослей Ehr. Подъем в развитии зеленых водорослей особенно заметен в придонном горизонте (46,6 млн кл./л, при общей численности 53,2 млн кл./л). Интенсивное осеннее развитие Chlorococcales отмечалось Е.С. Гусевым в одном из эвтрофных карстовых озер Владимирской области [3].

В целом проведенные исследования показали, что по особенностям развития фитопланктона в малых, мягководных и слабоминерализованных карстовых водоемах Самарской Луки: его флористическому и таксономическому разнообразию, удельному видовому богатству, структуре, составу комплекса преобладающих видов водорослей, состоящего из таксонов с широким распространением, и их сезонной сукцессии выделяется 3 группы озер. Одна представлена стратифицированным, сульфатным, слабозакисленным, мезополигумоз-ным оз. Золотенка. Вторая – нестратифицирован-ным, в начале вегетации сульфатным и слабозакисленным, позднее гидрокарбонатным, в основном с нейтральной средой и мезополигумозным оз. Серебрянка. Третья – гидрокарбонатными, более эвтрофными, олигомезогумозными озерами Бездонное и К. Карстовое, рН которых в поверхностном слое воды изменялся от нейтрального до сильно щелочного, в придонном – от слабокислого до нейтрального.