Фитопланктон высокоминерализованных рек Приэльтонья

П риродно-территориальный комплекс При-эльтонье в аридной зоне Прикаспийской низменности представляет собой феномен ландшафта солянокупольной тектоники в мало нарушенном массиве опустыненных степей [14]. В настоящее время он имеет статус природного парка «Эльтонский», который решает проблему сохранения ценных комплексов и объектов, обеспечивая возможность оптимизации природопользования в условиях антропогенного воздействия на территории Приэльтонья [6].

Изучение фитопланктона рек, впадающих в оз. Эльтон, осуществляется в рамках комплексных многолетних исследований экологического состояния водных объектов Приэльтонья, оценки биоразнообразия гидробионтов и структуры их сообществ в условиях значительного градиента минерализации [8, 9].

Первые гидробиологические изыскания, проведенные в окрестностях оз. Эльтон, относятся к началу ХХ в. В работе «О микрофауне водоемов окрестностей Эльтона и Баскунчака» [3] содержатся фаунистические данные, однако авторы упоминают и о двух видах фитофлагеллят: Dunaliella salina Teod. и Asteromonas gracilis Artari. Эти водоросли были встречены в самом оз. Эльтон («у устьев рек Хара и Большая Само-рода» [3], стр. 58), D. salina была найдена в реках Малая и Б. Саморода (ранее Б.Сморогда). В дальнейшем (1998 и 2001 гг.) фитопланктон рек Приэльтонья изучали сотрудники Волгоградско-

го отделения ГосНИОРХ [13], которые приводят данные о таксономическом составе, преобладающих видах, а также количественном развитии фитопланктона. Основу видового богатства повсеместно формировали диатомовые водоросли, тогда как представители других отделов значительно уступали им по числу видов. Структурообразующие виды были выделены авторами по вкладу в численность/биомассу фитопланктона и по частоте встречаемости. К их числу в различных реках относились представители отдела Ba-cillariophyta – Cyclotella meneghiniana Kütz., Chaetoceros muelleri Lemm., Achnanthes brevipes Ag., Navicula sp. и отдела Cryptophyta – Cryptomonas erosa Ehr., C. ovata Ehr., Rhodomonas sp. На отдельных участках р. Хара авторы отмечали массовое развитие видов Euglenophyta – Eu-glena texta (Duj.) Hubner, E. polymorpha Dang.

Сведения о современном состоянии фитопланктона рр. Хара, Ланцуг, М. Саморода, Солянка, приводятся в публикациях Т.Н. Бурковой, обработавшей предоставленный ей материал, собранный сотрудниками лаборатории экологии малых рек в августе 2006, 2008-2011 гг. и в мае 2011 г. Автор приводит данные о таксономическом составе альгофлоры планктона рек, указывая на ведущую роль диатомовых водорослей (32-42% видового состава), а также цианопрокариот и зеленых водорослей (20-22%). Список аль-гофлоры приводится для р. Хара, он включает 219 видов и внутривидовых таксонов [4,5].

Сезонная, годовая и пространственная изменчивость таксономического состава альгофлоры в условиях значительного градиента минерализации требует проведения дальнейших исследований и детального анализа количественных и структурных характеристик фитопланктона.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материал представлен пробами фитопланктона, отобранными 12-14 августа 2008 г., 17-19 мая и 13-15 августа 2012 г., 13-15 августа 2013 г. 1217 мая и 13-17 августа 2014 г. на участках среднего течения и в устьях рек Хара, Ланцуг, Чернавка, Солянка, Б. Саморода, М. Саморода и Карантин-ка. На участках верхнего течения рек, в связи с отсутствием постоянного стока, отбор проб осуществлялся в отдельные периоды. Сбор и обработка проб для определения количественных показателей фитопланктона проведены по общепринятым гидробиологическим методикам [10]. Пробы, зафиксированные раствором Люголя, концентрировали фильтрацией через мембранные фильтры с диаметром пор около 1 мкм с применением вакуумного насоса. Определение, подсчет и измерение водорослей проводили в камере типа «Учинская», объемом 0,01 мл. Биомасса фитопланктона вычислена счетно-объемным методом. К доминирующим отнесены виды, численность или биомасса которых составляла не менее 10% от общей величины, к субдоминантам - виды с численностью (биомассой) равной от 5 до 10%. Всего было собрано и обработано более 80 альго-логических проб планктона. Для характеристики сообществ использовали показатели: общее видовое богатство (число видов в альгофлоре), удельное видовое богатство (число видов в пробе), численность (млн кл/л), биомассу (мг/л), индексы видового разнообразия Шеннона (H), и вырав-ненности Пиелу (Е). Под частотой доминирования понимали количество проб, в которых вид доминирует (в процентах от общего для реки числа проб). Рассчитывали коэффициент корреляции Пирсона (р < 0,05).

Питание соленых рек, впадающих в оз. Эльтон происходит за счет подземных вод и атмосферных осадков. Для рек характерны сезонные колебания уровня воды: весной после таяния снега они наполняются, в летний период глубины уменьшаются. Верховья рек обычно пересыхают летом, а наполнение водой отмечается в русловых участках среднего и нижнего течения. Гидрологогидрохимический режим р. Хара отличается тем, что в период весеннего половодья в нее осуществляется попуск волжских вод через систему каналов. Прогрев воды в реках происходит быстро: так, во второй декаде мая 2012 и 2014 гг. температура воды достигала 14,8-22,5 и 19,2-33,4 °С соответственно, и оставалась в пределах указанных величин в летне-осенний период. Скорость течения изменяется от 0,2 до 0,4 м/сек. Величина рН характеризует воды рек как слабощелочные и щелочные (6,9-9,2). Реки Приэльтонья в разной степени загрязняются в результате антропогенного воздействия, а в приустьевой части также по причине концентрации гнездящихся водоплавающих и околоводных птиц [8, 9].

По минерализации, в соответствии с классификации О.А. Алекина [2], реки-притоки оз. Эльтон можно разделить на 2 группы: солоноватые (с минерализацией от 1 до 25 г/л), к ним относятся рр. Хара, Ланцуг и Б. Саморода и реки с морской соленостью (25-50 г/л) - Чернавка и Солянка. В первой группе рек минерализация увеличивается от верховьев к устью, во второй диапазон изменения солености по длине реки меньше (табл. 1). Преобладающими анионами в реках Чернавка, Солянка, М. Саморода являются ионы хлора; в реках Хара, Ланцуг и Б. Саморода содержание ионов хлора и сульфатных ионов изменяется по длине реки [12]. По преобладающим катионам вода в реках относится к натриевой, натриймагниевой или магниевой группе. Концентрации основных биогенных элементов (минерального азота и общего фосфора) в реках высокие, отмечена обратная зависимость содержания общего фосфора от уровня минерализации [12]. Концентрации кремния были типичными для поверхностных вод Волжского бассейна [12]. В табл. 1 представлены некоторые гидрологогидрохимические характеристики рек Приэльто-нья в местах отбора проб.

Таблица 1. Гидролого-гидрохимические характеристики рек в местах отбора проб

Река	Длина, км**	Глубина, м*	Температура, °С*	Минерализация, г/л***
				верхнее течение	среднее течение	нижнее течение (устье)
Чернавка	5,2	0,15-0,75	18,5-31,5	29,6 28,1-31,0	28,5 27,5-30,0	28,1 17,2-32,0
Солянка	6,7	0,05-0,80	19,2-30,2	27,10 25,7-28,6	26,10 24,0-27,6	27,20 25,2-29,0
Хара	46,4	0,03-0,65	16,1-33,4	11,5	8,4 6,6-10,0	18,7 11,7-41,4
Ланцуг	19,9	0,10-0,45	14,8-30,1	-	6,3 5,9-7,0	15,8 10,6-30,0
Б. Саморода	24,3	0,02-0,60	19,2-26,5	-	9,0 7,6-9,8	11,5 10,0-15,0
М. Саморода	10,3*	0,05-0,25	24,3-25,8	-	-	180,3
Карантинка	2,4*	0,01-0,05	17,6-28,1	-	9,3	-

* измерения проведены в период сбора альгологических проб; **расчетные данные выполнены Е.М. Белозеровой (каф. гидрологии суши МГУ); рр. М. Саморода и Карантинка – по [6]; *** данные аккредитованной гидрохимической лаборатории ООО «Центр мониторинга водной и геологической среды» г. Самара; над чертой – средние значения, под чертой – диапазон.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Таксономический состав. Фитопланктон соленых рек представлен 116 таксонами водорослей, относящихся к 7 систематическим отделам (табл. 2). Основу альгофлоры формировали виды и разновидности Bacillariophyta (диатомовые) – 39% от общего видового списка (табл. 2, рис. 1); их доля в отдельных реках составляла от 27 (М. Саморода) до 61% (Ланцуг). В таксономическом отношении диатомовые водоросли – одна из основных групп планктона речных систем. Их значимая роль в соленых реках была сопоставима с долей в альгофлоре континентальных минерализованных водоемов [17, 20, 22].

Cyanoprokaryota (цианопрокариоты) составляли 22% альгофлоры планктона рек, доля их в разных водотоках меняется от 14 до 27% (рис. 1). Видовое богатство этой группы связано с толерантностью некоторых представителей к условиям повышенной минерализации [17, 19]. Кроме того, обилие видов этих двух отделов в неглубоких соленых реках объясняется особенностями проникновения в водную толщу типичных обитателей придонного горизонта в условиях высокой плотности соленых вод.

Таблица 2. Таксономический состав водорослей фитопланктона соленых рек, впадающих в оз. Эльтон (n=80)

Отделы	Хара	Большая Саморода	Ланцуг	Чернавка	Солянка	Карантинка	Малая Саморода	Всего
Cyanoprokaryota	14	13	7	7	9	4	3	26
Chrysophyta	1							1
Bacillariophyta	27	30	32	16	16	6	3	45
Dinophyta	4	1	1					5
Cryptophyta	7	5	6	5	4	1		7
Euglenophyta	12	5	2	3	3	3		15
Chlorophyta	13	6	3	5	3	1	5	17
Всего	78	60	51	36	35	15	11	116

Cryptophyta 6%

Dinophyta 4%

й

Chrysophyta 1%

Chlorophyta 15%

Euglenophyta 13%

39%

Cyanoprokaryota 22%

Bacillariophyta

А

Рис. 1. Соотношение видов водорослей разных отделов в альгофлоре планктона соленых рек: А - общая характеристика; Б – в реках

Виды отдела Chlorophyta занимают третье-четвертое место по значению в формировании альгопланктона соленых рек Приэльтонья (рис. 1, табл. 2). В составе зеленых водорослей встречается не более 3-13 видов в реках, независимо от уровня их минерализации. Они представлены в первую очередь формами, способными выдерживать значительные концентрации солей: фитоф-лагеллятами из родов Dunaliella, Tetraselmis, Asteromonas. Более 50% видов зеленых водорослей (порядка Chlorococcales) характерны для планктона солоноватой р. Хара.

Эвгленовые водоросли (15 видов) в планктоне отдельных рек представлены единичными видами (табл. 2). В отличие от пресных водоемов, где условия развития для этой группы водорослей обычно благоприятны, в высокоминерализованных реках Euglenophyta наиболее чувствительны к воздействию экстремальных факторов.

Криптофитовые водоросли в реках-притоках оз. Эльтон формируют около 6% видового состава, выделяясь относительным разнообразием в планктоне солоноватых рр. Ланцуг, Хара и Б. Саморода. В отличие от других групп водорос- лей, представители отдела динофитовых встречены эпизодически в трех реках (табл. 2), а золотистые (Mallomonas sp.) единичны в среднем течение р. Хара. Наибольшим видовым богатством в период исследований (2008, 2012-2014 гг.) характеризовался фитопланктон солоноватой р. Хара (табл. 2).

Структурные и количественные характеристики альгоценозов планктона.

В структуре альгоценозов высокоминерализованных рек количественное развитие фитопланктона определяли Bacillariophyta с преобладанием их типично планктонных форм: Chaetoceros muel-leri Lemm., Nitzschia closterium Ehr., Thalassiosira weissflogii (Grun.) G.Fryxell & Hasle, Thalassiosira sp., Cyclotella meneghiniana Kütz., Cyclotella sp. В тоже время в планктоне регистрировались и представители бентоса, такие как: Amphora cof-feaeformis (Ag.) Kütz., Navicula pygmaea Kütz.,

Navicula sp., Achnanthes brevipes Ag. и некоторые другие. Постоянное преобладание диатомовых отмечено в рр. Ланцуг, Чернавка и Солянка. При близком составе массовых форм, комплексы доминирующих видов Bacillariophyta в каждой из рек имели некоторые индивидуальные черты. Например, частота доминирования некоторых из названных видов выше в соленых реках по сравнению с солоноватыми (табл. 3). Кроме того, отдельные виды Bacillariophyta, не всегда доминируют в каждой из соленых рек. Например, вид Nitzschia closterium в рр. Хара и Ланцуг развивался в небольшом количестве. Вид Chaetoceros muelleri в р. Б. Саморода отмечен единично, а в р. Солянка нами не зарегистрирован. Подробная характеристика массовых видов Bacillariophyta в структуре планктоценозов солоноватых и соленых рек представлена в табл. 3.

Таблица 3. Характеристики основных видов доминантов и субдоминантов (d, sd) фитопланктона в солоноватых (рр. Хара, Ланцуг) и соленых реках (Чернавка, Солянка)

Виды	Реки	Численность		Биомасса		частота доминирования
		млн кл./л	% от общей	мг/л	% от общей
Chaetoceros muelleri (d, sd)	I*	0,6-46,5	12-99	1,0-14,7	6-98	33 (28)***
	II	2,6-19,5	30-98	0,6-3,15	30-85	33 (33)
	III	0,5-96,0	5-59	0,24-22,31	7-72	38 (38)
Thalassiosira weissflogii (d)	I	0,01-0,49	20-43	0,01-1,38	11-74	20 (28)
	II	–**	–	0,07-0,18	10-13	- (22)
	III	0,68	11	2,33-4,41	30-63	10 (20)
	IV	0,3-5,5	15-28	0,11-19,31	35-72	33 (67)
Nitzschia closterium (d, sd)	III	1,1-63,7	6-67	0,14-8,09	8-53	56 (56)
	IV	3,3-28,8	17-64	0,54-4,82	6-31	38 (38)
Cyclotella sp. (d, sd)	I	2,92	28	0,36-1,01	6-10	7 (13)
	II	0,6-239,4	55-100	0,07-27,53	30-100	50 (42)
Cyclotella meneghiniana (d, sd)	I	–	–	0,07-0,99	18-25	- (13)
	II	–	–	0,06-0,26	7-25	- (17)

Из состава цианопрокариот к доминантам относятся в основном виды родов Oscillatoria и Lyngbya, попадающие в воду из цианобактериальных матов, где они обильно развиваются. Доминирование планктонных видов родов Merismopedia, Anabaenopsis, Planktothrix отмечено локально в верхнем и среднем течении и в застойных участках р. Хара при солености до 6-9 г/л. К числу массовых форм планктона в большинстве исследованных рек принадлежат и Cryptophyta (Cryptomonas salina Wisl., Cryptomonas cf. erosa и др.). Например, в р. Солянка криптофитовые являются постоянным структурным компонентом альгоценозов, входя в состав доминантов и субдоминантов (доминирование в 60% проб). Виды отделов Euglenophyta и Dinophyta доминировали в планктоне отдельных рек эпизодически. Несмотря на то, что присутствие представителей криптофитовых и эвгленовых водорослей в составе преобладающих форм планктона пресных водоемов имеет индикаторное значение и нередко указывает на загрязнение, причины их массового развития в соленых реках могут быть иными и требуют дальнейшего анализа. Для некоторых рек характерно локальное доминирование водорослей отдела Chlorophyta. В устьевых участках рр. Хара, Б. Саморода, а также в устье и в среднем течение р. М. Саморода было отмечено формирование олигодоминантных сообществ фитопланктона с преобладанием жгутиковых форм зеленых водорослей рода Dunaliella, разнообразие которых характерно для рек При-эльтонья [18]. Кроме того, в устьях этих рек были зарегистрированы и другие представители

Chlorophyta, относящиеся к пикопланктонной фракции с размерами клеток 1,4-2,3 мкм. Эта группа, при численности 73-80% от суммарной фитопланктона, создавала до 6-13% его биомассы. Отметим, что изучению автотрофного пикопланктона уделяется в настоящее время большое внимание: имея высокую фотосинтетическую активность, он является одним из существенных производителей первичной продукции и важнейшим компонентом пищевой цепи в водоемах [11, 21, 24]. В целом в состав массовых форм, опреде- ляющих структуру альгоценозов соленых рек, входят виды характерные для высокоминерализованных континентальных вод, эвригалобы, которые способны к осморегуляции [15, 17, 18, 22, 23].

В табл. 4 приведены основные характеристики фитопланктонных сообществ рек Приэльтонья. Значительный диапазон величин численности, биомассы, числа видов и показателей разнообразия был характерен для всех рек вне зависимости от их уровня минерализации.

Таблица 4. Основные структурные показатели фитопланктона рек Приэльтонья

Реки	численность, млн кл./л	биомасса, мг/л	число видов в пробе	индекс Шеннона, бит/экз.	индекс Пиелу
Хара	0,16-161,15	0,128-26,41	3-29	0,07-2,38	0,02-0,56
Ланцуг	0,45-239,98	0,23-28,22	1-19	0,001-3,09	0,001-0,82
Солянка	0,49-45,09	0,263-26,70	5-20	1,54-3,22	0,45-0,92
Чернавка	0,68-163,09	0,45-31,25	8-16	1,00-2,89	0,33-0,87
Б. Саморода	0,88-13,24	0,43-16,31	4-26	1,14-3,77	0,15-0,76
М. Саморода	7,94-165,22	2,71-122,50	3-6	0,33-1,26	0,17-0,84
Карантинка	0,23-12,58	0,03-2,99	3-14	0,83-1,24	0,32-0,52

Сообщества фитопланктона соленых рек Чернавка и Солянка, как правило, характеризуются полидоминантностью и более высокой выравнен-ностью обилий видов, то есть диапазон величин биоценотических индексов невелик (табл. 4). Высокое видовое разнообразие отмечено в р. Б. Са-морода. В солоноватых реках Хара и Ланцуг, где формируются монодоминантные сообщества, значения индексов разнообразия и выравненности минимальны (табл. 4). Вклад одного-двух видов в суммарную численность фитопланктона составляет 85-99%.

Зависимость количественных показателей фитопланктона от солености рек. Многочисленные исследования фитопланктона континентальных водоемов свидетельствуют об уменьшении видового богатства и упрощении структуры альгофлоры в высокоминерализованных водах. Нередко отмечается массовое развитие отдельных видов в планктоценозах при увеличении солености в условиях, когда она является экстремальным фактором [1, 15, 16, 19, 23]. В тоже время приводятся сведения об обеднении видового состава организмов высших трофических уровней (зоопланктона, макрозообентоса) при воздействии экстремальных величин солености и отсутствии зависимости числа видов фитопланктона от уровня минерализации [7].

Нами проведена сравнительная оценка зависимости числа видов, численности и биомассы фитопланктона в солоноватых и соленых реках от уровня минерализации. Для удельного числа видов характерна слабая отрицательная корреляционная связь с ней в солоноватых реках с большим градиентом минерализации (6-41 г/л) Хара и Лан-цуг. В соленых реках Чернавка и Солянка с постоянно высокой минерализацией (26-32 г/л) вы- явлена значимая корреляционная связь (R -0,56, R -0.56) видового богатства с соленостью (рис. 1А). Что касается численности и биомассы, то зависимость их величин от уровня минерализации не выражена (рис. 2 Б, В). Например, в соленых реках Чернавка и Солянка минимум (0,39 и 0,09 млн кл./л) и максимум (160,9 и 32,6 соответственно) обилия доминирующих планктонных диатомей зарегистрированы при близких значениях солености (29 и 28 г/л). В р. М. Саморода, при максимальной величине минерализации (180 г/л), отмечено массовое развитие пикопланктонной фракции Chlorophyta, обусловившей максимальную численность фитопланктона (табл. 4). Для устьевого участка р. Хара самому высокому уровню солености (41‰) соответствовали средние для этого водотока численность и биомасса, но удельное число видов было низким (5 видов), а альгоценоз устья характеризовался доминированием Dunaliella sp., который определил 98% суммарной численности и биомассы и минимум видового разнообразия для реки (табл. 4).

Можно констатировать, что основные количественные характеристики фитопланктона высокоминерализованных рек Приэльтонья, в их естественном состоянии, не зависят от изменения минерализации. По всей видимости, её величины в пределах от 6 до 180 г/л, в соленых реках- притоках оз. Эльтон не являются критическими для развития фитопланктона. Как было показано выше, структурные особенности альгоценозов проявляются в формировании моно- и олигодоми-нантных сообществ в условиях максимальных для реки значений минерализации: в устьевых участках рек Ланцуг (соленость 30 г/л), Хара (41 г/л), Б. Саморода (180 г/л).

Хара

Чернавка Солянка

Ланцуг

⁷ 89 _R 101112 _- 131 ₀ 415 _, 16 ₄ 1718 ₂ 1920212 2

9 3031 _R 323334 _- 35 ₀ 3637 _, 38 ₃ 3940 ₃ 414243 44

50 5152 _R 535455 _- 56 ₀ 5758 _, 59 ₅ 6061 ₆ 626364 6566676869 70 71 72 _R 73 74 75 _- 76 ₀ 77 78 _, 79 ₅ 80 81 ₁ 82838485 86

о Число видов □ Численность <0} Биомасса

Минерализация, г/л (по дополнительной оси)

Рис. 2. Распределение количественных характеристик фитопланктона солоноватых (Хара, Ланцуг) и соленых (Чернавка, Солянка) рек по градиенту минерализации

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Фитопланктон рек аридного региона Приэль-тонья представлен видами из 7 отделов (116 таксонов рангом ниже рода). Таксономическое бо- гатство         определяют         водоросли

Bacillariophyta→Cyanoprokaryota→Euglenophyta →Chlorophyta. Наибольшим видовым богатством отличается фитопланктон солоноватых рек Хара, Б. Саморода и Ланцуг. Количественные характе- ристики фитопланктонных сообществ соленых рек экосистемы оз. Эльтон изменяются в диапазоне 0,16-239,98 млн кл./л; 0,03-122,50 мг/л и обусловлены в основном развитием планктонных форм Bacillariophyta. Максимальные показатели численности и биомассы фитопланктона формируются преимущественно в устьевых участках рек. Массовые виды (Chaetoceros muelleri, Nitzschia closterium, Amphora coffeaeformis, Ach-nanthes brevipes, виды родов Thalassiosira, Dunaliella и др.) принадлежат к эвригалобам, способным к осморегуляции в условиях изменения солености. Зависимости количественных характеристик фитопланктона от величины изменения минерализации не выявлено. В тоже время, структурные особенности альгоценозов выражаются в снижении видового разнообразия при формировании монодоминантных сообществ в реках, имеющих значительный градиент минерализации.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 07-04-96610) и в рамках программы Президиума РАН «Биологическое разнообразие» (раздел «Динамика биоразнообразия и механизмы обеспечения устойчивости биосистем»).